全 文 ：红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响*
段文标摇 王丽霞摇 陈立新**摇 杜摇 珊摇 魏全帅摇 赵健慧
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 在小兴安岭红松阔叶混交林中选取的 6 个林隙内,以每个林隙中心为起点,沿东西
和南北两个方向,每隔 2 m平行布置 1 个 1 m伊1 m的固定样方. 2011 年 6 月和 9 月利用估测
法测定样方内不同高度等级草本植物的覆盖度和多度,记载样方内基质特征. 6—9 月每月选
择阴天,利用冠层分析仪拍摄鱼眼照片,用 Gap Light Analyzer 2. 0 软件计算相对光强.分析不
同林隙间相对光强、草本植物覆盖度和丰富度的差异,以及各物种覆盖度与直射光、漫射光和
基质的关系.结果表明:开阔区和林冠下的大林隙相对光强均大于小林隙,而且从林隙中心到
林隙边缘的漫射光、直射光变化范围也大于小林隙;不同区域大、小林隙到达地面的直射光大
小顺序为北部大于南部;在 Z1 ~ Z4区域内,大林隙的草本植物覆盖度和丰富度均大于小林隙,
其中大、小林隙物种丰富度之间的差异达到了显著水平.另外,大多数草本植物覆盖度与漫射
光和基质之间显著相关,只有少数草本植物覆盖度与直射光呈相关关系.
关键词摇 红松阔叶混交林摇 林隙大小摇 相对光强摇 草本植物
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0614-07摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of forest gap size and light intensity on herbaceous plants in Pinus koraiensis鄄domina鄄
ted broadleaved mixed forest. DUAN Wen鄄biao, WANG Li鄄xia, CHEN Li鄄xin, DU Shan, WEI
Quan鄄shuai, ZHAO Jian鄄hui (College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 614-620.
Abstract: 1 m伊1 m fixed quadrats were parallelly arranged with a space of 2 m in each of six forest
gaps in Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest, taking the gap center as the starting
point and along east鄄west and south鄄north directions. In each quadrat, the coverage and abundance
of herbaceous plants at different height levels were investigated by estimation method in June and
September 2011, and the matrix characteristics within the quadrats were recorded. Canopy analyzer
was used to take fish鄄eye photos in the selected overcast days in each month from June to Septem鄄
ber, 2011, and the relative light intensity was calculated by using Gap Light Analyzer 2. 0 software.
The differences in the relative light intensity and herbaceous plants coverage and richness between
different gaps as well as the correlations between the coverage of each species and the direct light,
diffuse light, and matrix were analyzed. The results showed that in opening areas and under cano鄄
py, the relative light intensity in large gaps was higher than that in small gaps, and the variation
ranges of diffuse light and direct light from gap center to gap edge were bigger in large gaps than in
small gaps. The direct light reaching at the ground both in large gaps and in small gaps was higher
in the north than in the south direction. In the Z1, Z2, Z3, and Z4 zones, both the coverage and the
richness of herbaceous plants were larger in large gaps than in small gaps, and the differences of
species richness between large and small gaps reached significant level. The coverage of the majori鄄
ty of the herbaceous plants had significant correlations with diffuse light and matrix, and only the
coverage of a few herbaceous plants was correlated with direct light.
Key words: Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest; forest gap size; relative light in鄄
tensity; herbaceous plant.
*国家自然科学基金项目(31270666)、哈尔滨市科技创新人才研究专项(RC2012LX002018)、黑龙江省自然科学基金项目(C201231)、东北林
业大学本科生校级创新性实验项目(201210225097)、人力资源与社会保障部留学回国人员科技活动择优启动项目(2011鄄508)和教育部留学回
国人员科研启动基金项目(2010鄄1561)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lxchen88@ 163. com
2012鄄09鄄12 收稿,2013鄄01鄄05 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 614-620
摇 摇 在温带落叶森林中,由风倒形成的林隙是一种
最常见的森林干扰现象[1] .树冠的倒伏会引起地面
光有效性、土壤水分和土壤养分的增加[2] . 与林下
相比,林隙微气候更能促进种子萌发和提高草本、木
本植物的生长率[3] . 然而,林隙大小和林隙内位置
对林隙小气候的影响使得林隙内植物分布发生了极
大的变化.
