全 文 ：不同植物群丛下铜尾矿复垦地土壤线虫的分布特征∗
朱永恒１，２∗∗　 李克中１　 张　 衡１　 韩　 斐１　 周举花１　 高婷婷１
（ １安徽师范大学国土资源与旅游学院， 安徽芜湖 ２４１００３； ２安徽自然灾害过程与防控研究省级实验室， 安徽芜湖 ２４１００３）
摘　 要　 对铜陵市凤凰山铜尾矿复垦地禾本科（矛叶荩草 ＡＬ、白茅 ＩＣ）和豆科（野豌豆 ＧＳ）
等 ３类典型植物群丛及外围对照禾本科（毛马唐）植物群丛下的土壤线虫群落进行调查．共分
离得到 １２７７ 条土壤线虫，隶属于 ５１属，平均密度 ５９０ 条·１００ ｇ－１干土．采用多样性指数和土
壤食物网结构指数等分析铜尾矿复垦地土壤线虫群落的分布特征．结果表明： 铜尾矿复垦地
３类植物群丛下土壤线虫群落的类群总数和 Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数明显小于毛马唐对照组．对比
铜尾矿复垦地和邻近自然栖息地不同植物群丛下的土壤线虫群落生态指数，发现野豌豆群丛
下土壤食物网结构较成熟，土壤有机质分解以细菌分解通道为主；生态系统较不稳定，低度干
扰；表明该豆科植物群丛下的土壤食物网具有较大的发展潜力，从而提高铜尾矿复垦地的生
态稳定性．白茅与矛叶荩草群丛下土壤食物网处于结构化状态，土壤有机质分解以真菌分解
通道为主；生态系统较稳定，无干扰；表明禾本科植物群丛下的土壤食物网处于较低层次的发
展状态．
关键词　 铜尾矿复垦地； 植被类型； 土壤食物网； 营养类群； 生态恢复
∗国家自然科学基金项目（４１００１０３１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｈｚｈｕ８７６＠ ｍａｉｌ．ａｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０６⁃０８收稿，２０１４⁃１１⁃１２接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０５７０－０９　 中图分类号　 Ｓ１５４．５　 文献标识码　 Ａ
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ． ＺＨＵ Ｙｏｎｇ⁃ｈｅｎｇ１，２， ＬＩ Ｋｅ⁃ｚｈｏｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｈｅｎｇ１， ＨＡＮ Ｆｅｉ１， ＺＨＯＵ
Ｊｕ⁃ｈｕａ１， ＧＡＯ Ｔｉｎｇ⁃ｔｉｎｇ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｅｒｒｉｔｏｒｉａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍ， Ａｎｈｕｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｗｕｈｕ ２４１００３， Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ａｎｈｕｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｄｉｓａｓｔｅｒｓ Ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ，
Ｗｕｈｕ ２４１００３， Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ５７０－５７８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｅａｅ （Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ， ＡＬ； Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ， ＩＣ） ａｎｄ ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ （Ｇｌｙｃｉｎｅ
ｓｏｊａ， ＧＳ） ｉｎ ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｅａｅ
（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｃｈｒｙｓｏｂｌｅｐｈａｒａ， ＤＣ⁃ＣＫ） ｏｆ ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ Ｆｅｎｇｈｕａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｔｏｎｇｌｉｎｇ Ｃｉｔｙ． Ａ
ｔｏｔａｌ ｏｆ １２７７ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗｅｒｅ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ａｎｄ ｓｏｒｔｅｄ ｉｎｔｏ ５１ ｇｅｎｅｒａ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗａｓ ５９０ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ·１００ ｇ－１ ｄｒｙ ｓｏｉｌ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ， Ｓｈａｎｎｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｇｅｎｕｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａ⁃
ｔｏｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＡＬ， ＩＣ ａｎｄ ＧＳ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ＤＣ⁃ＣＫ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔ， ｗｅ ｆｏｕｎｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＧＳ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｍａｔｕｒｅ， ｗｉｔｈ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＧＳ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｔａｂｌｅ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ
