全 文 ：富氮营养对枫香幼苗弱光碳平衡能力的影响*
王传华1 摇 李俊清2**摇 杨摇 莹2
( 1三峡大学, 湖北宜昌 443000; 2北京林业大学森林培育教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 采用室内模拟典型林型光环境和土壤氮素供给的方法,研究了不同光氮处理对枫香
幼苗的存活率、叶功能性状、生物量分配和气体交换的影响;应用数学模型估算了不同光氮处
理下全株的光补偿点,并与典型林型的林下光合有效辐射加以比较. 结果表明: 富氮营养导
致 3. 0% 、6郾 0%透光率时枫香幼苗存活率(耐荫性)和比叶面积下降,而对幼苗生物量分配的
影响不明显;富氮营养时光强对叶片最大光合速率影响显著,而弱光下增加氮素供给导致基
于质量的叶片暗呼吸速率增加;光、氮对茎呼吸速率有显著影响,而光氮互作对叶呼吸速率有
影响;3. 0% 、6. 0%和 12. 0%透光率时,增加氮素供给使整株补偿点上升,而 25. 0%透光率下
则使其下降.增加氮素供给导致的弱光下枫香幼苗的耐荫性下降与其碳平衡能力变化相关
联.在大气氮沉降增加背景下,我国枫香种群的维持可能更加依赖于干扰和林隙更新,进而对
其动态产生深刻的影响.
关键词摇 枫香摇 氮素供给摇 光合作用摇 碳平衡
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3117-06摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of eutrophic nitrogen nutrition on carbon balance capacity of Liquidambar formosana
seedlings under low light. WANG Chuan鄄hua1, LI Jun鄄qing2, YANG Ying2 ( 1China Three Gorges
University, Yichang, 443000, Hubei, China, 2Ministry of Education Key Laboratory for Silviculture
and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,
22(12): 3117-3122.
Abstract: To investigate the effects of atmospheric nitrogen deposition on the seedlings regeneration
of Liquidambar formosana, a greenhouse experiment was conducted, in which, the low light鄄 and
nitrogen supplies were controlled similar to those in typical L. formosana secondary forests, with the
effects of different light鄄 and nitrogen supply on the L. formosana seedlings survival, leaf functional
traits, biomass allocation, and gas exchange studied. The whole plant light compensation point
(LCPwhole鄄plant) of the seedlings was estimated with a whole plant carbon balance model, and then
compared with the understory photosynthetic active radiance (PAR) of the typical secondary for鄄
ests. Under 3. 0% and 6. 0% of full sunlight, eutrophic nitrogen supply led to a decrease of seed鄄
lings survival (shade tolerance) and specific leaf area (SLA), but had no obvious effects on the
seedlings biomass allocation. At eutrophic nitrogen supply, light intensity had significant effects on
the leaf area based maximum assimilation rate, whereas increasing nitrogen supply under low light
induced the increase of leaf mass based dark respiration rate. Both light intensity and nitrogen sup鄄
ply had significant effects on the mass based leaf respiration rate, and the interaction of light and ni鄄
trogen had significant effects on the mass based stem respiration rate. Increasing nitrogen supply in鄄
creased the LCPwhole鄄plant under 3. 0% , 6. 0% , and 12. 0% of full sunlight, but decreased the
LCPwhole鄄plant under 25. 0% of full sunlight. The decrease of the seedlings shade tolerance induced by
the increasing nitrogen supply under low light was correlated with the variations of the seedlings car鄄
bon balance capacity. Under the background of elevated atmospheric nitrogen deposition, the main鄄
tenance of L. formosana populations in China would more depend on disturbances and gap regenera鄄
tion, and the population dynamics would be deeply affected.
Key words: Liquidambar formosana; nitrogen supply; photosynthesis; carbon balance.
*“十一五冶国家林业科技支撑计划项目(2006BAD03A16)和三峡大学博士启动资金项目(0620100037)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lijq@ bjfu. edu. cn
2011鄄04鄄03 收稿,2011鄄08鄄31 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3117-3122
摇 摇 植物幼苗的耐荫性与其维持全株碳平衡的能力
有关[1] .其中,先锋树种往往具有较高的叶质量比
(LMR)、叶面积比(LAR)、比叶面积(SLA)和光合
速率等特征[2-4],以适应林窗更新;而耐荫性较强的
树种则具有较低的生长速率和呼吸速率、较少的叶
周转次数和组织损失等特征[5-6],以适应弱光环境.
