全 文 ：海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展*
陈摇 蕾1,2 摇 李超伦1**
( 1中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室, 山东青岛 266071; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 生态化学计量学可以简单定义为从分子到生物圈的元素生物学,其跨越了环境和生
命的各个层次,是构建从分子到生态系统统一化理论的新思路,是生态科学发展的必然趋势.
海洋生物占地球生物圈总生物量的 50% ,是全球生物地球化学循环的重要组成部分,而浮游
生物作为海洋生态系统物质循环和能量流动的重要环节,在海洋生态系统元素循环过程中起
着关键作用.但是目前关于海洋浮游生物生态化学计量学的研究较零散和缺乏.因此,本文从
限制元素影响海洋浮游生物的生态现象和机理、生化物质对营养限制的响应、营养限制的食
物链传递与反馈 4 方面,对海洋浮游生物化学计量学研究进行综述,分析了该领域当前存在
的问题,并对我国海洋浮游生物生态化学计量学研究的发展重点提出了展望.
关键词摇 生态化学计量学摇 海洋浮游生物摇 生物地球化学循环摇 生长率摇 食物网
文章编号摇 1001-9332(2014)10-3047-09摇 中图分类号摇 Q143, Q179. 1摇 文献标识码摇 A
Research advances in ecological stoichiometry of marine plankton. CHEN Lei1,2, LI Chao鄄lun1
( 1 Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Institute of Oceanology, Chinese
Academy of Science, Qingdao 266071, Shandong, China; 2University of Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 3047-3055.
Abstract: Ecological stoichiometry can be simply defined as: The biology of elements from mole鄄
cules to the biosphere, which spans all levels of the environment and of the life. It爷s a new idea to
build a unified theory and becomes an inevitable trend to develop the ecological science. Marine
ecosystems, which contribute to 50% of the biosphere biomass, are the important component of the
global biogeochemical cycles. Marine zooplankton plays an important role in the material circulation
and energy flow of marine ecosystems and serves as a connecting link between the preceding and the
following in a more precise understanding of the key elemental cycles. However, research on eco鄄
logical stoichiometry of marine plankton is fragmentary and rare. This article summarized the ecolo鄄
gical phenomena and mechanisms of limiting elements affecting marine plankton, the response of
biochemical substances to nutrition limitation, and the food chain transmission and feedback of nu鄄
trition limitation. Meanwhile, we also put forward some perspectives for future research of ecological
stoichiometry of plankton in China爷s seas.
Key words: ecological stoichiometry; marine plankton; biogeochemical cycles; growth rate; food
web.
*国家重点基础研究发展计划项目(2011CB403604)和中国科学院
战略性先导科技专项(XDA11030200)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lcl@ qdio. ac. cn
2014鄄02鄄11 收稿,2014鄄07鄄29 接受.
摇 摇 生态化学计量学( ecological stoichiometry) (或
称化学计量生态学,stoichiometric ecology)可以简单
定义为:从分子到生物圈的元素生物学[1] . 它是根
据三大守恒定律(质量守恒、能量守恒和电荷守恒
定律)、自然选择法则和分子生物学中心理论[2],结
合生态学、化学计量学、生物学和物理学的基本原
理,研究生物系统能量平衡和多种化学元素(通常
是 C、N、P、O、S)平衡的科学[3] .其跨越了环境以及
分子、个体、种群、群落和生态系统等各个层次,是构
建从分子到生态系统统一化理论的新思路[4] . 随着
科学理论和技术的发展,更加细化的化学计量学研
究是生态科学发展的必然趋势.
陆地和淡水生态系统中生态化学计量学的研究
较为广泛和深入[2-5],然而海洋生态化学计量学的
研究相对较少.但是,海洋生态系统拥有的生物量占
到整个生物圈的 50% ,在全球生物地球化学循环中
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 3047-3055
占据十分重要的地位.因此,如何将生态化学计量学
理论与方法应用于海洋生态系统研究中,从物质平
衡角度为海洋生态学研究提供理论和方法支持,成
为海洋生态学研究的重要方向之一.