ｗｅｂ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ｈａｄ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ， ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＡＬ ａｎｄ ＩＣ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ ｉｎ ａ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ｓｔａｔｅ ｗｉｔｈ
ｆｕｎｇａｌ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｅａｅ ｗａｓ ａｔ ａ ｐｏｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｌｅｖｅｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｅｃｌａｉｍｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ； ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ； ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐ；
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ５７０－５７８
　 　 矿业废弃地是指因采矿活动及其废弃物排放所
破坏和占用的废弃土地，主要包括排土场、尾矿库、
废石堆、采空区和塌陷区等，其对土地的侵占和造成
的环境污染已成为区域性社会经济发展的制约因
素，对其生态恢复的研究已成为焦点［１］ ．目前，大多
数研究都集中在植被恢复建设技术上，很少注意地
下土壤生物的生态恢复［２］ ．面对不断提高的生态可
持续发展需求，矿业废弃地修复目标已从简单的造
林到更全面的生态重建［３］，需要创建一个自我维持
的生态系统，而土壤动物不同类群的发展是其关
键［４］ ．因为在很多情况下，提高种群数量或增加其他
物种有可能加快生态演替，确保本地土壤动物重新
定殖，促进生态系统功能的恢复［５］ ．
土壤线虫作为土壤中最为丰富的小型土壤动
物，与其他土壤生物形成复杂的食物网，并占有多个
营养级，在土壤有机质分解和矿化、物质循环和控制
能量流动方面起着重要的作用，直接或间接地影响
植物群落演替过程和群落结构组成［６－７］，而且土壤
线虫丰富度和群落结构已被证明是土壤污染和生态
扰动的敏感指标，对土壤质量或生态系统变化具有
良好的指示作用［８－９］，所以土壤线虫的恢复能够揭
示生态系统恢复重建和生物多样性保护的状况［１０］ ．
在退化生态系统中，植被恢复深刻影响着土壤线虫
的恢复［１１］，但矿业废弃地土壤线虫恢复研究较少，
并集中在煤矿区［１２－１５］和铅锌尾矿区［９］ ．在煤矿区，
落叶林（软叶且易分解）造林区线虫群落多样性和
成熟度比针叶林（硬叶且不易分解）造林区高［１４］；在
铅锌尾矿区，具有较多生物量和更快生长速度的先
锋植物攀倒甑（Ｐａｔｒｉｎｉａ ｖｉｌｌｏｓａ）比宝山堇菜（Ｖｉｏｌａ
ｂａｏｓｈａｎｅｎｓｉｓ）更有利于微生物和线虫群落的发展［９］ ．
由于地表植被深刻影响有机凋落物的数量与质量及
腐殖质类型，以及植被对重金属的累积作用，因此，
矿业废弃地的造林树种影响土壤线虫的组成、营养
结构和功能群，是地下食物网形成的关键因素．然
而，基于矿业废弃地土壤动物恢复的最佳程度应与
邻近自然生态系统相类似［１６］，若能与邻近自然生态
系统相同植物条件下的土壤线虫群落进行比较，可
以确定矿业废弃地土壤线虫群落的分布程度及其发
展潜力．本文拟在不同禾本科和豆科自然植被条件
下，探讨铜尾矿复垦地土壤线虫的分布，并对比尾矿
复垦地和邻近自然禾本科植物群丛下土壤线虫群落
结构与多样性指标，进一步分析不同植物群丛下土
壤食物网的分布程度及其发展潜力，有助于筛选铜
尾矿复垦地的重植种类，加快铜尾矿复垦地的生态
恢复进程．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
铜陵市（３０°５６′４２″ Ｎ，１１７°４３′２８″ Ｅ）位于安徽
省中南部，是长江中下游南岸一座重要的工矿和工
贸港口城市．属亚热带湿润季风气候，年均温 １６．２
℃，降水量 １３９０ ｍｍ，平均湿度 ７５％～８０％．地带性植
被为亚热带常绿阔叶林和落叶阔叶混交林，土壤为
黄棕壤．境内断续分布较多低山丘陵和岗地，海拔一
般为 １００～２００ ｍ，少数山峰可达 ６００ ｍ左右．
铜陵市作为全国的铜都，有五公里、黑沙河、铜
官山、凤凰山、狮子山等大型铜尾矿废弃地．为了探
讨铜尾矿复垦地土壤线虫的分布及其恢复效果，选
择铜陵市凤凰山林冲尾矿区（包括铜尾矿复垦地和
外围自然灌草地）作为土壤线虫调查区．其中，铜尾
矿复垦地三面环山，一面修建石坝（长 ２００ ｍ，高 ４０
ｍ），海拔 １０５ ｍ，面积 ３１万 ｍ２，总库容 １２０万 ｍ３，现
存量 １１０ 万 ｍ３，使用期为 １９７０ 年 １２ 月至 １９７９ 年
１２月，停用后当地农民覆土种植药用植物牡丹，并
辅种大豆等豆科植物；２００９ 年铲除牡丹，弃置不用，
人为干扰少，自然生长茂密的杂草，优势种为矛叶荩
草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ）、白茅（ Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）
和野豌豆 （ Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ），混有少量芒 （Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、狗尾草（ Ｓｅｔａｉｒａ ｖｉｒｉｄｉｓ）和小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）等．
１􀆰 ２　 线虫采样与鉴定
２０１２年 ９月底，在林冲铜尾矿复垦地中选择自
然生长的禾本科（矛叶荩草 Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ，
ＡＬ；白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ，ＩＣ）和豆科（野豌豆 Ｇｌｙ⁃
ｃｉｎｅ ｓｏｊａ，ＧＳ）等 ３类植物群丛作为研究样地，在尾矿
库外围自然灌草地中选择禾本科（毛马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｃｈｒｙｓｏｂｌｅｐｈａｒａ，ＤＣ）植物群丛作为对照（ＣＫ），共计 ４
