全 文 ：油桃花芽破眠过程中Ｈ２Ｏ２代谢与Ｃａ
２＋转运的关系∗
谭　 钺１，２　 高东升２∗∗　 李　 玲２　 魏海蓉１　 王甲威１　 刘庆忠１
（ １山东省果树研究所 ／山东省果树生物技术育种重点实验室，山东泰安 ２７１０００； ２山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰
安 ２７１０１８）
摘　 要　 利用化学测定法分析高温、单氰胺和 ＴＤＺ ３ 种破眠处理对“曙光”油桃休眠花芽
Ｈ２Ｏ２ 代谢的主要影响，利用非损伤微测技术检测 Ｈ２Ｏ２ 对休眠芽 Ｃａ２
＋转运的影响，研究 Ｈ２Ｏ２
在芽休眠解除过程中的调控作用．结果表明： 在深休眠时期，高温和单氰胺处理均能诱导芽内
Ｈ２Ｏ２含量升高和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性降低，并具有显著的破眠作用；ＴＤＺ 对 Ｈ２Ｏ２含量及
ＣＡＴ、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性影响不大，破眠效果较差．休眠花芽原基组织钙通道活跃，对外源
Ｃａ２＋呈吸收状态．外源 Ｈ２Ｏ２可诱导休眠花芽原基组织 Ｃａ２
＋转运发生变化，低浓度 Ｈ２Ｏ２降低
Ｃａ２＋吸收速率，高浓度 Ｈ２Ｏ２使组织对 Ｃａ２
＋的转运由吸收转变为释放．这表明休眠芽内 Ｈ２Ｏ２信
号和 Ｃａ２＋信号相关联，通过诱导 Ｈ２Ｏ２积累调控 Ｃａ２
＋信号可能在高温和单氰胺打破休眠的信
号转导过程中起重要作用．
关键词　 油桃； 花芽； 休眠解除； Ｈ２Ｏ２； Ｃａ２
＋转运
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０４２５－０５　 中图分类号　 Ｓ６６２　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈ２Ｏ２ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ Ｃａ２
＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ⁃ｂｒｅａｋｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
ｎｅｃｔａｒｉｎｅ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄｓ． ＴＡＮ Ｙｕｅ１，２， ＧＡＯ Ｄｏｎｇ⁃ｓｈｅｎｇ２， ＬＩ Ｌｉｎｇ２， ＷＥＩ Ｈａｉ⁃ｒｏｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｊｉａ⁃
ｗｅｉ１， ＬＩＵ Ｑｉｎｇ⁃ｚｈｏｎｇ１ （ １Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｏｍｏｌｏｇｙ ／ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｔｒｅｅ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０００， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ．
Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ４２５－４２９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ ｉｎ ｂｕｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌｅａｓｅ， ｍａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ⁃ｂｒｅａｋｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｃｙａｎａｍｉｄｅ ａｎｄ ＴＤＺ） ｏｎ Ｈ２Ｏ２
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ， ａｎｄ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ ｏｎ Ｃａ２
＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｎｏｎ⁃ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｍｉｃｒｏ⁃ｔｅｓｔ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｃｙａｎａｍｉｄｅ
ｉｎｄｕｃｅｄ Ｈ２Ｏ２ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ＣＡＴ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｅｐ
ｄｏｒｍａｎｃｙ ｐｅｒｉｏｄ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ＴＤＺ ｓｈｏｗｅｄ ｌｉｔｔｌｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ Ｈ２ Ｏ２ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｌｅｓｓ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｉｎ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ． Ｄｏｒｍａｎｔ ｆｌｏｒａｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｗａｓ ａｂｓｏｒｂｉｎｇ ｓｔａｔｅ ｔｏ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｃａ２＋
ｄｕｅ ｔｏ ａｃｔｉｖｅ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈａｎｎｅｌｓ． Ｔｈｅ Ｃａ２＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｈ２Ｏ２ ． Ｈ２Ｏ２ ｏｆ
ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃａ２＋， ａｎｄ ａｔ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｉｔ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ
Ｃａ２＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｌｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｈ２ Ｏ２ ｓｉｇｎａｌｓ ｗｅｒｅ
ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃａ２＋ ｓｉｇｎａｌｓ ｉｎ ｄｏｒｍａｎｔ ｂｕｄｓ． Ｃａ２＋ ｓｉｇｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｈ２Ｏ２ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｂｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ⁃ｂｒｅａｋｉｎｇ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｃｙａｎａｍｉｄｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｅｃｔａｒｉｎｅ； ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄ； ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌｅａｓｅ； Ｈ２Ｏ２； Ｃａ２
＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ．
∗国家自然科学基金项目（３１３７２０５０）和山东省现代农业产业技术
体系水果创新团队专项基金项目（ＳＤＡＩＴ⁃０３⁃０２２⁃０４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｓｇａｏ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃０３收稿，２０１４⁃１２⁃１１接受．
　 　 落叶果树的芽休眠是为抵御冬季寒冷环境，经
长期演化而获得的一种对环境季节性变化的生物学
适应性［１］ ．自然条件下，休眠的解除需要一定时间的
低温积累，低温不足会导致果树芽萌发及后续枝叶
生长异常，严重影响生产．休眠已经成为温暖地区落