浮游生物是海洋食物网的基础环节. 大气中
CO2的增加[6]及营养盐结构的改变[7-8]等使得浮游
植物对 C、N、P 的吸收容易偏离 Redfield 比[9-11],受
到营养限制.这种营养限制会沿食物链向上传递,影
响植食性浮游动物[12],进而影响整个食物网,是生
物地球化学循环变化的重要驱动因素之一.因此,浮
游生物生态化学计量学研究对于更加精确地了解元
素循环过程具有承上启下的关键作用. 本文重点对
浮游生物化学计量学的研究结果进行了综述,希望
能为相关研究的进一步开展提供一定参考.
1摇 研究背景
化学计量学最早是在 1792 年由 Richter 提
出[13],主要研究物质转换和化学反应中物质质量间
的关系问题,强调物质的化学成分与结构关系.化学
计量学理论在生态学上的实际应用可以追溯到
1862 年,利比希提出了“最小因子定律冶 (Liebig爷 s
Law of the Minimum),即当植物所能利用的量非常
接近其所需的最低量时,就会对其生长和繁殖起限
制作用,成为限制因子. 之后,外源物质供给与生物
生长发育的营养需求之间的平衡关系研究成为生态
学研究的重要内容,生态化学计量学理论随之产生.
生态化学计量学的理论源于生物在不同的环境
(包括饵料)条件下,为了达到最好的生长状态所做
出的维持(稳态性)与权衡(谋求最大生长率和繁殖
率).稳态性包括温度、pH 值等指标,在生态化学计
量学中主要指营养元素(C、N、P)的稳定:“即使在
环境(包括饵料)元素组成发生变化的情况下,大部
分有机体依然有能力保持体内化学组成的恒
定冶 [14],即食物品质(营养比)的影响会由一级消费
者所缓和,不会传递到更高营养级[15] . 然而新的研
究发现[10],虽然生物体的确可以缓冲营养化学计量
的很多变化,但是生物体没有绝对的内稳态,处理多
余的 C 或者调用营养元素都是需要代价的,这些一
般需要降低生长率和生殖率来补偿. 这种环境(包
括饵料)元素组成对生物的影响以及生物所做出的
维持与权衡是生态化学计量学的主要研究内容.
2002 年,Sterner和 Elser[1]的专著《Ecological Stoichi鄄
ometry: The Biology of Elements from Molecules to the
Biosphere》的出版,标志着生态化学计量学的发展逐
步系统化.
生态化学计量学在海洋生态系统研究中的应用
相对较晚.美国学者 Redfield[9]在 1958 年首次证明
海洋浮游生物的 C、N、P 有特定的组成 (摩尔比
106 颐 16 颐 1,该比率后被称为 Redfield 比[16],且这
一比率受海洋环境和生物相互作用的调节[17] ),该
研究为海洋生态化学计量学的发展奠定了基础. 但
是,由于通常认为海洋 C 颐 N 颐 P的变化没有淡水的
变化显著[18-19],海洋生态化学计量学的发展相对缓
慢.但是,随着全球变化趋势的加剧,海洋系统的 C、
N等循环及其生态学效应日益受到人们的关注,海
洋生态化学计量学也开始迅速发展.
2摇 研究进展
在Web of Science数据库中,以主题“ecological
stoichiometry冶、时间跨度“所有年份冶检索到 913 篇
文献.并通过主题及人工筛选,得到有关海洋生态化
学计量学的文献仅 50 篇,其中 2010 年以来短短 3
年多时间的文献量就占到了五分之三. 可见海洋生
态化学计量学的研究起步较晚,但在 2010 年后受关
注度快速提高.通过文献分析发现,海洋生态化学计
量学的主要研究工作重点围绕限制元素影响海洋浮
游生物的生态现象与机理、生化物质对营养限制的
响应、营养限制的食物链传递与反馈等 4 个方面.
2郾 1摇 限制元素影响海洋浮游生物的生态现象
限制元素与海洋浮游生物方面的研究自 20 世
纪至今一直有文献发表,是海洋生态化学计量学研
究的传统内容.以下从限制元素对浮游植物的影响
和限制元素对浮游动物的影响两方面进行阐述.