类样地．每类样地设置 ３个采样点，间距＞１０ ｍ，使用
直径为 ２．６ ｃｍ 的土钻在每个样点中采用 ５ 点法取
样，混合后装入样袋中，取样深度为 ０ ～ ２０ ｃｍ，共计
１２个混合样品，每个样品取 １１０ ｇ 土（鲜样）用于土
壤线虫分离，其余用作土壤理化性质测定．
土壤线虫的分离提取采用浅盘法．６０ ℃温热杀
死后，用 ４％福尔马林固定，线虫总数通过解剖镜直
接确定，然后按测得的土壤水分，折算成 １００ ｇ 干土
中土壤线虫的数量．从每个样品中随机抽 １００ 条线
虫（不足 １００条的全部鉴定），在光学显微镜下进行
科属鉴定．根据线虫的取食习性和食道特征可将其
１７５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱永恒等： 不同植物群丛下铜尾矿复垦地土壤线虫的分布特征　 　 　 　 　
表 １　 铜尾矿区 ４类样地组的土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｐｐｅｒ ｍｉｎｅ ｔａｉｌｉｎｇ ａｒｅａ （ｍｅａｎ±ＳＥ， ｎ＝３）
项目
Ｉｔｅｍ
ＡＬ ＩＣ ＧＳ ＤＣ⁃ＣＫ Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
ｐＨ ７．４８±０．３１ａ ７．５８±０．１２ａ ７．５３±０．２１ａ ６．４５±０．１１ｂ ２０．９７
土壤有机质 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （％） ２．８６±０．５５ａ ２．２１±０．７５ａ ２．４２±０．５１ａ ２．５６±１．０９ａ ０．３９
全磷 Ｔｏｔａｌ Ｐ （％） ０．０３±０．０１ａ ０．０５±０．０１ａ ０．０４±０．０１ａ ０．０４±０．０１ａ １．０９
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ （％） ０．４４±０．０９ｂ ０．４２±０．０６ｂ ０．４８±０．１０ｂ ０．９９±０．２７ａ ９．４５
全钾 Ｔｏｔａｌ Ｋ （％） １．９９±０．２３ｂ １．７４±０．３７ｂ １．８２±０．２６ｂ ２．９２±０．１７ａ １２．４８
全铜 Ｔｏｔａｌ Ｃｕ （ｍｇ·ｋｇ－１） １３３．１１±４１．９１ａ ７８．２６±１．７３ａｂ ９６．１２±４１．７１ａｂ １１．６０±１．８０ｂ ８．８６
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ （％） ５１．７３±８．８９ａ ５３．５０±４．７９ａ ４９．８０±８．１１ａ ２４．６３±６．９０ｂ １０．３０
土壤容重 Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｇ·ｃｍ－３） １．３０±０．０２ａ １．２５±０．０２ａｂ １．１９±０．０６ｂ １．２２±０．０５ｂ ４．５２
ＡＬ： 矛叶荩草 Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ； ＩＣ：白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ； ＧＳ：野豌豆 Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ； ＤＣ⁃ＣＫ：毛马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｃｈｒｙｓｏｂｌｅｐｈａｒａ． 同行不同字母
表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
划分为 ４个营养类群：食细菌线虫、食真菌线虫、植
物寄生线虫和捕食 ／杂食线虫［１７］ ．线虫 ｃ⁃ｐ类群及功
能团的划分依据 Ｂｏｎｇｅｒｓ等［１８－１９］ ．
１􀆰 ３　 土壤性质分析
土壤 ｐＨ 测定采用水土比为 ２．５ ∶ １ 酸度计法，
土壤有机质采用重铬酸钾容量法，全磷采用酸溶⁃钼
锑抗比色法，全氮采用开氏消煮法，全钾采用氢氧化
钠熔融法 ／火焰光度计法，全铜采用氢氟酸⁃硝酸⁃高
氯酸消煮 ＩＣＰ 法，土壤容重采用环刀法，土壤含水量
采用土壤水分速测仪在野外现场测定（表 １）．
１􀆰 ４　 数据处理
土壤线虫群落 Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 Ｈ［２０］：
Ｈ ＝－∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
式中：Ｐ ｉ ＝ｎｉ ／ Ｎ；ｎｉ 为每一采样点土壤线虫群落中每
一类群的个体数；Ｎ 为每一采样点土壤线虫群落个
体总数．
富集指数 ＥＩ、结构指数 ＳＩ、通道指数 ＣＩ［２１］：
ＥＩ＝ １００×［ｅ ／ （ｅ＋ｂ）］
ＳＩ＝ １００×［ ｓ ／ （ｂ＋ｓ）］
ＣＩ＝ １００×０．８Ｆｕ２ ／ （３．２Ｂａ１＋０．８Ｆｕ２）
式中：ｂ（ ｂａｓａｌ）代表食物网中的基础成分，主要指
Ｂａ２ 和 Ｆｕ２ 这两个类群；ｅ（ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）代表食物网
中的富集成分，主要指 Ｂａ１ 和 Ｆｕ２ 这两个类群； ｓ
（ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ）代表食物网中的结构成分，包括 Ｂａ３⁃
Ｂａ５、Ｆｕ３⁃Ｆｕ５、ＯＰ ３⁃ＯＰ ５ 类群；ｂ、ｅ 和 ｓ 对应的值分别
为∑ｋｂ·ｎｂ、∑ｋｅ·ｎｅ和∑ｋｓ·ｎｓ ，其中，ｋｂ、ｋｅ和
ｋｓ为各类群所对应的加权数（其值为 ０．８ ～ ５．０），ｎｂ、
ｎｅ和 ｎｓ为各类群的相对多度．
１􀆰 ５　 数据处理
数据统计采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １６．０ 软件，
以 α＝ ０．０５作为差异显著水平．土壤线虫群落指数采
用单因子方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），土壤线虫群
落指标与土壤理化性质指标的相关系数采用双变量
相关分析方法，土壤线虫群落相似性分类采用样地
组的系统聚类法．采用加权线虫区系分析方法
（ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｆａｕｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ），将各类样地土壤线虫群
落定位于 ４个象限中，以表征各群落的土壤养分状