根据多因子限制假说,氮素供给变化可能在一定范
围内改变植物的这种适应性[7] . 首先,氮素供给水
平能影响叶片含氮量、叶绿素含量及其光学吸收特
性[8]、光合关键酶 Rubisco的含量及其总活性[9],进
而影响植物对碳的同化能力;其次,植物组织的呼吸
作用与其含氮量呈正相关[10-11],而幼苗维持低呼吸
的能力与耐荫性密切相关[12];再者,氮素供给能够
改变植物的形态,从而影响植物对光的截获或使幼
苗产生自我荫蔽[13] . 因此,研究氮素供给与光因子
的耦合作用对植物幼苗碳平衡能力的影响,有助于
了解树种耐荫性的形成机制及驱动植被演替进程的
潜在机理.
枫香(Liquidambar formosana)是一种广泛分布
于我国热带、亚热带地区的先锋树种,常作为次生林
中优势种的伴生种出现,对维持地区生态安全具有
重要意义. 20 世纪 80 年代以来,我国次生林的郁闭
度逐渐增加[14],同时,作为世界三大氮沉降中心之
一[15],氮沉降正深刻地改变着我国森林土壤的氮素
状态.次生林郁闭度增加和土壤氮变化的耦合作用,
可能对枫香的幼苗更新产生影响. 本研究以湖北省
浠水地区有枫香分布的枫香林和马尾松林为对象,
模拟林冠郁闭和氮沉降耦合作用下枫香幼苗更新及
种群动态,研究土壤氮素供给增加对弱光下枫香幼
苗的适应性和碳平衡的影响,旨在为次生林植被的
科学管理提供理论支撑.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及培养
试验点设在湖北省宜昌市三峡大学温室内(30毅
43郾 816 N , 111毅18郾 941 E).该地区属亚热带季风湿
润气候,多年平均降水量在 992 ~ 1404 mm,年均气
温 16郾 5 益 .
2009 年 3 月上旬,在温室内搭建 4 个 8郾 0 m伊
2郾 0 m伊1郾 5 m的阴棚,用中性塑料遮阳网将各阴棚
的透光率调整至全光照光合有效辐射 ( PAR)的
3郾 0% 、6郾 0% 、12郾 0%和 25郾 0% .由于我国次生林冠
层的透光率介于 3郾 6% ~ 27郾 0%之间[16-17],这 4 个
透光率梯度能够覆盖长江中下游枫香分布区林下、
林隙的光环境.试验采用全因子完全随机设计.其中
透光率为 3郾 0% 、6郾 0% 、12郾 0%和 25郾 0% 4 个水平,
N水平为 3郾 0 和 15郾 0 mmol·L-1,共 8 个处理,每处
理 3 个重复,每个重复 18 ~ 20 钵幼苗.
试验用种子采集自湖北省浠水县清泉镇.参照
文献[6]的方法培养幼苗.选择直径 5 cm 、高 15 cm
的塑料杯作为栽植幼苗的容器,杯底及杯壁刺有小
孔以防积水,塑料杯中装入等量洗净的河沙.枫香幼
苗移栽后,每 2 d 用改良的 Hoagland 培养液浇灌 1
次,每连续浇灌 2 次营养液后用自来水冲洗 1 次,以
防盐分积累.由于我国马尾松林、阔叶林 0 ~ 20 cm
土层含氮量分别为 6郾 24 和 14郾 77 mg · kg-1 干
土[18],因此将对照氮水平设置为 3郾 0 mg·L-1;将氮
浓度 15郾 0 mmol·L-1设置为富氮水平. 营养液 pH
值为 6郾 5,NH4 +与 NO3 -摩尔浓度之比为 1 颐 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 林下光合有效辐射估算摇 2009 年 7—8 月,在
三峡大学空旷地点设置 HOBO 微型气象站(Onset
Computer Corporation,美国),每 15 s 记录一次总辐
射(SR)和有效光合辐射(PAR),连续记录 30 d;建
立 PAR 与 SR 的回归方程为:PAR = ( SR +7郾 98) /
0郾 508 (R=0郾 998). 然后利用与浠水毗邻的黄石市
总辐射和日照时间数据(中国科学数据库),计算出
生长季节(3月中旬至 10月下旬)的日均光合有效辐
射为 495郾 0 滋mol·m-2·s-1;根据文献[14]提供的透
光率,计算马尾松林、枫香林林下生长季节日均光合
有效辐射分别为 75郾 93和 10郾 40 滋mol·m-2·s-1 .