林隙小气候的时空异质性是多因素共同作用的
结果.林隙内的位置、林隙大小以及林隙形成时间对
林隙内植被更新起主要作用[4] . 国外学者 Vitousek
等[5]和 Nakashizuka[6]指出, 林隙大小及其在林隙
内的位置决定了生物因素和非生物因素的变
化[7-8] .不同树种的生长和定植与林隙大小及其在
林隙内的位置有很大的关系[9] .
林隙内的倒木和枯落物厚度,以及根拔产生的
倒坑或小土丘形成了异质性的微环境,对林木种子
萌发、苗木定居、幼树生长等自然更新过程有着重要
影响[10],而林隙大小会导致林隙内的生物种类组
成、群落结构与功能的差异. 张吕醉等[11]对黄土高
原马栏林区辽东栎(Quercus liaotungensis)林林隙的
定量研究表明,幼苗多度与林隙面积和边缘木高度、
幼树多度与漫射光强度有极显著的相关关系,而成
树多度与林隙内幼树多度有显著的相关关系. 杨娟
等[12]指出,林隙大小并不是影响该区林隙更新的关
键因素,而土壤因素可能是制约优势树种天然更新
和更新物种多样性的重要原因之一.阎淑君等[13]指
出,万木林常绿阔叶林林隙内物种多样性高于非林
隙,乔木和灌木物种多样性随林隙大小分别呈双峰
和单峰曲线.臧润国等[14]研究证实,光强及其变幅
在季节和日进程上均表现为较大林隙>较小林隙>
非林隙林分.刘少冲等[15]认为,从林隙中心到非林
隙,更新层乔木幼苗重要值的大小顺序为:林隙中心
>林隙近中心>林隙边缘>非林隙;物种多样性的变
化为早期林隙>中期林隙>晚期林隙.
综上所述,目前国内相关研究多集中于林隙大
小对微气候的影响上[16-18] .关于林隙大小对植物更
新的影响大多集中于木本植物上,而对草本植物的
影响尚不多见. 本试验通过对小兴安岭阔叶红松
(Pinus koraiensis)混交林不同大小林隙内草本植物
覆盖度、多度以及光照的连续测定,分析林隙大小对
光照、草本植物更新的影响,旨在为不同气候区不同
林型林隙的研究提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区(47毅6忆49义—47毅16忆10义 N,128毅47忆8义—
128毅57忆19义 E),地处欧亚大陆东缘,具有明显的温
带大陆性季风气候特征,年均温-0. 3 益,年均降水
量 676. 0 mm,年均相对湿度 78% ,无霜期 100 ~ 120
d.保护区内主要分布以红松为主的针阔混交林,伴
生有紫椴(Tilia amurensis)、枫桦(Betula costata)、大
青杨(Populus ussuriensis)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、
五角槭(Acer mono)和花楷槭(Acer ukurunduense)等
20 余种阔叶树种;主要下木有刺五加(Acanthopanax
senticosus)、毛榛(Corylus mandshurica)、珍珠梅(Sor鄄
baria sorbifolia)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)
等;草本植物主要有宽叶苔草(Carex siderosticta)、东
北蹄盖蕨(Athyrium brevifrons)和小叶芹(Aegopodium
alpestre)等;藤本植物有山葡萄(Vitis amurensis)、五
味子(Schisandra chinensis)和狗枣猕猴桃(Actinidia
kolomikta)等.
1郾 2摇 研究方法
2011 年 6 月在红松阔叶混交林内,经过踏查后
筛选出 6 个基本特征相一致而面积大小不同的林隙
作为试验样地,进行林隙内物种的调查和光照的测
定.利用皮尺测量从每个林隙中心沿北、东北、东、东
南、南、西南、西、西北 8 个方向到林隙林冠边缘的距
离,采用等角多边形公式计算林隙面积(A).
A = 0郾 5移
n
i = 1
li +1 lisin(2仔 / n)
式中:由于最后一个点与第一个点最终重合,故 ln +1
等于 l1,n为多边形的边数[15,19] .