况和扰动条件下土壤食物网的稳定程度［２１］ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同植物群丛下土壤线虫群落的多度与组成
共捕获土壤线虫 ５１ 属，１２７７ 个（表 ２），平均密
度为 ５９０ ｉｎｄ·１００ ｇ－１干土．其中，矛叶荩草组共捕获
土壤线虫 ２９ 属 ３２２ 个，密度为 ５６３ ｉｎｄ·１００ ｇ－１干
土，优势类群为丝尾垫刃属 （ Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ）、滑刃属
（Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ）和垫咽属（Ｔｙｌｅｎｃｈｏｌａｉｍｕｓ），个体数
占总捕获个体数量的 ４８． ８％，常见类群 １６ 属，占
４５􀆰 ７％．白茅组共捕获土壤线虫 ３１属 ３１４个，密度为
５２３ ｉｎｄ·１００ ｇ－１干土，优势类群为垫咽属（Ｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｏｌａｉｍｕｓ）和丝尾垫刃属（Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ），个体数占总捕
获个体数量的 ６６．２％，常见类群 ８属，占 ２２．９％．野豌
豆组共捕获土壤线虫 ３２ 属 ３３６ 个，密度为 １０５３
ｉｎｄ·１００ ｇ－１干土，优势类群为盆咽属（Ｐａｎａｇｒｏｌａｉ⁃
ｍｕｓ）、滑刃属、绕线属（Ｐｌｅｃｔｕｓ）和小秆属（Ｒｈａｂｄｉ⁃
ｔｉｓ），个体数占总捕获个体数量的 ４５．５％，常见类群
１３属，占 ４７．３％．毛马唐对照组共捕获土壤线虫 ３５
属 ３０５个，密度为 ２２０ ｉｎｄ·１００ ｇ－１干土，优势类群
为滑刃属、棱咽属（Ｐｒｉｓｍａｔｏｌａｉｍｕｓ）和异头叶属（Ｈｅｔ⁃
ｅｒｏｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ），个体数占总捕获个体数量的 ３８．４％，
常见类群 １５属，占 ５１．５％．
个体总数（Ｎ）在各样地组间没有显著差异，而
类群总数（Ｓ）存在一定的差异性，其中，毛马唐组显
著高于矛叶荩草组和白茅组，野豌豆组居中．
２􀆰 ２　 不同植物群丛下土壤线虫群落生态指数
２􀆰 ２􀆰 １ 群落多样性 　 铜尾矿区４类样地组Ｓｈａｎｎｏｎ
２７５ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 不同植物群丛下土壤线虫群落的组成、营养类群与多度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ
类群
Ｇｒｏｕｐ
营养类群与
ｃ⁃ｐ值
Ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ
ｃ⁃ｐ ｖａｌｕｅ
ＡＬ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
多度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
ＩＣ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
多度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
ＧＳ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
多度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
ＤＣ⁃ＣＫ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
多度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
小秆属 Ｒｈａｂｄｉｔｉｓ Ｂａ１ １．３±１．５ｂ ＋＋ １１．３±３．２ａ ＋＋＋ ０．７±０．０ｂ ＋
盆咽属 Ｐａｎａｇｒｏｌａｉｍｕｓ Ｂａ１ ０．３±０．０ｂ ＋ １４．０±０．０ａ ＋＋＋ ２．７±２．１ａｂ ＋＋
瓣唇属 Ｐａｎａｇｒｏｂｅｌｕｓ Ｂａ１ ０．３±０．０ａ ＋ ２．０±２．８ａ ＋＋ １．７±０．７ａ ＋＋
拟丽突属 Ａｃｒｏｂｅｌｏｉｄｅｓ Ｂａ２ ６．７±５．７ａ ＋＋ １．３±１．４ａ ＋＋ ４．０±３．０ａ ＋＋ ８．３±７．０ａ ＋＋
似绕线属 Ａｎａｐｌｅｃｔｕｓ Ｂａ２ ０．７±０．０ａ ＋
头叶属 Ｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ Ｂａ２ ２．３±２．１ａ ＋＋ １．０±０．７ａ ＋ １．７±０．０ａ ＋＋ １．３±０．０ａ ＋＋
真头叶属 Ｅｕｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ Ｂａ２ ６．７±５．７ａ ＋＋ ３．３±０．６ａ ＋＋ ６．０±１．０ａ ＋＋ ３．３±０．６ａ ＋＋
板唇属 Ｃｈｉｌｏｐｌａｃｕｓ Ｂａ２ ０．３±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋
异头叶属 Ｈｅｔｅｒｏｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ Ｂａ２ ３．７±４．６ａ ＋＋ １．０±０．０ａ ＋ ８．３±６．７ａ ＋＋ １２．３±９．５ａ ＋＋＋
绕线属 Ｐｌｅｃｔｕｓ Ｂａ２ ５．０±５．３ｂ ＋＋ ０．７±０．０ｂ ＋ １２．７±３．８ａ ＋＋＋ １．３±０．６ｂ ＋＋
异色矛属 Ａｃｈｒｏｍａｄｏｒａ Ｂａ３ ２．３±０．０ａ ＋＋ ０．３±０．０ａ ＋ １．７±０．０ａ ＋＋
棱咽属 Ｐｒｉｓｍａｔｏｌａｉｍｕｓ Ｂａ３ ２．０±０．０ａｂ ＋＋ ０．３±０．０ｂ ＋ ０．７±０．０ｂ ＋ １２．７±１１．５ａ ＋＋＋
杆线虫属 Ｒｈａｂｄｏｌａｉｍｕｓ Ｂａ３ １．７±０．７ａ ＋＋
畸头属 Ｔｅｒａｔｏｃｅｐｈａｌｕｓ Ｂａ３ ０．３±０．０ｂ ＋ １．７±０．６ａ ＋＋
无咽属 Ａｌａｉｍｕｓ Ｂａ４ １．０±０．０ａ ＋
Ｐａｒａｍｐｈｉｄｅｌｕｓ Ｂａ４ ０．３±０．０ａ ＋
滑刃属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ Ｆｕ２ １５．７±３．８ａ ＋＋＋ ４．０±５．２ｂ ＋＋ １３．０±４．０ａｂ ＋＋＋ １４．０±６．０ａ ＋＋＋
真滑刃属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ Ｆｕ２ １．０±０．０ａ ＋ １．０．±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋
茎线虫属 Ｄｉｔｙｌｅｎｃｈｕｓ Ｆｕ２ １．３±０．０ａ ＋＋ ４．３±４．９ａ ＋＋
丝尾垫刃属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ Ｆｕ２ ２４．０±３．５ａ ＋＋＋ １１．３±９．７ｂ ＋＋＋ ５．３±２．１ｂ ＋＋ ８．７±２．５ｂ ＋＋
拟滑刃属 Ｐａｒａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ Ｆｕ２ １．０±０．０ａ ＋＋ ７．７±０．０ａ ＋＋ １．０±０．０ａ ＋
膜皮属 Ｄｉｐｈｔｈｅｒｏｐｈｏｒａ Ｆｕ３ １．０±０．０ａ ＋ １．０±０．０ａ ＋
矛线属 Ｄｏｒｙｌａｉｍｏｉｄｅｓ Ｆｕ４ １．３±０．０ｂ ＋ ５．６±１．５ａ ＋＋ １．３±０．０ｂ ＋＋ ２．０±１．０ｂ ＋＋
垫咽属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｌａｉｍｕｓ Ｆｕ４ １２．７±６．４ｂ ＋＋＋ ５８．０±２３．５ａ ＋＋＋ ７．７±０．６ｂ ＋＋ ５．７±２．５ｂ ＋＋
长尾线虫属 Ｓｅｉｎｕｒａ ＯＰ２ ０．３±０．０ａ ＋
Ｔｒｉｓｃｈｉｓｔｏｍａ ＯＰ３ １．７±０．５ａ ＋＋ １．０±０．７ａ ＋ ２．７±１．４ａ ＋＋ １．７±０．０ａ ＋＋
克拉克属 Ｃｌａｒｋｕｓ ＯＰ４ ０．３±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋
上矛属 Ｅｐｉｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＯＰ４ ２．７±４．２ａ ＋＋ ２．３±２．１ａ ＋＋ ０．７±０．０ａ ＋
真矛线属 Ｅｕｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＯＰ４ ０．３±０．０ａ ＋ ４．０±２．７ａ ＋＋ ０．３±０．０ａ ＋
Ｄｏｒｙｄｏｒｅｌｌａ ＯＰ４ ０．３±０．０ａ ＋
矬齿属 Ｍｙｌｏｎｃｈｕｌｕｓ ＯＰ４ ２．０±０．０ａ ＋＋
托那斯属 Ｔｈｏｎｕｓ ＯＰ４ ０．３±０．０ａ ＋
无孔小咽属 Ａｐｏｒｃｅｌａｉｍｅｌｌｕｓ ＯＰ５ ０．７±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋
长针属 Ｌｏｎｇｉｄｏｒｕｓ ＯＰ５ ０．３±０．０ａ ＋
中矛线属 Ｍｅｓｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＯＰ５ ０．３±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋ ５．７±９．２ａ ＋＋
Ｄｏｒｙｌａｉｍｅｌｌｕｓ ＯＰ５ ０．７±０．０ａ ＋ １．３±０．０ａ ＋＋
前矛线属 Ｐｒｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＯＰ５ ０．３±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋
巴兹尔属 Ｂａｓｉｒｉａ ＰＰ２ ２．０±０．０ａ ＋＋ ０．７±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋ ２．７±１．４ａ ＋＋
投囊属 Ｂｏｌｅｏｄｏｒｕｓ ＰＰ２ ２．３±０．７ａ ＋＋ ０．７±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋
裸矛属 Ｐｓｉｌｅｎｃｈｕｓ ＰＰ２ ５．３±０．０ａ ＋＋ ０．７±０．０ａ ＋ ３．３±３．２ａ ＋＋ ０．７±０．０ａ ＋
剑尾垫刃属 Ｍａｌｅｎｃｈｕｓ ＰＰ２ ０．３±０．０ａ ＋
垫刃属 Ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＰＰ２ ２．０±１．４ａ ＋＋ ０．７±０．０ａ ＋
轮线虫属 Ｃｒｉｃｏｎｅｍｏｉｄｅｓ ＰＰ３ ０．３±０．０ａ ＋ ０．７±０．０ａ ＋
螺旋属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＰＰ３ １．０±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋ ０．３±０．０ａ ＋
针属 Ｐａｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＰＰ２ ０．３±０．０ａ ＋
肾形线虫属 Ｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｌｕｓ ＰＰ３ ０．３±０．０ａ ＋
默林属 Ｍｅｒｌｉｎｉｕｓ ＰＰ３ ０．３±０．０ａ ＋
Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｕｓ ＰＰ３ ０．７±０．０ａ ＋ １．０±０．７ａ ＋ １．０±０．７ａ ＋
肾形属 Ｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｌｕｓ ＰＰ３ ０．３±０．０ａ ＋
盘旋属 Ｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＰＰ３ ０．３±０．０ａ ＋
拟毛刺属 Ｐａｒａｔｒｉｃｈｏｄｏｒｕｓ ＰＰ４ ０．３±０．０ａ ＋
个体总数 Ｎ １０７．３±２．３ａ １０４．７±５．５ａ １１２．０±９．９ａ １０１．７±３．１ａ
类群总数 Ｓ １７．３±４．０ｂ １７．０±１．７ｂ １９．０±１．０ａｂ ２３．３±２．３ａ
Ｂａ： 食细菌类群 Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ； Ｆｕ： 食真菌类群 Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ； ＯＰ： 捕食 ／杂食类群 Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ／ Ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ； ＰＰ： 植物寄生类群 Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ． ＋＋＋： 优
势类群 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｕｓ； ＋＋： 常见类群 Ｃｏｍｍｏｎ ｇｅｎｕｓ； ＋： 稀有类群 Ｒａｒｅ ｇｅｎｕｓ． Ｎ： Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ； Ｓ： Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓ．