浮游植物元素含量受海洋环境的影响波动较
大[1],如海水碳含量、光照、营养盐的可利用性都会
改变浮游植物的化学计量学特征. 浮游植物在爆发
时对碳的需求很高,许多海洋浮游植物能同时利用
溶解的 CO2和 HCO3 - [20-21],而且当今大气中 CO2的
增加[6]也缓解了这一需求,使得海洋生态系统中的
浮游植物很少受到 C 的限制.但不同元素在全球生
物地球化学循环中存在相互作用[22],最近研究发
现[23-24],CO2浓度的提高刺激了固氮蓝细菌对 C 和
N的吸收,两者固定量平行增加,C 颐 N值不变,而 P
的吸收没有变化,使得 P的固定量相对较低.
同时,近几十年来很多海区的氮磷结构已发生
变动[7-8],海水氮磷含量的变动影响到了微藻的生
长和生化组成. Lai 等[25] 研究发现,东海原甲藻
(Prorocentrum donghaiense)的生长率受海水氮磷含
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量的影响显著(P<0. 01);海水中氮的增加提高了细
胞的总蛋白质含量(稳定期从 0. 575 ng·cell-1提高
到 0. 931 ng·cell-1),而磷的变化对蛋白质含量没
有影响;同时海水氮磷含量的变动显著影响着细胞
糖类含量及色素含量. 海水氮磷含量的变动对微藻
元素组成的影响也非常显著:Schoo 等[26]研究发现,
红胞藻(Rhodomonas salina)在正常培养条件与无磷
元素添加培养条件下的 C 颐 P 值存在差异显著
(P<0. 005);石琛等[27]研究发现,扁藻(Platymonas
subcordiformis)在正常培养条件与添加 1 / 8 磷元素
培养条件下的 C 颐 P 值也存在差异;何学佳等[28]研
究发现,亚心形四爿藻(Tetraselmis subcordiformis)在
正常培养条件与无氮培养条件下的 C 颐 N 值存在
差异.
浮游植物的元素组成影响其营养物质(如蛋白
质、脂肪酸等)的含量,使得以浮游植物为食的浮游
动物食物品质下降,引起浮游动物生长率降低[1,29] .
Urabe等[10]研究发现,CO2浓度的增加虽然提高了
浮游植物的生产力,但是同时也提高了 C 颐 P 值,使
其作为食物的质量下降,从而抑制了以其为食的水
溞(daphnia)的生长. Urabe 和 Waki[11]的研究也得
到了同样结果,CO2提高到一定浓度后反而对水溞
的生长产生不利影响. Schoo 等[30]研究表明,在高
浓度 CO2条件下生长的藻类降低了汤氏纺锤水蚤
(Acartia tonsa)的发育速度. 同时,浮游植物的氮磷
组成也对浮游动物的生长产生影响.何学佳等[28]研
究发现,随着饵料藻细胞 C 颐 N值的提高,即饵料中
N含量的相对减少,安氏伪镖水蚤(Pseudodiaptomus
annandalei)的生长率下降(P<0. 01),摄食率和清滤
率也均呈现显著差异(P<0. 01). 同样,饵料磷含量
的变化也对浮游动物的生长产生影响.石琛等[27]的
研究发现,安氏伪镖水蚤在低磷饵料培养条件下的
生长率[(0. 0339依0. 0049)·d-1]比高磷饵料培养
条件下的生长率[(0. 1040依0. 0395)·d-1]低,蚤体
的磷含量 (占干质量的比例) 也由高磷条件的
0. 30% ~0. 33% 下降到低磷条件的 0. 08% ~
0郾 28% .
在同样的高 C 颐 P 值的食物条件下,Van de
Waal等[31]认为其他 P 需求相对低的浮游动物(如
桡足类)可能有能力维持自身生长.如此,浮游植物
C 颐 P值提高时,会导致 P需求相对较高的浮游动物
生长率下降,P 需求相对较低的浮游动物生长率升
高,进而可能会导致浮游动物类群的演替.在过去的
几十年里,很多海区的大型浮游动物和鱼类的演替
已经发生. Atkinson 等[32] 发现,南大洋的大磷虾
(Euphausia superba)正逐渐被纽鳃樽类(主要为 Sal鄄
pa thompsoni)所代替,而 Ikeda 等[33]发现,纽鳃樽类
对 P的需求要低于磷虾. Purcell[34]和 Malej 等[35]发
现,水母数量在全球范围内普遍增加,而有研究发现
水母的 P含量相对较低. Pauly 等[36]发现,很多海区
(如大西洋、印度洋西部等)鱼类大小分布存在小型
化趋势,虽然主要原因归为捕捞业的发展,但小型鱼
类 P需求低于大型鱼类[1]也可能是其中的原因之
一.因此,如果这种 P 限制效应在全球海区都存在,
那么在未来几十年可能会使海洋生物群落发生缓慢
演替,从而对整个生态系统产生深远影响.