1郾 2郾 2 幼苗存活率的监测摇 对各透光率处理的幼苗
每周记录一次死亡数量,至生长季节结束,并记录幼
苗荫蔽死亡、机械损伤和取样 3 种死亡的原因.
1郾 2郾 3 幼苗光响应曲线测定与光合参数拟合摇 于 8
月中旬在每个重复组选择 2 株健康幼苗,每株选择
健康成熟的叶片 1 片,应用 Li鄄6400 光合仪 ( LI鄄
COR,美国)测定光响应曲线. 3郾 0%和 6郾 0%透光率
下,PAR梯度为 500、400、300、200、150、80、60、40、30、
20、10和 0 滋mmol·m-2·s-1;而 12郾 0%和 25郾 0%透
光率下,PAR 梯度为 1500、1200、1000、800、600、400、
200、150、80、50、20、10 和 0 滋mmol·m-2·s-1 .然后利
用非直角双曲线模型拟合 囟、Amax、专和 Rd等参数.
A = { 囟x + Amax鄄sqrt [( 囟x + Amax ) ^ 2 - 4 伊 专
(囟xAmax)]} / (2专)-Rd
式中:A 为气体交换速率(滋mol CO2·m-2·s-1);囟
为表观量子效率(AQY,滋mol CO2·滋mol-1);x 为光
合有效辐射 (滋mol·m-2·s-1) ;Amax为最大光合速
8113 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
率(滋mol·m-2·s-1);专为曲率;Rd为叶片的暗呼吸
速率(滋mol·m-2·s-1).
1郾 2郾 4 幼苗功能性状及呼吸测定摇 测定光响应曲线
后,将植株分成根、茎、叶 3 部分,迅速用 PP鄄system
CO2测定仪在黑暗、25 益条件下离体测定各部分的
呼吸速率;用 WinRHIOZO 系统(WinRHIOZO,加拿
大)测定总叶面积后,将根、茎、叶于 70 益烘干至恒
量,分别测定其质量.计算叶质量比( leaf mass ratio,
LMR)、比叶面积(specific leaf area, SLA)、叶面积比
(leaf area ratio, LAR)、根质量比( root mass ratio,
RMR)、茎质量比(stem mass ratio, SMR),以及基于
根、茎、叶质量的暗呼吸速率 Rmass鄄leaf、 Rmass鄄stem 和
Rmass鄄root .
1郾 2郾 5 植株碳平衡模拟 摇 采用文献[6]的⊿ CO2 =
Amass鄄leaf伊LMR鄄Rw模型模拟整株幼苗的碳收支. 基于
全株叶质量的净 CO2同化速率(Amass鄄leaf,滋mol·g-1
·s-1)计算方法为:Amass鄄leaf = A伊SLA伊10-4,其中, A
(滋mol·m-2·s-1)为以全天平均 PAR 为变量代入
非直角双曲线模型后的函数;基于全株幼苗质量的
呼吸速率(Rw)为茎、根的全天呼吸量与叶暗呼吸之
和, 计算公式为:Rw = LMR伊Rmass鄄leaf( h / 24) +SMR伊
Rmass鄄stem +RMR伊Rmass鄄root,其中 h 为黑暗时间. 然后计
算⊿ CO2为零时的有效光合辐射强度(PAR),即为
整株光补偿点(LCPwhole鄄plant).
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 的比例风险模型分析各处理的
预期存活率并进行差异显著性检验[19];采用 ANO鄄
VA分析和 Duncan 多重比较,显著水平设定为 琢 =
0郾 05.用 Origin 7郾 5 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 光氮耦合对枫香幼苗存活率的影响
由图 1 可以看出,3郾 0%透光率时,在培养中后
期,15郾 0 mmol·L-1氮处理枫香幼苗的存活率显著
低于 3郾 0 mmol·L-1氮处理. 6郾 0%透光率时,在生长
期的中前期,15郾 0 mmol·L-1与 3郾 0 mmol·L-1氮处
理幼苗的存活率较为接近;但是生长期后期 15郾 0
mmol·L-1氮处理幼苗的存活率低于 3郾 0 mmol·L-1
氮处理.透光率 12郾 0%和 25郾 0%时幼苗存活率接近
100% ,氮处理间没有差异.