林隙大小按 H / D(H为林隙边缘木平均树高,D
为林隙直径)的比值来划分[20] . 3 个大林隙 H / D 为
1 颐 1. 5;3 个小林隙 H / D 为 1 颐 0. 5. 在每个选定的
林隙内,以林隙中心为起点(0 m),沿东西和南北方
向每隔 2 m平行布置 1 个 1 m伊1 m的样方,样方一
直延伸到郁闭林分的 5 ~ 10 m 处(图 1 中的空心圆
表示林隙内和林隙边缘处的样方位置,即调查和测
定植物的位置,实心圆代表要测定光照的两排样
方).每个大林隙内布置 81 个样方,小林隙内布置
50 个样方,共计 393 个样方.于 2011 年 6 月和 9 月
在每个样方内,利用估测法测定 0 ~ 10 cm、10 ~ 20
cm、20 ~ 50 cm和>50 cm 4 个高度级的草本植物覆
盖度及多度,然后统计每个样方内物种总数(物种
5163 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段文标等: 红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 林隙内样方位置
Fig. 1摇 Location of quadrats within a forest gap.
茵植物样方位置 The location of plant quadrat;荫鱼眼照片拍摄位置
The quadrat where fish鄄eye photograph was taken.
丰富度),记载每个样方内各种基质(完整表面、粗
木质残体、活树、裸露表面)占样方的百分比.
摇 摇 2011 年 7—9 月的阴天,选用 Nikon 4500 冠层
分析仪,外接 Nikon Fc鄄E8 鱼眼镜头,在穿过林隙中
心沿南北(N鄄S)和东西(E鄄W)方向上,在每个 1 m伊
1 m的样方中心点拍摄一张鱼眼照片.拍摄时,利用
三脚架把相机水平固定于离地面 70 cm 的位置. 3
个大林隙共拍摄 189 张鱼眼照片,3 个小林隙共拍
摄 144 张鱼眼照片.
1郾 3摇 数据处理
利用 Gap Light Analyzer 2. 0 软件处理鱼眼照
片,得到林冠开阔度、林下直射光、林下漫射光和总
光照以及相对光强(照片拍摄点的光强占林冠上光
强的百分比)等林隙光照因子.使用该软件计算相对
光强时,需将配置设置里的海拔、经纬度、坡度设置与
试验地的参数相一致,时间设定为 5 月 1 日—10 月
31日.假设林冠之上漫射光和直射光各占 50% .根据
相对光强的大小,将其分为 4个区域:10% 20% 40% .
最后,利用 Mann鄄Whitney U 检验光强、草本植
物覆盖度和丰富度在大、小林隙间的差异. 利用
Pearson分析直射光、漫射光和基质与各物种间的相
关性.显著性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林隙内相对光强的变化
在林冠下和开阔区,到达地面的漫射光所占的
平均比例高于直射光(表 1).不论林隙大小,越靠近
林隙中心,其相对光强越大(图 2).
漫射光的格局受林隙几何形状和周围林分结构
的共同影响.由表 2 可以看出,大、小林隙近林隙中
心和林隙边缘漫射光的变化范围分别为 42郾 0% ~
52. 0%、24. 0% ~ 33. 0%、26. 0% ~ 30. 0%、23郾 0% ~
26. 0% .从林隙中心到林隙边缘,小林隙漫射光减少
近 10. 0% ,而大林隙减少 18. 0% . 说明大林隙漫射
光的变化范围要大于小林隙.
直射光的格局受太阳路径、坡度、坡向等的综合
影响.大、小林隙近林隙中心和林隙边缘直射光的变
化范围分别为26. 6% ~ 34. 8% 、18. 8% ~ 26. 2% 、
图 2摇 小林隙(a)和大林隙(b)内总相对光强的均值
Fig. 2 摇 Mean total PACL in the small gap ( a) and large gap
(b).
圆圈尺寸越大,总相对光强均值越大 Larger the circle size was, larger
mean total PACL was. 箭头方向代表正北 Direction of arrow represen鄄
ted due north.