３７５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱永恒等： 不同植物群丛下铜尾矿复垦地土壤线虫的分布特征　 　 　 　 　
多样性指数存在显著差异，其中，外围毛马唐组的
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（２．８４±０．２０）显著高于白茅组
（１．５８±０．５９），且高于野豌豆组（２．６０±０．２４）和矛叶
荩草组（２．２２±０．３６）．在铜尾矿复垦地 ３ 类样地组之
间，野豌豆组的 Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数大于其他 ２ 类
样地组，但差异不显著（图 １）．
２􀆰 ２􀆰 ２营养类群及分解通道　 不同植物群丛下的土
壤线虫营养类群多度表明（图 ２），铜尾矿区 ４ 类样
地组之间的捕食 ／杂食线虫和植物寄生线虫的多度
均无显著差异，但食细菌线虫和食真菌线虫的多度
存在显著差异，其中，食细菌线虫多度的排序为：毛
马唐对照组≈野豌豆组＞矛叶荩草组＞白茅组，食真
菌线虫多度的排序为：白茅组＞矛叶荩草组≥野豌
豆组≥毛马唐对照组．
图 １　 不同植物群丛下土壤线虫群落多样性
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ．
ＡＬ：矛叶荩草 Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ； ＩＣ：白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ； ＧＳ：
野豌豆 Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ； ＤＣ⁃ＣＫ： 毛马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｃｈｒｙｓｏｂｌｅｐｈａｒａ． 不同字
母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同植物群丛下土壤线虫群落营养类群的多度
Ｆｉｇ．２　 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ．
Ｂａ：食细菌线虫 Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ； Ｆｕ：食真菌线虫 Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ； ＯＰ：捕食 ／
杂食线虫 Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ／ Ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ； ＰＰ： 植物寄生线虫 Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ．
　 　 不同植物群丛下土壤线虫群落通道指数（ＣＩ）
的排序为：矛叶荩草组 （ １００． ００ ± ０． ００） ＞白茅组
（６４􀆰 ３８±１３．３８） ＞毛马唐对照组（５９．２５±１７．３７） ＞野
豌豆组（２５．１７±１９．８６）．这表明，矛叶荩草组 ＣＩ 指数
最高，真菌分解通道在土壤有机质分解中占绝对优
势；其次为白茅组，也以真菌分解通道为主；毛马唐
对照组居中，以平衡分解通道为主；野豌豆组 ＣＩ 指
数最低，以细菌分解通道为主．
２􀆰 ２􀆰 ３区系分析　 不同植物群丛下的加权线虫区系
分析系统图表明（图 ３），野豌豆组土壤线虫群落富
集指数（ＥＩ ＝ ６７．４６±１６．４８）和结构指数（ＳＩ ＝ ５２．２１±
２．３１）均高于 ５０，位于象限 Ｂ，表明野豌豆组具有低
度干扰和较成熟的土壤食物网状况；而矛叶荩草组
（ＥＩ＝ ３８．５０±１．９４，ＳＩ ＝ ６０．７６±１２．１１）、白茅组（ＥＩ ＝
４９．８０±２．４８，ＳＩ ＝ ９１．９２±６．９８）和毛马唐对照组（ＥＩ ＝
４６．００±１．３５，ＳＩ＝ ６３．８４±２５．５６）土壤线虫群落富集指
数（ＥＩ）均小于 ５０、结构指数（ＳＩ）均大于 ５０，位于象
限 Ｃ，表明该 ３ 类样地组具有未受干扰和结构化的
食物网状况．
２􀆰 ３　 不同植物群丛下土壤线虫群落聚类分析
由图 ４ 可以看出，铜尾矿复垦地 ３ 类样地组之
间土壤线虫群落相似性较高，自成一个集群，其中，
矛叶荩草组（ＡＬ）土壤线虫群落与野豌豆组（ＧＳ）最
相似．毛马唐对照组（ＤＣ⁃ＣＫ）独自构成一个集群．
图 ３　 不同植物群丛下土壤线虫区系分析
Ｆｉｇ．３　 Ｆａｕｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｌａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ．
ＥＩ： Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ； ＳＩ： Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘ．
图 ４　 铜尾矿区不同样地组土壤线虫群落的聚类分析
Ｆｉｇ．４ 　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓａｍｐｌｅ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｐｐｅｒ ｍｉｎｅ ｔａｉｌｉｎｇ ａｒｅａ．
４７５ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 铜尾矿区土壤线虫群落指标与土壤理化性质指标的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｐｐｅｒ
ｍｉｎｅ ｔａｉｌｉｎｇ ａｒｅａ
ｐＨ 土壤有机质
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
全钾
Ｔｏｔａｌ Ｋ
全铜
Ｔｏｔａｌ Ｃｕ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
个体数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ （Ｎ） ０．５２３ ０．０３９ －０．２８１ －０．４６９ －０．４１５ ０．４７５ ０．１６７ －０．１９５
类群数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓ （Ｓ） －０．４９１ ０．３４６ －０．０３５ ０．７４３∗∗ ０．５６５ －０．４８９ －０．５２２ －０．１９３
Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ （Ｈ）
－０．４５０ ０．０１７ －０．０２７ ０．５０９ ０．５７３ －０．３００ －０．４２９ －０．２９３
食细菌线虫相对多度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ （ＮＢａ）
０．１４６ －０．１２７ －０．１０６ －０．１８１ －０．２９０ ０．１５９ ０．０９１ －０．５２３
食真菌线虫相对多度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ ｏｆ ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ （ＮＦｕ）
０．３３４ －０．０５２ －０．１７８ －０．５４５ －０．６１６∗ ０．３２５ ０．２５４ －０．０６０
捕食 ／杂食线虫相对多度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ／ ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ （ＮＯＰ）
０．１５２ －０．２１６ －０．１３１ －０．２５２ －０．３３８ ０．１４９ ０．２６３ －０．２７７
植物寄生线虫相对多度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ （ＮＰＰ）
０．４６２ ０．５４２ －０．３０１ －０．２５１ －０．６３７∗ ０．２９９ ０．３９２ －０．２０６
自由生活线虫成熟度指数 Ｍａｔｕｒｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ （ＭＩ）
０．１１９ －０．０４９ ０．０７９ －０．１８８ －０．２０８ －０．１０２ ０．２２３ ０．３４９
植物寄生线虫成熟度指数 Ｐｌａｎｔ ｐａｒａ⁃
ｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ （ＰＰＩ）
０．０４８ ０．２０３ ０．３１４ ０．２８６ －０．１５６ －０．４８９ ０．０２９ －０．５４４
富集指数 Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ （ＥＩ） ０．１８９ －０．１０７ ０．１９１ －０．０８５ －０．１３１ ０．０７１ ０．１２６ －０．４７１
结构指数 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘ （ＳＩ） ０．１６２ ０．０７７ ０．０１５ －０．１４９ －０．１７９ －０．０５５ ０．２７８ ０．３６２
通道指数 Ｃｈａｎｎｅｌ ｉｎｄｅｘ （ＣＩ） ０．０６６ －０．０５４ －０．１６４ －０．２３６ ０．０５８ ０．２３９ ０．１６４ ０．６４８∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
２􀆰 ４　 土壤线虫与土壤理化性质的相关分析
表 ３ 可以看出，土壤线虫类群数与土壤全氮含
量呈显著正相关，食真菌线虫和植物寄生线虫数量
与土壤全钾含量呈显著负相关，通道指数 ＣＩ 与土壤
容重呈显著正相关．表明铜尾矿区土壤线虫群落与
土壤理化性质存在一定的相关关系．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同植物群丛对铜尾矿复垦地土壤线虫群落
结构的影响
对比铜尾矿复垦地 ３类样地组的土壤线虫群落
结构特征，虽然各样地组间的 Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数
差异不显著，但营养类群组成中的食细菌线虫和食
真菌线虫相对多度差异显著（野豌豆组食细菌线虫
多度显著大于矛叶荩草组，白茅组食真菌线虫多度
显著大于矛叶荩草组和野豌豆组），这与森林、农田
生态系统中植物寄生线虫和捕食 ／杂食线虫相对多
度［２２－２３］存在明显的不同．由于铜尾矿复垦地 ３ 类样
地组的土壤基质条件除了土壤容重的显著差异外，
其他土壤性质无显著差异（表 １），但土壤容重主要
影响土壤线虫的丰富度［２２］，植物凋落物（数量与质
量）为土壤线虫提供食物源，植物根际分泌物调节
土壤微生物，为土壤线虫提供食物资源并刺激土壤
线虫的繁殖．而植物对土壤重金属的累积作用，也能
够改善土壤线虫栖息地的基质条件［２４］，所以铜尾矿
复垦地土壤线虫营养类群的差异性主要受到植物群
丛的影响：１）在野豌豆组（ＧＳ）群丛下，根系发达，根
瘤菌发育快，且地上生物量大，凋落物归还土壤数量
多，纤维细，分解速度快，因此豆科植物（野豌豆）不
仅改善土壤性质，而且为细菌提供一个良好的生存
环境，但不利于真菌的生长［２５］，食细菌线虫明显增
多（如 Ｒｈａｂｄｉｔｉｓ、Ｐａｎａｇｒｏｌａｉｍｕｓ和 Ｐｌｅｃｔｕｓ）．２）在白茅
组（ＩＣ）群丛下，根细长不发达，地上生物量小，凋落
物归还土壤的数量较少，纤维粗，分解速度慢，不利
于改良土壤基质和调节微生物活动，尤其是细菌活
动［２６］，食细菌线虫明显减少．但白茅是菌根依赖性
强的植物，菌根真菌能够与白茅形成良好的共生关
系，在宿主植物皮层细胞中有大量的菌根真菌菌丝、
孢子和泡囊［２７］，提供土壤线虫以丰富的食物资源，
食真菌线虫多度明显增加 （如 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｌａｉｍｕｓ 和
Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ）．３）在矛叶荩草组（ＡＬ）群丛下，根系浅且
高度发达，定殖着大量的菌根真菌［２８］，地上生物量
较大，凋落物归还土壤数量较多，纤维较细，分解较
快，且矛叶荩草对土壤铜元素具有较强的富集能
力［２９］，在根际土壤中具有较多的细菌和耐铜细菌［３０］，
食细菌线虫和食真菌线虫都较丰富，且后者更多（如
Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ、Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ和 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｌａｉｍｕｓ）．
５７５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱永恒等： 不同植物群丛下铜尾矿复垦地土壤线虫的分布特征　 　 　 　 　
表 ４　 不同废弃时间铜尾矿复垦地土壤基质与土壤线虫密度