2郾 2摇 弱光和供氮处理对枫香叶片功能性状及生物
量分配的影响
ANOVA分析(表 1)表明,光对枫香叶片 SLA、
LMR 、SMR、RMR、LAR的影响显著,随光强增强,
图 1摇 施氮处理对不同透光率枫香幼苗存活的影响
Fig. 1摇 Effect of nitrogen supply on survival of Liquidambar for鄄
mosana seedlings under different light transmittance (mean依SD).
A:3郾 0%透光率 3郾 0% of full sun light;B:6郾 0%透光率 6郾 0% of full
sun light郾 a、b表示生长期末不同处理间幼苗存活率差异显著(P<
0郾 05) Symbols with a, b indicated that seedling survival at the end of
growth season were significant difference between the treatments at 0郾 05
level.
SLA、LMR和 LAR 呈降低趋势,RMR 呈上升趋势.
氮仅对 SLA 影响显著, 15郾 0 mmol·L-1氮处理的
SLA比 3郾 0 mmol·L-1氮处理低 (P < 0郾 05),15郾 0
mmol·L-1氮的 LAR比 3郾 0 mmol·L-1氮低,但差异
不显著(图 2). 说明光氮对功能性状及生物量分配
的影响不存在互作.
2郾 3摇 富氮营养对枫香幼苗弱光下气体交换的影响
ANOVA 分析表明,在基于叶面积的光合参数
囟、Amax鄄area和 Rd鄄area中,光仅对 Amax鄄area有显著影响(表
2), 表现为 15郾 0 mmol · L-1 氮浓度时, 强光
( 12郾 0% 、25郾 0% )的Amax鄄area显著高于弱光(3郾 0%
表 1摇 弱光和施氮处理对枫香幼苗叶片功能性状及生物量
分配影响的 ANOVA分析
Table 1摇 ANOVA analysis of the effects of low light and ni鄄
trogen on leaf functional traits and biomass allocation of
Liquidambar formosana seedlings
变异来源
Source
SLA LMR SMR RMR LAR
光 Light (L) S S S S S
氮 Nitrogen (N) S NS NS NS NS
互作 Interaction (L伊N) NS NS NS NS NS
SLA:比叶面积 Specific leaf area; LMR:叶质量比 Leaf mass ratio;
SMR:茎质量比 Stem mass ratio; RMR:根质量比 Root mass ratio;
LAR:叶面积比 Leaf area ratio郾 S:P<0郾 05; NS:P>0郾 05郾 下同 The
same below.
911312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王传华等: 富氮营养对枫香幼苗弱光碳平衡能力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 弱光和施氮处理对枫香幼苗功能性状及生物量分配
的影响
Fig. 2摇 Effects of low light and nitrogen application on function鄄
al traits and biomass allocation of Liquidambar formosana seed鄄
lings (means依SD).
不同小写字母表示同一光梯度下不同氮浓度间差异显著,不同大写
字母表示同一氮浓度不同光梯度间差异显著 For each light level, col鄄
umns with different small letter indicated significant difference between
nitrogen treatments; for each nitrogen level, columns with different cap鄄
ital letters indicated significant difference among light treatments.
表 2摇 光氮处理下枫香叶片光响应曲线参数和器官呼吸速
率的 ANOVA分析
Table 2 摇 ANOVA analysis on the effects of different light
levels and nitrogen on gas exchange parameters of Liquid鄄
ambar formosana seedlings
变异来源
Source
囟 Amax鄄area Rd鄄area Amax 鄄mass Rd 鄄mass Rmass鄄root Rmass鄄stem Rmass鄄leaf
光
Light
NS S NS NS S NS S NS
氮
Nitrogen
NS NS NS NS NS NS S NS
互作
Interaction
NS S NS S NS NS NS S
和 6郾 0% ),说明在富氮条件下,Amax鄄area随光强增加
而提高,低氮时则不存在此效应;氮对 囟、Amax鄄area和
Rd鄄area均无显著影响;3郾 0%透光率时,3郾 0 mmol·L-1
氮处理的 Rd鄄area明显高于 15郾 0 mmol·L-1氮处理(表
3),说明弱光下氮素供给增加导致 Rd鄄area下降.