2郾 2摇 限制元素影响海洋浮游生物的机理
元素对浮游生物的影响机理主要涉及几个假
说. 首先,生长速率假说 ( growth rate hypothesis,
GRH)是生态化学计量学重要的假说. 该假说指出
环境(包括饵料)C 颐 N 颐 P 的变化可以影响有机体
的生长速率,进而影响其种群分布特征[37-40],反之,
生物体为了适应生长速率的改变会调整它们的
C 颐 N 颐 P比值[40-41] . 快速生长的个体,需要合成大
量蛋白质就需要聚集更多的 RNA,个体便需要将更
多的 P分配给 RNA,以保证生长率,这便是 GRH 的
核心.由此,便把生长率、蛋白质合成和 RNA含量联
系了起来,这就是 GRH的意义所在.上述“2. 1 限制
元素与海洋浮游生物冶所涉及的研究内容都是以
GRH为基础的.如海水氮磷含量的变动影响到了微
藻的生长和生化组成,东海原甲藻的生长率受海水
氮磷含量的影响显著(P<0. 01) [25];随着饵料藻细
胞 C 颐 N值的提高,安氏伪镖水蚤的生长率降低[由
(0. 067依0. 001)·d-1降为(0. 056依0. 001)·d-1,P<
0. 01] [28]; CO2浓度的增加虽然提高了浮游植物的
生产力,但是同时也提高了 C 颐 P 值,使其作为食物
的质量降低,抑制了水溞的生长等,这是对 GRH 的
验证及应用.
另一个重要假说是“生长率鄄基因大小鄄营养限
制冶 假说 (“ growth rate鄄genome size鄄nutrient limita鄄
tion冶 hypothesis),简称 P鄄限制假说,是在 GRH 基础
上由 Hessen等[42]提出.该假说认为,在营养限制(P
限制)环境中,高生长率的持续选择会导致基因的
线性化(genome streamlining,基因组整体变小,如自
然选择丢失垃圾基因或者遗传漂移等),即由于大
基因组的突变压力相对较大[43-44],复制周期相对延
长[45-46],从而使其维持高生长率所需的 P的消耗更
大,所以高生长率存在抵制大基因组的进化选择.同
940310 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 蕾等: 海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
时,基因的线性化降低了基因组的大小(即 DNA 含
量下降),有利于生物对低 P 环境的适应. 并且,基
因组的减小会释放出一部分 P(DNA 的 P 含量高达
8. 9% [47]),可以补偿生长对 P的需求. Hessen 等[48]
通过比较海洋及淡水桡足类和枝角类(两者具有近
似生态位和个体大小)的生长率及基因组大小,对
该假说进行了验证. 实验以体长为生长率指标,以
C鄄值(C鄄value,单倍体 DNA 的量)为基因组大小指
标,发现桡足类的生长率比枝角类低,但其基因组
(1 C = 0. 10 ~ 10 pg DNA·cell-1)比枝角类(1 C =
0郾 17 ~ 0. 63 pg DNA·cell-1 )大. “生长率鄄基因大
小鄄营养限制冶假说有助于对营养与生长作用机理做
出新的解释,如对植物和无脊椎动物生长率变化的
解释,尤其适用于 DNA含量变化较大的海洋甲壳动
物.但是对于脊椎动物,由于其体内的高 P 组织(骨
骼等)在 P 限制时可以作为补充,使该假说的应用
具有一定的局限性[42] .