表 1摇 林隙内平均相对光强(占林冠之上百分比)
Table 1摇 Mean relative light intensity ( in percent of above canopy light, PACL) in small and large gaps (mean依SD,%)
类型
Type
林冠下 Under鄄canopy
小林隙
Small gap (n=24)
大林隙
Large gap (n=33)
开阔区 Opening
小林隙
Small gap (n=24)
大林隙
Large gap (n=40)
直射光 Direct light 12. 0依4. 6 (3. 5 ~ 14. 0) 20. 9依5. 15(7. 2 ~ 24. 9) 23. 0依7. 1 (5. 2 ~ 26. 0) 25. 4依8. 4(3. 6 ~ 28. 2)
漫射光 Diffuse light 14. 3依4. 6 (6. 5 ~ 16. 2) 25. 0依3. 8(8. 4 ~ 29. 4) 27. 3依3. 8(4. 9 ~ 29. 3) 30. 0依4. 34(6. 6 ~ 34. 5)
总值 Total 14. 0依2. 2 (4. 4 ~ 16. 3) 21. 8依5. 7(3. 4 ~ 24. 4) 25. 1依4. 6(10. 4 ~ 34. 3) 27. 0依5. 8 (15. 2 ~ 35. 9)
616 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 林隙中直射光和漫射光的变化范围
Table 2摇 Variation range of direct light and diffuse light in
small and in large gaps (%)
林隙内位置
Within鄄gap
position
小林隙 Small gap
直射光
Direct light
漫射光
Diffuse light
大林隙 Large gap
直射光
Direct light
漫射光
Diffuse light
近林隙中心
Near gap centre
20. 7 ~ 25. 2 26. 0 ~ 30. 0 26. 6 ~ 34. 8 42. 0 ~ 52. 0
林隙边缘
Gap edge
18. 0 ~ 22. 0 23. 0 ~ 26. 0 18. 8 ~ 26. 2 24. 0 ~ 33. 0
20. 7% ~25. 2% 、18. 0% ~22. 0% .从林隙中心到林
隙边缘,小林隙直射光减少了近 5. 0% ,而大林隙直
射光却减少了近 8. 0% ,由此看出,大林隙直射光的
变化范围要大于小林隙.大、小林隙直射光和隙漫射
光在开阔区的极差分别为 24. 7% 、 20. 8% 和
27郾 9% 、24. 4% ,说明在相同林隙内,漫射光变化范
围要大于直射光.
在整个生长季内,直射光到达林隙北部和西北
部地面的时间较长.大、小林隙的北部直射光到达地
面的均值分别为 36. 0% 、19. 0% ;而南部直射光到
达地面的均值则分别为 31. 0% 、15. 0% . 从图 2 可
以看出,林隙内北部和西北方向上的直射光和漫射
光要比东部和东南部偏大.
摇 摇 通过 U 检验得知,大、小林隙直射光和漫射光
之间的差异均达到了显著水平(P<0. 05). 大、小林
隙漫射光和直射光最小值之间的差异基本相似(表
1).在林冠下和开阔区,小林隙直射光和漫射光的
最小值分别为 3. 5% 、5. 2%和 6. 5% 、4. 9% ,大林隙
分别为 7. 2% 、3. 6%和 8. 4% 、6. 6% ;小林隙直射光
和漫射光的最大值分别为 14. 0% 、 26. 0% 和
16郾 2% 、29. 3% ;大林隙分别为 24. 9% 、28. 2% 和
29郾 4% 、34. 5% .
由此可见,大、小林隙漫射光、直射光最小值的
差值均<5. 0% ;而最大值间的差值均>10. 0% .
2郾 2摇 林隙内各样方草本植物覆盖度和丰富度
在所有林隙中,草本植物平均覆盖度和丰富度
随着时间延长不断增加. 而且大林隙草本植物平均
覆盖度和平均丰富度都要比小林隙的大(表 3).
摇 摇 由图 3 可以看出,在 2011 年 6 月和 9 月,小林
隙在 Z1区域内的草本植物覆盖度分别为 0. 25、
0郾 59,Z2 区域内分别为 0. 35、0. 73;大林隙在 Z2区域
内草本植物覆盖度分别为 0. 47、0. 66,Z3区域内分
别为 0. 56、0. 70,Z4区域内分别为 0. 59、0. 92. 在同
一月份内,不管在那个光区域内,大林隙的草本植物
覆盖度均大于小林隙,但大、小林隙草本植物覆盖度
之间的差异并不显著.
表 3摇 林隙内草本植物的平均覆盖度和物种丰富度
Table 3摇 Mean cover and mean species richness of herba鄄
ceous plant in all quadrats in small and large gaps (mean依
SE)
日期
Date
小林隙 Small gap
平均覆盖度
Mean cover
(% )
平均丰富度
Mean species
richness
大林隙 Large gap
平均覆盖度
Mean cover
(% )
平均丰富度
Mean species
richness
2011鄄06 0. 6依0. 3a 3. 5依0. 1a 0. 7依0. 3b 4. 2依0. 2b
2011鄄09 0. 7依0. 4a 4. 7依0. 2a 0. 8依0. 5b 5. 4依0. 2b
不同字母表示相同月份大小林隙之间差异显著 Different letter meant
significant difference between large and small gaps in the same month.