光对 Rd 鄄mass有显著影响(表 2).其中 3郾 0%透光
率、3郾 0 mmol·L-1氮处理的 Rd鄄mass明显低于 15郾 0
mmol·L-1,说明弱光下氮素供给增加导致 Rd鄄mass增
加,在透光率较高时不存在此效应. 氮对 Rd鄄mass和
Amax鄄mass均无显著影响,但光氮对 Amax鄄mass存在互作效
应(表 3).
ANOVA分析(表 2)表明,光、氮对 Rmass鄄stem有显
著影响,对 Rmass鄄root无影响,而光、氮对 Rmass鄄leaf的影响
存在互作效应.
2郾 4摇 富氮营养对枫香幼苗植株补偿点的影响
对各光氮处理下枫香幼苗植株碳收支的模拟结
果表明,在 3郾 0% 、6郾 0%和 12郾 0%透光率的弱光环
境下,氮素供给有效性增加显著提高了幼苗的光补
偿点;而在 25郾 0%透光率下,氮素供给增加则降低
了幼苗的光补偿点(表 4).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 富氮营养对枫香幼苗叶功能性状的影响
以往研究表明,植物叶片氮含量与其 SLA 之间
呈显著正相关[12,20-23],主要是低氮条件下植物叶片
的生长期较长,导致叶片的 SLA 较小[21] .而 Walters
和 Reich[19]对北美 10 个耐荫性树种叶功能性状的
研究表明,在任何光条件下,氮素供给都不影响
SLA.本研究结果表明,在各种光条件下,氮素供给
增加导致枫香幼苗的 SLA和 LAR下降,与上述研究
不一致,可能是由于演替先锋树种适应生长在氮素
供应水平较低的生境[24],一旦处于富氮营养条件
下,其生长受到抑制,导致 SLA下降. LAR随氮素增
0213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 光氮处理对枫香幼苗光合参数的影响
Table 3摇 Effect of different light levels and nitrogen availability on photosynthetic parameters of Liquidambar formosana seed鄄
lings (mean依SD, n=6)
透光率
Light
transmittance
(% )
氮浓度
N concentration
(mmol·L-1)
囟
(滋mol·
滋mol-1)
Amax鄄area
(滋mol·
m-2·s-1)
专 Rd
(滋mol·
m-2·s-1)
Amax鄄mass
(滋mol·
g-1·s-1)
Rd鄄mass
(滋mol·
g-1·s-1)
3郾 0 15郾 0 0郾 0309依0郾 0237aAB 2郾 73依2郾 27aA 0郾 4441依0郾 4610aA 0郾 4617依0郾 2470aA 0郾 1789aA 0郾 0302aA
3郾 0 0郾 0273依0郾 0147aA 1郾 73依0郾 46aA 0郾 7405依0郾 3325aA 0郾 1260依0郾 1229bA 0郾 1201aA 0郾 1091bB
6郾 0 15郾 0 0郾 0196依0郾 0078aB 1郾 83依0郾 45aA 0郾 7735依0郾 2309aA 0郾 2292依0郾 1750aA 0郾 1226aA 0郾 0154aAB
3郾 0 0郾 0269依0郾 0153aA 1郾 52依0郾 49aA 0郾 7004依0郾 3648aA 0郾 1360依0郾 2226aA 0郾 1334aA 0郾 0224aA
12郾 0 15郾 0 0郾 0279依0郾 0133aB 5郾 46依1郾 26aAB 0郾 7878依0郾 0621aA 0郾 4349依0郾 2692aA 0郾 2061aA 0郾 0164aAB
3郾 0 0郾 0396依0郾 0061aA 6郾 31依0郾 68aB 0郾 8339依0郾 0340aA 0郾 2996依0郾 0675aA 0郾 2770bB 0郾 0132aA
25郾 0 15郾 0 0郾 0482依0郾 0182aA 6郾 39依2郾 58aB 0郾 5779依0郾 1606aA 0郾 4186依0郾 2003aA 0郾 2176aA 0郾 0142aB
3郾 0 0郾 0243依0郾 0122bA 3郾 37依1郾 54bA 0郾 7498依0郾 2468aA 0郾 3887依0郾 0382aA 0郾 1212aA 0郾 0140aA
不同小写字母表示同一光梯度下不同氮浓度间差异显著,不同大写字母表示同一氮浓度不同光梯度间差异显著 For each light level, columns
with different small letter indicated significant difference between nitrogen treatments; for each nitrogen level, columns with different capital letters indica鄄
ted significant difference among light treatments. 下同 The same below.