元素比阈值( threshold elemental ratio,TER)是
指限制生长的元素由一种转换为另一种时,食物所
含这些元素的比率[49-52] . TER 可以让我们更好地
认识食物量与质的关系[53-56] .其与内稳态的等级划
分有着密切联系,考虑到了消费者与食物间元素比
的差异,校正了元素利用效率(如考虑到呼吸作用
在碳利用中的作用)等.一般将 C 和 N 的元素比阈
值定义为:
TERC 颐 N ={AN / [( ICAC-RC) / IC]}(QC / QN)
其中:AN和 AC分别为 N 和 C 的最大净结合效率;IC
为单位质量 C的摄食率;RC为单位质量的呼吸作用
消耗量;QC / QN为消费者的 C 颐 N 值. Aubert 等[57]用
元素比阈值来评估桡足类飞马哲水蚤(Calanus fin鄄
marchicus)饵料 C和 N的限制情况,采用的公式为:
TERC 颐 N =[(Qz-e)AEN] / (KCAEC)
其中:Qz-e是消费者体内的 C 颐 N 值;AEN和 AEC分
别是 C和 N 的同化效率;KC 是碳的总生长率.参考
Anderson等[58]的研究将受限元素 N 的最大净生产
效率取为 1,参考 B覽mstedt 等[59]的研究将 KC 的值
定为 0. 35. Landry 等[60]研究认为,北极地区水蚤属
(Calanus spp. )的 AEC变化范围为 0. 4 ~ 0. 9,海洋植
食性的桡足类的 AEN变化范围为 0. 6 ~ 0. 9,依据不
同条件选取 0. 5、0. 8 等不同值.
2郾 3摇 生化物质对营养限制的响应
限制元素对浮游动物的影响是以生化物质为媒
介的,特定的生化物质在生物体内具有特定功能,研
究元素化学计量与生化物质间的关系对于提高人们
对物种生活史和不同物种间相互作用的认识有重要
意义[61] .海洋生态化学计量学对海洋生物体在不同
情形下的元素含量已有一定研究,但缺乏更深入的
对元素吸收和利用的机理研究.
生物体个体发育过程中大分子的组成及其化学
计量的变化都会反映到元素比率的不同上[62],如幼
体一般比成体具有更高的生长率,反映在化学计量
上幼体具有更高的 P 含量和更低的 N 颐 P 值[63-64] .
不同组织和身体部位的元素组成也有差异[65],如生
殖腺含有更多的 P.不同季节和生活史阶段,其化学
计量也会发生变化[49],如高纬度的海洋桡足类,其
快速生长的幼体和储存脂肪的成体(夏季和秋季)
最适宜食物的计量特征有很大差异[66] .不同生境的
生物,其化学计量也有不同. Ventura[47]研究发现,淡
水和海洋浮游动物的主要生化物质种类保持稳定,
其元素组成的差异主要来自于生化物质的不同比
例,认为淡水物种 N 库中蛋白质含量最高,其次为
核酸;而海洋物种 N 库中蛋白质最高,其次为氨基
酸.淡水物种 P 库中核酸含量最高,而海水物种 P
库中磷脂含量最高.
关于生物体对物质的吸收是源于对元素还是对
大分子的需求存在着争论. 有研究发现,食物 P 的
限制情况会引起个体对特定消化酶(如碱性磷酸
酶)含量的调控[67-68],表明个体吸收物质是为了满
足元素计量的需求.即使个体吸收大分子物质,也能
够将其消化并依据需求对其中的元素进行吸收和利
用,如 P可用于形成核酸、磷脂及 ATP[69]等,N可用
于形成蛋白质等,C 更多地用于形成糖类或者脂
肪[1]等.另有研究认为,多细胞动物通过消化食物
团获得营养,使得他们不能特定地吸收元素而只能
去适应食物的元素含量[69] .水生植食者的生长率与
特定的大分子有显著相关性,如某些多元不饱和脂
肪酸[70]、必需氨基酸[71-72]或者甾醇类[73]等. Sterner
等[74]认为,这两种观点是对不同情况的解释. Hes鄄
sen等[49]认为,生物对物质的吸收是为满足元素的
计量需求这种观点在质量守恒方面具有明显的优
势.笔者认为,大分子是生物体吸收和储存元素的表
现形式,最终是为了实现对所需元素的利用并合成
所需的生命物质.