叶果树生产和设施果树生产的主要限制因子之一，
因此休眠调控成为落叶果树相关研究的一个重点．
芽内 Ｈ２Ｏ２ 代谢在休眠解除过程中发生变化，
与休眠解除的过程密切相关．自然低温［２－３］、破眠
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ４２５－４２９
剂［３－５］在打破休眠的过程中都能诱导芽内 Ｈ２Ｏ２ 增
加或降低过氧化氢酶活性．有研究发现，Ｈ２Ｏ２ 具有
促进葡萄休眠解除的作用［６］ ．但这不足以解释 Ｈ２Ｏ２
在休眠调控中的作用机制．Ｈ２Ｏ２ 在许多信号转导过
程中都能直接诱导 Ｃａ２＋信号发生［７］，而 Ｃａ２＋与休眠
调控关系密切，其在芽分生组织细胞内的分布随休
眠进程发展发生规律性变化［８－１０］ ．因此，Ｈ２Ｏ２ 很可
能通过 Ｃａ２＋信号调控在休眠调控中发挥作用，但目
前尚没有相关研究．
为进一步探讨 Ｈ２Ｏ２ 在休眠调控中的作用机
制，本文以“曙光”油桃为试材，研究了休眠花芽的
Ｃａ２＋转运状态和破眠处理对 Ｈ２Ｏ２ 代谢的主要影响
以及 Ｈ２Ｏ２ 对 Ｃａ２
＋转运的调节作用，以揭示 Ｈ２Ｏ２ 和
Ｃａ２＋在芽自然休眠中的作用及相互关系，进一步阐
述休眠调控机制．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
试验材料为 １０年生“曙光”油桃（Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ
ｖａｒ． ｎｅｃｔａｒｉａｎａ ｃｖ． Ｓｈｕｇｕａｎｇ），其砧木为青州冬雪蜜
桃，定植于山东泰安群星果品科技示范园，株行距 ３
ｍ×４ ｍ，树形为开心形，控制产量在 ２５０００ ｋｇ·ｈｍ－２
左右，常规管理．试验地土壤为棕壤，有机质含量
１０􀆰 ４ ｍｇ·ｇ－１，速效氮、速效磷、速效钾含量分别为
９２．１４、２７􀆰 ３５ 和 ７４．８１ μｇ·ｇ－１ ．在 ２０１２ 年 １１ 月 ２６
日（曙光油桃处于深休眠阶段）从树体外围中部随
机采集长度为 ３０～４０ ｃｍ一年生枝条进行试验．
１􀆰 ２　 试验设计
试验材料取回后随机分为 ４ 组，每组 １２０ 根枝
条，３个重复．第 １组为对照（ＣＫ），不进行破眠处理；
第 ２组为高温处理（ＨＴ），使用生物培养箱对枝条进
行 ５０ ℃处理 １ ｈ；第 ３ 组为单氰胺处理（ＨＣ），喷施
浓度为 ０．５％的单氰胺；第 ４ 组为 ＴＤＺ 处理（ＴＤＺ），
喷施浓度为 ５０ ｍｇ·Ｌ－１ ＴＤＺ．各处理完毕后剪去枝
条基部剪口处干枯部分后插入清水中，转移至光照
培养箱，培养条件为：温度 ２５ ℃，光照强度 ４０
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，昼 ／夜为 １２ ｈ ／ １２ ｈ．培养时，每隔 ３
ｄ将剪口处剪去 ３ ～ ５ ｍｍ 并换水．取未进行破眠处
理的花芽进行 Ｃａ２＋转运状态检测．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １芽状态检测　 用处理后的萌芽率表示各处理
的破眠效率，萌芽率越高表示该处理的破眠效率越
高．萌芽判定标准为鳞片开裂并露出红色花瓣组织．
分别在进行破眠处理后的第 １０、２０、３０天，从每个处
理中随机取 １２根枝条统计萌芽率，３次重复．
１􀆰 ３􀆰 ２ Ｈ２Ｏ２ 含量及 ＣＡＴ、ＰＯＤ 活性测定 　 Ｈ２Ｏ２ 测
定参照 Ｂｒｅｎｎａｎ等［１１］的方法．取花芽 １．０ ｇ，用 ５ ｍＬ
冷丙酮研磨，取 １ ｍＬ 提取液，加入 ０． ２ ｍＬ ５％
Ｔｉ（ＳＯ４） ２溶液，用 ０．２ ｍＬ 浓氨水沉淀，生成的过氧
化物⁃Ｔｉ复合物 １００００ ｇ，离心 ５ ｍｉｎ，最后将沉淀溶
于 ５ ｍＬ ２ ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｈ２ＳＯ４溶液中，测定 ４１０ ｎｍ波长
处的吸光度，以不同浓度 Ｈ２Ｏ２ 代替提取液制作标
准曲线，３次重复．
参照紫外分光光度法［１２］测定 ＣＡＴ 活性，参照
愈创木酚法［１３］ 测定 ＰＯＤ 活性，以 ＯＤ 值表示酶
活性．
１􀆰 ３􀆰 ３ Ｃａ２＋转运速率测定 　 使用非损伤微测技术
（ＮＭＴ）检测 Ｃａ２＋离子的转运，测定系统为美国扬格
公司（Ｙｏｕｎｇｅｒ ＵＳＡ Ｓｃｉ． ＆ Ｔｅｃｈ． Ｃｏ．）非损伤微测系
统 ＢＩＯ⁃００１Ａ，参照 Ｓｕｎ等［１４］的方法进行测定．
对预先拉制好的玻璃微管（尖端孔径 ２ ～ ４ μｍ，
ＸＹＰＧ１２０⁃２，北京旭月公司提供）进行硅烷化处理．
处理好的电极从后部灌入相应的电解液，在尖端灌
入液态离子交换剂．测量前对电极进行校正，选择响