表 4摇 光氮处理对枫香幼苗植株模拟碳补偿点的影响
Table 4 摇 Effects of different light levels and nitrogen on
simulated light compensation point of whole plant seedlings
of Liquidambar formosana (滋mol·m-2·s-1)
透光率
Light
transmittance
(% )
氮浓度 N concentration (mmol·L-1)
3郾 0
平 均
Mean
标准差
SD
15郾 0
平 均
Mean
标准差
SD
3郾 0 12郾 30aB 4郾 13 27郾 13bA 4郾 52
6郾 0 11郾 24aC 3郾 99 36郾 30bC 9郾 30
12郾 0 18郾 62aC 1郾 47 33郾 27bB 2郾 34
25郾 0 39郾 84aA 7郾 14 21郾 74bC 1郾 75
加而下降的原因在于,LAR 与 SLA 有着内在联系
(LAR=SLA伊LMR). SLA和 LAR指示植物生长的功
能性状[20],SLA和 LAR的下降,意味着在大气氮沉
降和林冠郁闭的耦合作用下,枫香幼苗的生长可能
受到抑制.
3郾 2摇 光氮耦合作用对枫香生物量分配的影响
有研究认为,植物对生物量分配的权衡是其适
应环境的重要策略之一[25-26],也有研究认为,这种
适应策略没有意义[27] . 平衡生长假说认为,植物的
生物量将优先配置给获取稀缺资源的器官[28] .本研
究结果表明,光强是影响枫香幼苗生物量分配的主
要因子,LMR随光强减弱而增加的趋势十分明显,
说明幼苗在光线不足时分配更多的生物量给叶片以
获取足够的光,与其他研究结果一致[4,14,21] .本研究
结果还表明,氮素供给增加并不影响枫香幼苗的生
物量分配(P>0郾 05),这与土壤矿质营养有效性增加
时植物将生物量优先分配给地上部分的预期不相
符[29] .其原因可能是枫香通过改变幼苗形态 (如
SLA、LAR)和生理学特性(如光合与呼吸速率)来适
应氮素供给的变化.
3郾 3摇 氮素供给影响幼苗弱光碳平衡能力的机理及
其生态学意义
本研究中,光、氮变化均能对枫香幼苗碳平衡产
生显著影响.当氮素供给增加至 15郾 0 mmol·L-1时,
3郾 0% 、6郾 0%和 12郾 0%透光率下的幼苗光补偿点分
别提高至 27郾 13、36郾 30 和 33郾 27 滋mol·m-2·s-1,其
机理可能在于:1)光氮耦合作用改变了枫香幼苗叶
片水平的气体交换.富氮营养条件下,枫香幼苗叶片
Amax鄄area随透光率下降显著降低,同时引起 Rd鄄mass上
升;2)弱光和富氮的耦合作用改变了器官水平的气
体交换,引起幼苗 Rmass鄄stem和 Rmass鄄leaf增加. 这与其他
研究结果相一致. Reich等[12]研究了 34 种北美草原
和萨王纳群系植物幼苗施氮后性状的变化,发现施
氮后所有物种的呼吸速率上升; Baltzer 和 Thom鄄
as[30]则认为,暗呼吸速率是决定幼苗光补偿点的决
定因子.这两个方面的累积效应最终导致了光氮处
理间碳收支发生变化,从而影响幼苗存活率.