图 3摇 小林隙(a)和大林隙(b)内不同光区域物种的覆盖度
和平均丰富度
Fig. 3摇 Mean species cover and richness in different light zones
in the small gap (a) and large gap (b).
Z1: 10% ~ 20% ; Z2: 20% ~ 30% ; Z3: 30% ~ 40% ; Z4: >40% .
玉: 6 月 June;域: 9 月 September.
摇 摇 在不同的光强区域内,样方内的草本植物平均
丰富度和覆盖度均不同,而且无论是在大林隙还是
在小林隙,Z1区域内草本植物丰富度要明显低于 Z2
区.在相同的时间内,不同光强区域内的草本植物丰
富度均为大林隙大于小林隙. 它们之间的差异程度
达到了显著水平.
摇 摇 由表 4 可以看出,大多数草本植物覆盖度随着
林隙面积的增加而增大,只有少数草本植物由于其
习性不同,在小林隙的覆盖度比较大. 另外,草本植
物覆盖度的最大值均出现在大林隙 Z4区域内,最高
值达 3. 42;其最低值则出现在小林隙 Z1区域内,其
值为 0.
随着时间的变化,大小林隙物种总的丰富度不
7163 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段文标等: 红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 林隙内不同光区域的物种平均覆盖度
Table 4摇 Mean cover of species in all quadrats in different
light zones in small and large gaps (%)
组别
Group
物种
Spieces
小林隙
Small gap
Z1 Z2
大林隙
Large gap
Z2 Z3 Z4
1 水金凤
Impatientis nolitangeris
0. 03 0. 76 0. 99 1. 35 2. 50
宽叶荨麻
Urtica laetevirens
0. 20 0. 95 1. 25 1. 79 2. 55
东北茶藨子
Ribes mandshuricum
0. 04 0. 34 0. 40 0. 68 0. 83
假升麻
Aruncus sylvester
0 0 0 0 0. 11
林金腰
Chrysosplenium lectus鄄cochleae
0. 20 2. 19 0. 53 2. 40 3. 15
掌叶铁线蕨
Adiantum pedatum
0. 40 1. 20 0. 70 1. 40 3. 42
刺五加
Acanthopanax senticosus
0. 07 0. 48 0. 13 0. 77 1. 23
2 东北山梅花
Philadelphus schrenkii
0. 03 0. 05 0. 24 0. 36 0. 62
边果鳞毛蕨
Dryopteris marginata
0. 90 1. 15 1. 20 1. 72 2. 86
兴安鹿药
Smilacina dahurica
0 0 0. 08 0. 14 0. 28
小叶芹
Aegopodium alpestre
0 0 0 0. 05 0
尾叶香茶菜
Plectranthus excisus
0 0. 05 0. 03 0. 13 0. 24
3 东北假扁果草
Enemion raddeanum
0. 30 0. 20 0. 10 0. 05 0. 15
狭叶荨麻
Urtica angustifolia
0. 42 0. 16 0. 08 0. 25 0. 76
槭叶蚊子草
Filipendula purpurea
0. 33 0. 32 0. 05 0. 24 0. 34
宽叶苔草
Carex siderosticta
0. 45 0. 34 0. 30 0. 04 0. 12
表 5摇 林隙物种覆盖度与非生物环境因子的相关性
Table 5摇 Correlation of species cover and abiotic variables
in gaps
物种
Species
直射光
Direct
light
漫射光
Diffuse
light
基质
Matrix
水金凤 Impatientis nolitangeris 0. 876** 0. 981** 0. 891**
宽叶荨麻 Urtica laetevirens 0. 764** 0. 824**
掌叶铁线蕨 Adiantum pedatum 0. 676** 0. 704**
林金腰 Chrysosplenium lectus鄄cochleae 0. 689** 0. 603**
刺五加 Acanthopanax senticosus 0. 490* 0. 674**
东北山梅花 Philadelphus schrenkii 0. 892** 0. 768**
边果鳞毛蕨 Dryopteris marginata 0. 746** 0. 782**
东北假扁果草 Enemion raddeanum
槭叶蚊子草 Filipendula purpurea 0. 645** 0. 724**
宽叶苔草 Carex siderosticta 0. 478*
*P<0. 1; **P<0. 05; ***P<0. 01.