应曲线斜率（Ｎｅｒｎｓｔ ｓｌｏｐｅ）高于 ５０ ｍＶ·ｄｅｃａｄｅ－１的
电极．将电极固定器（ＸＹＥＨ０１⁃１）的 Ａｇ ／ ＡｇＣｌ丝从点
击后面插入，使其与电解液接触．
取花芽，去除鳞片并固定于培养皿底部，加入测
试液缓冲 ２０ ～ ３０ ｍｉｎ．更换测试液，进行测量．测量
中，电极尖端在不触及材料的情况下尽量靠近材料
表面．电极以此为起点，在材料附近进行往复运动，
并记录数据．利用 Ｍａｇｅｆｌｕｘ 软件（Ｙｏｕｎｇｅｒ ＵＳＡ Ｓｃｉ．
＆ Ｔｅｃｈ． Ｃｏ．）计算离子流速．
测试液成分为 ０． １ ｍｍｏｌ · Ｌ－１ ＣａＣｌ２， ０． ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＣｌ，０．１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ，０．２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｎａ２ＳＯ４，０． ３ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ ＭＥＳ，０． １％蔗糖， ｐＨ ５． ８．
校正液设 ３个 ＣａＣｌ２浓度梯度为 ０． ０５、 ０． １ 和 ０． ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１，其他成分与测试液相同．
Ｃａ２＋转运抑制剂处理以 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＬａＣｌ３作为
钙通道抑制剂，０． １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１藻红 Ｂ 作为 Ｃａ２＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ抑制剂，测试前使用抑制剂对材料进行 ３０
ｍｉｎ预处理．
Ｈ２Ｏ２ 处理将高浓度 Ｈ２Ｏ２ 加入测试液中混
匀，得到 Ｈ２Ｏ２终浓度分别为 １００ μｍｏｌ·Ｌ
－１和 １０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的测试液，进行相应检测．
１􀆰 ４　 数据处理
使用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 软件进行数据处
６２４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
理和差异显著性分析（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 高温、单氰胺和 ＴＤＺ对油桃休眠解除的影响
未经破眠处理的油桃枝条，在培养 ３０ ｄ 后没有
芽萌发，说明采集样品时“曙光”油桃处于深休眠状
态；使用 ５０ ℃高温、单氰胺和 ＴＤＺ进行处理后均出
现芽萌发（图 １），说明 ３ 种处理都具有一定的破眠
作用．其中，５０ ℃高温和单氰胺破眠作用较强，至处
理后第 ３０ 天萌芽率分别达到 ２２． ６％和 ２５． ２％．而
ＴＤＺ在此时破眠作用较弱，处理后 ３０ ｄ 内萌芽率仅
为 ４．０％．
２􀆰 ２　 破眠处理对油桃休眠芽 Ｈ２Ｏ２ 含量和 ＣＡＴ、
ＰＯＤ活性的影响
５０ ℃高温和单氰胺处理均使油桃休眠芽内
Ｈ２Ｏ２ 含量显著增加，而 ＴＤＺ处理对 Ｈ２Ｏ２ 含量影响
不大（图 ２）．５０ ℃高温处理诱导的 Ｈ２Ｏ２ 增加主要
发生在处理后 １ ｄ 内，达到对照的 １．５ 倍以上．单氰
胺处理中，芽内 Ｈ２Ｏ２ 含量在处理后 １ ～ ４ ｄ 持续高
于对照，达到对照的 １．５ ～ ２．２ 倍． ＴＤＺ 处理后，芽内
Ｈ２Ｏ２ 含量与对照无显著差异．
　 　 ＣＡＴ催化分解是植物细胞清除 Ｈ２Ｏ２ 的主要途
径之一，不同破眠处理对油桃休眠花芽 ＣＡＴ活性的
影响不同（图 ２）．５０ ℃高温短时间内表现出对 ＣＡＴ
活性强烈的抑制作用，处理后 ０．５ ｄ内，芽内 ＣＡＴ活
性迅速降低至对照的 ３１．９％，但到处理后 １ ｄ 又升
高至对照的 ２．２倍，并在第 ４ 天恢复到对照水平．单
氰胺也表现出对ＣＡＴ活性强烈的抑制作用，处理后
图 １　 不同处理对油桃休眠芽萌发的影响
Ｆｉｇ． １ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ
ｂｕｄｓ ｏｆ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＨＴ： ５０ ℃高温处理 Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （５０