枫香幼苗碳平衡的模拟结果合理地解释了枫香
天然更新的特点.在枫香种子采集地,枫香林下的透
光率 为 2郾 1% , 有 效 光 合 辐 射 强 度 为 10郾 4
滋mol·m-2·s-1,低于估计的幼苗光补偿点(12郾 30
滋mol·m-2·s-1),其林下枫香幼苗可能难以更新;
同时,马尾松林的林下光合有效辐射水平为 75郾 93
滋mol·m-2·s-1,远高于枫香幼苗的光补偿点,说明
枫香幼苗在马尾松林下完成更新是可能的. 这一结
果与枫香实际更新状况相符. 同时,林冠郁闭环境
(3郾 0% 、6郾 0%和 12郾 0%透光率)下氮素供给增加导
致枫香幼苗光合补偿点上升,而林窗环境(25郾 0%
透光率)中氮素供给增加导致枫香幼苗光合补偿点
下降,意味着在林冠郁闭度逐步增加和全球氮沉降
121312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王传华等: 富氮营养对枫香幼苗弱光碳平衡能力的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
的背景下,枫香种群的维持可能更加依赖于干扰和
林隙更新.
4摇 结摇 摇 论
富氮营养与弱光的耦合作用通过影响枫香幼苗
生物量分配、叶功能性状、叶片及器官水平的气体交
换特性来改变其碳平衡能力;在弱光富氮营养时枫
香幼苗耐荫性下降,与其全株碳平衡能力变化趋势
相关联;在分布有枫香的广大次生林中,林冠郁闭度
逐步增加和大气氮沉降的耦合作用可能对枫香种群
动态产生重要的影响.
参考文献
[1]摇 Myers JA, Kitajima K. Carbohydrate storage enhances
seedling shade and stress tolerance in a neotropical for鄄
est. Journal of Ecology, 2007, 95: 383-395
[2]摇 Clark DB, Clark DA, Rich PM, et al. Landscape鄄scale
evaluation of understory light and canopy structure:
Methods and application in a neotropical lowland rain
forest. Canadian Journal of Forest Research, 1996, 26:
747-757
[3]摇 Poorter H, Evans JR. Photosynthetic nitrogen鄄use effi鄄
ciency of species that differ inherently in specific leaf ar鄄
ea. Oecologia, 1998, 116: 26-37
[4]摇 Walters MB, Reich PB. Are shade tolerance, survival
and growth linked? Low light and nitrogen effect on
hardwood seedlings. Ecology, 1996, 77: 841-853
[5]摇 Niinemets 譈. The controversy over traits conferring
shade鄄tolerance in trees: Ontogenetic changes revisited.
Journal of Ecology, 2006, 94: 464-470
[6]摇 Walters MB, Reich PB. Low鄄light carbon balance and
shade tolerance in the seedlings of woody plants: Do
winter deciduous and broad鄄leaved evergreen species dif鄄
fer? New Phytologist, 1999, 143:143-154
[7]摇 Sefcik LT, Zak DR, Ellsworth DS. Seedling survival in
a northern temperate forest understory is increased by el鄄
evated atmospheric carbon dioxide and atmospheric ni鄄
trogen deposition. Global Change Biology, 2007, 13:
132-146
[8]摇 Baltzer JL, Thomas SC. Leaf optical responses to light
and soil nutrient availability in temperate deciduous
trees. American Journal of Botany, 2005, 92: 214-223
[9]摇 Warren CR, Dreyer E, Adams MA. Photosynthesis鄄
Rubisco relationships in foliage of Pinus sylvestris in re鄄
sponse to nitrogen supply and the proposed role of Rubi鄄
sco and amino acids as nitrogen stores. Trees, 2003,
17: 359-366
[10]摇 Ryan MG. Foliar maintenance respiration of subalpine
and boreal trees and shrubs in relation to nitrogen con鄄
tent. Plant, Cell and Environment, 1995, 18: 765-772
[11]摇 Ryan MG, Hubbard RM, Pongracic S, et al. Foliage,
fine鄄root woody鄄tissue and stand respiration in Pinus ra鄄
diata in relation to nitrogen status. Tree Physiology,
1996, 16: 333-343
[12]摇 Reich PB, Buschena C, Tjoelker MG, et al. Variation
in growth rate and eco鄄physiology among 34 grassland
and savanna species under contrasting N supply: A test
of functional group differences. New Phytologist, 2003,
157: 617-631
[13]摇 Hermans C, Hammond JP, White PJ. How do plants re鄄
spond to nutrient shortage by biomass allocation? Trends
in Plant Science, 2006, 11:610-617
[14]摇 Wang C鄄H (王传华), Li J鄄Q (李俊清), Chen F鄄Q
(陈芳清), et al. Factors affecting seedling regeneration
of Liquidambar formosana in the L. formosana forests in