断增加,且大林隙的平均增长幅度(17. 3)大于小林
隙(8. 3),二者间的差异达到显著水平.
2郾 3摇 林隙内物种覆盖度和非生物因素的关系
依据不同光区域内出现的物种数进行分组(表
4).组 1 在大林隙 Z4区域内的物种最为丰富,其物
种与漫射光和基质之间呈极显著相关;组 2 在不同
光区域内物种均有分布,并且在小林隙 Z1和 Z2区域
内的差异并不大,其物种与漫射光和直射光都呈极
显著相关;组 3 物种在小林隙和林冠下分布最为丰
富,但其物种与直射光、漫射光和基质之间没有相
关性.
摇 摇 由表 5 可以看出,大多数草本植物(如水金凤、
宽叶荨麻、掌叶铁线蕨、林金腰等)的覆盖度与漫射
光显著相关,仅有少数草本植物(如水金凤、宽叶苔
草)与直射光相关.大多数植物与基质比例相关.
3摇 讨摇 摇 论
林冠的变化导致林隙内光的组成变化更加复
杂[20-21],对土壤有机物质的分解、代谢以及植物的
光合作用等产生影响,进而导致土壤肥力及林下植
物的生长和发育,以及物种的分布和结构发生变化.
林隙光照是影响物种生长及发育的主要因素之一.
因此,研究林隙内光照空间异质性特征与更新格局
的关系,是深入认识光照在森林更新格局和过程中
潜在作用的重要基础[22-23] .
本研究结果表明,绝大多数时间,大林隙的相对
光强均大于小林隙,同时大林隙直射光和漫射光变
化范围都大于小林隙,并且其最大值都出现在林隙
中心. 这与韩有志等[24]、黄传响等[25]、张一平
等[26-27]的研究结果基本相似.说明林隙光照分布与
林冠层间隙大小以及林隙开阔度有更密切的关系,
林冠层结构类型的差异是形成林隙光照空间分布格
局变异的主要原因.
林隙内北部和西北方向上的相对光强、直射光
和漫射光要比东部和东南部偏大.这与黄传响等[25]
的研究结果有所不同. 可能由于林隙直射光主要受
太阳路径、坡向、坡度的影响,而林隙漫射光主要受
林冠结构和周围林分的影响.
大林隙内平均草本植物覆盖度和丰富度均较小
林隙的大,并且随着时间的变化,大林隙内物种丰富
度的增长幅度也比小林隙大. 这与 G佗lhidy 等[28]和
Mihok等[29]研究结论基本一致. 主要是因为大林隙
的林冠开阔度大于小林隙.有研究指出,林冠开阔度
和林下总光照对草本植物的影响最大[30],并且林隙
光照因子对林下植物的分布有明显的指示作用. 因
此,大林隙内草本植物覆盖度和丰富度与小林隙有
着明显的差异.
另外,绝大多数的草本植物覆盖度与漫射光和
基质显著相关,只有少数草本植物覆盖度与直射光
816 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
存在相关性.林隙光照和基质是影响草本植物生长
及发育的主要因素. 较高的光照能够促进幼苗的生
理过程,增强生长势,提高更新幼苗的生存竞争能
力.同时,还能改变林内空气和土壤温度、土壤湿度
等因子的空间格局,对更新格局产生间接的影
响[26] .
小兴安岭红松阔叶混交林林隙内草本植物的更
新不仅受林隙大小、微地形、微环境等小生境异质性
的影响,而且与各树种的生理特性有关,其更新过程
较复杂.本文较为详细地研究了林隙大小、光照对草
本植物更新格局的影响,为小兴安岭红松阔叶混交
林草本植物更新奠定了基础. 但是要全面了解红松
阔叶混交林林隙内植被更新规律,需将幼苗生理生
态学特征与林隙微环境资源的利用状况,以及群落
的种间关系结合起来进行综合深入的研究.
致谢摇 外业调查得到东北林业大学凉水国家级自然保护区
王俊轩、张琛和王利冬等同志的帮助,谨表谢意!
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作者简介摇 段文标,男,1964 年生,博士,教授,博士生导师.
主要从事森林气象学和水土保持学的教学和科研工作,发表
论文 50 余篇. E鄄mail: dwbiao88@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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