℃）； ＨＣ：单氰胺处理 Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｃｙａｎａｍｉｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＴＤＺ： ＴＤＺ处理
ＴＤＺ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． 不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０． ０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同处理对油桃休眠花芽 Ｈ２Ｏ２ 含量和 ＣＡＴ 活性的
影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ ｂｕｄｓ ｏｆ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ．
图 ３　 不同处理对油桃休眠花芽 ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ
ｂｕｄｓ ｏｆ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ．
１～４ ｄ内花芽 ＣＡＴ 活性均显著低于对照．ＴＤＺ 处理
对休眠花芽内 ＣＡＴ活性没有显著影响．
ＰＯＤ是植物细胞清除 Ｈ２Ｏ２ 的另一重要途径，
各破眠处理对休眠花芽 ＰＯＤ 活性影响不大（图 ３）．
５０ ℃高温处理中，ＰＯＤ活性在处理 １ ｄ 出现短暂升
高．而单氰胺和 ＴＤＺ 处理中，芽内 ＰＯＤ 活性与对照
均无显著差异．
２􀆰 ３　 油桃休眠芽 Ｃａ２＋转运状态及 Ｈ２Ｏ２ 对休眠芽
Ｃａ２＋转运的影响
如图 ４所示，油桃休眠状态下，休眠花芽原基组
织对 Ｃａ２＋（测试液中 Ｃａ２＋浓度为 ０．１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１）呈
现吸收状态．使用 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ抑制剂藻红 Ｂ进行预
７２４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 谭　 钺等： 油桃花芽破眠过程中 Ｈ２Ｏ２代谢与 Ｃａ２
＋转运的关系　 　 　 　 　 　
处理后，花芽原基组织没有受到 Ｃａ２＋转运的显著影
响；但使用 Ｃａ２＋通道抑制剂 ＬａＣｌ３进行预处理后，
Ｃａ２＋的转运几乎被完全抑制．这说明在休眠期，花芽
原基组织 Ｃａ２＋通道处于活跃状态，在 Ｃａ２＋转运中发
挥主导作用，利于外界高浓度的 Ｃａ２＋进入细胞，而
Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ发挥的作用较小．
如图 ５所示，外源 Ｈ２Ｏ２ 可诱导休眠花芽原基
组织的 Ｃａ２＋转运状态发生变化．Ｈ２Ｏ２ 在浓度为 １００
μｍｏｌ·Ｌ－１时可使花芽原基组织对Ｃａ２＋吸收速率
图 ４　 藻红 Ｂ和 ＬａＣｌ３对油桃休眠花芽的 Ｃａ２
＋转运的影响
Ｆｉｇ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｒｙｔｈｒｏｓｉｎ Ｂ （Ａ） ａｎｄ ＬａＣｌ３ （ Ｂ） ｏｎ Ｃａ２
＋
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ ｂｕｄｓ．
负值表示吸收，正值表示释放 Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｄｅｎｏｔｅｄ ｉｎｆｌｏｗ， ａｎｄ ｐｏｓｉ⁃
ｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｄｅｎｏｔｅｄ ｏｕｔｆｌｏｗ． Ａ：藻红 Ｂ Ｅｒｙｔｈｒｏｓｉｎ Ｂ； Ｂ： ＬａＣｌ３ ． 下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ５　 １００ μｍｏｌ·Ｌ－１和 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｈ２Ｏ２ 对油桃休眠芽原