hilly regions of Southeast Hubei, China. Chinese Journal
of Plant Ecology (植物生态学报), 2011, 35(2): 187
-194 (in Chinese)
[15]摇 Li D鄄J (李德军), Mo J鄄M (莫江明), Fang Y鄄T (方
运霆), et al. Impact of nitrogen deposition on forest
plants. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2003, 23
(9): 1891-1900 (in Chinese)
[16]摇 Han H鄄R (韩海荣), Jiang Y鄄L (姜玉龙). Study on
the light characteristics of artificial forest of Quercus var鄄
iables. Journal of Beijing Forestry University (北京林业
大学学报), 2000, 22(4): 92-96 (in Chinese)
[17]摇 Dou J鄄X (窦军霞), Zhang Y鄄P (张一平), Liu Y鄄H
(刘玉红), et al. A primarily study on radiation charac鄄
teristics of canopy gap in a tropical secondary forest in
Xishuangbanna, SW China. Journal of Tropical Meteor鄄
ology (热带气象学报), 2005, 21(3): 293-300 ( in
Chinese)
[18]摇 Fang Y鄄T (方运霆), Mo J鄄M (莫江明), Zhou G鄄Y
(周国逸), et al. The shrt鄄term responses of soil availa鄄
ble nitrogen of Dinghushan forests to simulated N deposi鄄
tion in subtropical China. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2004, 24(11): 2353-2359 (in Chinese)
[19]摇 Walters MB, Reich PB. Seed size, nitrogen supply,
and growth rate affect tree seedling survival in deep
shade. Ecology, 2000, 81: 1887-1901
[20]摇 Lambers H, Chapin FS, Pons TL. Plant Physiological
Ecology. New York: Spring鄄Verlag, 1998
[21]摇 Schulze ED, Kelliher FM, K觟rner C, et al. Relation鄄
ships among maximum stomatal conductance, ecosystem
surface conductance, carbon assimilation rate, and plant
nitrogen nutrition: A global ecology scaling exercise.
Annual Review of Ecology and Systematics, 1994, 25:
629-660
[22]摇 Reich PB, Kloeppel BD, Ellsworth DS, et al. Different
photosynthesis鄄nitrogen relations in deciduous hardwood
and evergreen coniferous tree species. Oecologia, 1995,
104: 24-30
[23]摇 An H, Shangguan ZP. Specific leaf area, leaf nitrogen
content, and photosynthetic acclimation of Trifolium re鄄
pens L. seedlings grown at different irradiances and ni鄄
trogen concentrations. Photosynthetica, 2008, 46: 143-
147
[24]摇 Zhao P (赵摇 平), Sun G鄄C (孙谷畴), Peng S鄄L (彭
少麟). Ecophysiological research on nitrogen nutrition
of plant. Ecologic Science (生态科学), 1998, 17(2):
37-42 (in Chinese)
[25]摇 Chapin FS, Schulze E, Mooney HA. The ecology and
economics of storage in plants. Annual Review of Ecolog鄄
ical Systems, 1990, 21: 423-447
[26]摇 Kobe RK. Carbohydrate allocation to storage as a basis
of inter鄄specific variation in sapling survivorship and
growth. Oikos, 1997, 80: 226-233
[27]摇 Aerts R, Chapin III FS. Mineral nutrition of wild plants
revisited: A re鄄evaluation of processes and patterns. Ad鄄
vances in Ecological Research, 2000, 30:1 – 67
[28]摇 Shipley B, Meziane D. The balanced鄄growth hypothesis
and the allometry of leaf and root biomass allocation.
Functional Ecology, 2002, 16: 326-331
[29]摇 Peace WJ, Grubb PJ. Interaction of light and mineral
nutrients supply in the growth of Impatients parviflora.
New Phytologist, 1982, 90:127 – 150
[30]摇 Baltzer JL, Thomas SC. Determinants of whole鄄plant
light requirements in Bornean rain forest tree saplings.
Journal of Ecology, 2007, 95: 1208-1221
作者简介 摇 王传华,男,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
恢复生态学研究. E鄄mail: wang740301@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
2213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