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｏｉｌ ｍａｔｒｉｘ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ ｏｆ ｃｏｐｐｅｒ⁃ｍｉｎｅ⁃ｔａｉｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｂａｎ⁃
ｄｏｎｅｄ ｙｅａｒｓ
　 　 　 　 　 　 　 １９９５［３８］ 　 　 　 　 　 　 　 ２０１１［３５－３６］ ２０１２
废弃年数 Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｙｅａｒｓ ２５ ３１ ３２
土壤有机质
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ （％）
１．７０（由土壤腐殖质碳指数乘以转换系数
２􀆰 ０得来 Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｕｍｕｓ
ｃａｒｂｏｎ ｉｎｄｅｘ ｍｕｌｔｉｐｌｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｃｏｅｆ⁃
ｆｉｃｉｅｎｔ ２．０）
２．２２±０．１８ ２．５０±０．６０
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ （％） ０．０８ ０．６０±０．０８ ０．４５±０．０８
全铜
Ｔｏｔａｌ Ｃｕ （ｍｇ·ｋｇ－１）
５７４８（由有效铜指数除以转换系数 ０．１ 得来
Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｃｕ ｉｎ⁃
ｄｅｘ ｄｉｖｉｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．１）
９４３．６６±２９３．１０ １０２．５０±３８．２３
土壤线虫密度
Ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ ｉｎｄ·１００ ｇ－１ ｄｒｙ ｓｏｉｌ）
０．５０（来源于文献，由个体数除以土壤容重
得来 Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｉｎｄｅｘ ｄｉｖｉｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌｓ）
７０．９１±２３．４４（来源于文献，由个体数
除以土壤容重得来 Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗａｓ ｄｅ⁃
ｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｉｎｄｅｘ ｄｉ⁃
ｖｉｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌｓ）
５９０．００±３９６．１３
３􀆰 ２　 土壤基质条件对铜尾矿区土壤线虫群落结构
的影响
矿业废弃地生态环境的不断改善有利于土壤动
物的发展和演替，随着恢复年限的增加，土壤动物与
外围自然栖息地相似度逐渐增大［３１］ ．从不同年份凤
凰山铜尾矿复垦地土壤线虫调查结果来看，土壤基
质条件不断改善，土壤线虫密度也呈增大趋势（表
４）．铜尾矿复垦地 ３类样地组的土壤 ｐＨ、含水量、全
铜含量显著高于外围毛马唐组（表 １），而影响土壤
线虫群落结构和功能的主要是土壤养分和土壤容重
（表 ３），这在相关研究中已经得到证实［１５，３２］ ．但金属
尾矿废弃地的主要生态学问题是土壤重金属污
染［３３］，导致土壤线虫群落多样性的下降和 ｃ⁃ｐ 值较
高营养类群的缺失［９，３４］ ．铜尾矿复垦地主要是铜污
染［３５－３６］，本次在植物根部的取样检验表明，土壤铜
污染较低，对土壤线虫影响较小，甚至可能促使线虫
卵的孵化［３７］，所以该地土壤全铜含量与土壤线虫群
落结构和功能指标的关系不密切（表 ３）．相对于邻
近自然栖息地，铜尾矿复垦地具有较差的土壤基质
条件（土壤养分贫瘠和轻微铜污染），土壤线虫群落
受到抑制，其类群总数（ Ｓ）和 Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数
（Ｈ）显著小于邻近的毛马唐样地．
３􀆰 ３　 铜尾矿复垦地土壤线虫群落的分布程度及其
发展潜力
毛马唐对照组坐落在尾矿复垦地外围坡地上，
存在一定的水土流失和土壤沙化现象，凋落物较少，
尤其是水分不足，对土壤线虫的定殖产生负面影
响［３９］ ．但毛马唐对照组自然生长着茂密的毛马唐禾
本科植物，根系较发达，土壤基质良好．所以，相对于
铜尾矿复垦地，毛马唐对照组土壤线虫类群总数最
多，Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数最大，各营养类群的相对比
例合理（食细菌类＞食真菌类＞捕食 ／杂食类或植物
寄生类），以平衡分解通道为主，可以作为铜尾矿复
垦地土壤线虫分布程度及其发展潜力的比较对象．
分别比较铜尾矿复垦地 ３类样地组与毛马唐对
照组的土壤食物网生态指数（ＥＩ、ＳＩ和 ＣＩ）和区系分
布，结果表明：１）野豌豆组（ＧＳ）植物群丛下土壤食
物网结构成熟，以细菌分解通道为主，分解速度较
快，生态系统较不稳定，低度干扰．与邻近自然栖息
地（毛马唐）在多样性指数、营养类群结构和分解通
道等方面最为相似．表明该豆科植物群丛下的土壤
食物网已发展到较高的层次［４０］，但呈不稳定状态．
若增加土壤养分或减少干扰（如刈割、牲畜啃食、践
踏等），可进一步提高铜尾矿复垦地生态系统的稳
定性．２）白茅组（ＩＣ）与矛叶荩草组（ＡＬ）植物群丛下
土壤食物网处于结构化状态，以真菌分解通道为主，
分解速度较慢，生态系统较稳定，未受干扰．相对于
邻近自然栖息地，禾本科植物群丛下土壤食物网处
于较低层次的稳定状态．本文选取了 ４ 块代表性样
地，在每个样地中选取了 ３个重复采样点，属于大样
地的对比研究，可能存在统计上的假重复，然而不会
影响 ｍｅｔａ⁃分析［４１］ ．
致谢　 中国科学院沈阳应用生态研究所梁文举研究员帮助
鉴定了土壤线虫，在此谨表谢忱．
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 朱永恒，男，博士，教授．主要从事土壤动物区系
地理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｈｚｈｕ８７６＠ ｍａｉｌ．ａｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
８７５ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