基组织 Ｃａ２＋转运的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ １００ μｍｏｌ·Ｌ－１ ａｎｄ １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｈ２Ｏ２ ｏｎ
Ｃａ２＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄｓ．
Ａ： １００ μｍｏｌ·Ｌ－１； Ｂ： １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ．
逐渐降低，降低幅度达到 ６８． ２％；而在浓度为 １０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，Ｈ２Ｏ２ 可诱导花芽原基组织对 Ｃａ２
＋的
吸收速率逐渐降低并最终转变为释放，最终释放速
率约为原来吸收速率的 ２０．０％．
３　 讨　 　 论
Ｈ２Ｏ２ 是植物体内重要的信号物质，其代谢与芽
休眠解除存在着密切的关系．低温［２－３］、单氰胺［３－５］、
高温［１５］等在打破芽休眠的过程中都伴随着 Ｈ２Ｏ２ 积
累或 ＣＡＴ活性抑制．同时，Ｈ２Ｏ２ 还具有促进休眠解
除的作用［６］ ．另外，对马铃薯块茎的研究表明，外施
Ｈ２Ｏ２、抑制 ＣＡＴ 活性或降低 ＣＡＴ 基因表达都具有
破眠作用［１６］ ．本研究结果与此一致，单氰胺和高温
处理后油桃休眠芽内均出现 ＣＡＴ 活性下降和 Ｈ２Ｏ２
含量升高，而破眠效率低的 ＴＤＺ 没有这种作用，进
一步说明 Ｈ２Ｏ２ 代谢可能参与休眠解除的调控．ＣＡＴ
活性的变化可能与 ＣＡＴ 基因的表达有关，５０ ℃高
温可引起葡萄休眠芽中 ＣＡＴ 基因表达先下调后上
调［１７］ ．ＣＡＴ 活性受高温处理抑制后迅速升高，说明
休眠芽对高温伤害抵御能力较强，能够及时修复抗
氧化系统并对活性氧进行清除．这些研究尚不足以
揭示 Ｈ２Ｏ２ 在休眠调控中的作用机制． Ｃａ２
＋信号和
Ｈ２Ｏ２ 信号在植物信号转导中关系密切［７］，并且都与
休眠调控相关，但目前对两者在休眠调控中的关系
并无研究，因此本研究从钙信号的角度对 Ｈ２Ｏ２ 的
作用机制进行了探索．
钙是细胞分裂的重要调控因子［１８－１９］，参与芽休
眠的调控．在木本植物芽分生组织细胞，Ｃａ２＋在自然
休眠期间大量分布于细胞质浆和细胞核内，自然休
眠解除后则转移至液泡、细胞间隙等钙库［８－１０］，这种
变化与休眠的细胞周期变化规律相符［２０］ ．单氰胺可
诱导芽内钙信号相关基因表达，其破眠效率也受到
钙通道抑制剂、钙离子螯合剂等影响［２１］ ．本研究发
现，在自然休眠期，芽内原基组织细胞质膜 Ｃａ２＋通道
活跃而 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性不高，有利于外部环境高
浓度的 Ｃａ２＋进入细胞内，这与休眠期细胞核和细胞
质基质区域的高钙状态一致．细胞内 Ｃａ２＋水平会影
响核膜裂解和染色质浓缩［２２－２３］，并对细胞分裂产生
调控作用［２４－２５］ ．因此，休眠分生组织的这种 Ｃａ２＋的
存在和转运状态很可能是其细胞分裂被抑制的
原因．
许多情况下，植物钙通道可受 Ｈ２Ｏ２ 激活，并由
此产生钙信号［７］ ．在植物保卫细胞［２６－２７］、烟草幼苗
８２４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
细胞［２８］，Ｈ２Ｏ２ 均可通过活化钙通道介导 Ｃａ２
＋流入
原生质．相反的是，本研究发现，外源 Ｈ２Ｏ２ 诱导休眠
花芽原基组织 Ｃａ２＋流出原生质，这种 Ｃａ２＋转运方向
的变化与休眠解除过程中 Ｃａ２＋由细胞质基质、细胞
核向 Ｃａ２＋库转移的过程相符，说明 Ｈ２Ｏ２ 很可能参
与细胞内的 Ｃａ２＋转移调控，从而在休眠调控中发挥
作用．但本研究未能对 Ｈ２Ｏ２ 改变 Ｃａ２
＋转运的机制、
内源 Ｈ２Ｏ２ 与 Ｃａ２
＋的关系及 Ｃａ２＋转运变化后组织细
胞的状态变化进行检测，因此难以确定这种调控过
程与休眠解除的具体关系，这将需要继续进行研究．
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作者简介　 谭　 钺，男，１９８６ 年生，博士．主要从事果树育种
及栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔａｎｙｕｅ０５３６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
９２４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 谭　 钺等： 油桃花芽破眠过程中 Ｈ２Ｏ２代谢与 Ｃａ２
＋转运的关系