2郾 4摇 营养限制的食物链传递与反馈
该领域研究包括浮游植物元素组成的营养传递
效应以及浮游动物取食和排泄对浮游植物的影响,
是 2010 年前后新兴起的研究热点.
传统认为植食者仅受浮游植物数量影响,对其
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营养质量具有近乎完美的内稳态[15],同时也几乎没
有考虑浮游动物对 N、P 再生所造成的影响[75] .
Boersma等[12]在 2008 年的研究发现,虽然植食者的
确缓冲了营养化学计量的很多变化,但是对初级生
产者营养组成的影响仍能够沿食物链向上传递,向
更高营养层转移. Boersma 等[12]总结涉及 4 条食物
链的试验性研究结果(微藻鄄水蚤鄄虹鳟鱼幼体;微
藻鄄桡足类鄄栉水母;微藻鄄桡足类鄄鲱鱼幼体;微藻鄄腰
鞭毛虫鄄桡足类),认为海洋鱼类较淡水鱼类更易受
到 P限制影响;腰鞭毛虫(小型食草动物)的 C 颐 P
值很大程度依赖于食物状况;桡足类可平衡藻类 P
含量的一定差异;栉水母受 P 限制不显著. Schoo
等[26]研究同样发现,二级消费者侧腕水母(Pleuro鄄
brachia pileus)受到初级消费者营养计量变化的影响
不显著,而受到磷限制的桡足类是更适合的栉水母
饵料.该研究认为,这一现象可能是由于水母的 C 颐
P值较高,磷需求较低而使得对于磷限制不敏感.随
着试验对象的逐步丰富,相关指标也将更为具体.有
关于桡足类汤氏纺锤水蚤(Acartia tonsa)的研究表
明,当鞭毛虫作为一级消费者,汤氏纺锤水蚤作为二
级消费者时,桡足类的化学计量组成、呼吸作用及生
长率都没有受到影响[76] . 然而,当桡足类作为一级
消费者时,以磷限制微藻为饵料的桡足类的呼吸速
率显著提高,生长率显著降低. 也有关于欧洲龙虾
(Homarus gammarus)幼体的研究[77],认为在营养限
制条件下,幼体比成体更为脆弱. 另有研究认为,欧
洲龙虾幼体在饵料量很少时,饵料的营养质量仍然
能够影响到幼体的生长[78] .
在海洋中,生物过程对 N、P 循环的控制作用早
已得到认同[79] .另一方面是关于消费者驱动的营养
循环( consumer鄄driven nutrient recycling, CNR),即
浮游植物的化学计量受到浮游动物取食的反馈调
节[80-81] . 2010 年,Nugraha 等[82]扩展现有的两个模
型(N、P循环的 2鄄box model[83]和 Sterner 的经典模
型[80]),生成的新模型表明,植食者可能影响到海洋
N、P的补给和计量特征,验证了消费者驱动营养循
环.当模型中加入植食者(尤其是 N 颐 P 含量高于浮
游植物的植食者)时,计算出的全球初级生产力会
提高. N 颐 P低的补给率是初级生产力提高这一现象
的原因,提高的初级生产力进而促进植食者的发展,
直到 P成为其生长的限制因素,最终生产者鄄消费者
的交互作用通过不同的营养循环过程反馈到 N、P
库上.试验和调查研究也有类似结果,Elser 等[84]发
现,由于鱼类摄食的变化,水体优势种由水溞转变为
桡足类的同时,限制浮游植物生长的元素由 P 向 N
转变. Sterner[80]认为,这种现象是消费者驱动的化
学计量改变的结果,由于水溞 N 颐 P(约 14 颐 1)低于
桡足类[(30 ~ 50 颐 1)] [85],以水溞为优势种的生物
类群积累较多的 P,而 N的循环效率提高,由此浮游
植物受到 P限制,随着优势种向桡足类的转变,P的
循环效率提高.
3摇 问题与展望
3郾 1摇 存在的问题
虽然生态化学计量学研究越来越受到重视,但
是海洋浮游生物生态化学计量学的发展仍面临很多
困难与问题.以浮游动物为例,由于元素驱动的对浮
游动物的影响具有间接性、渐进性和长期性的特点,
增加了室内试验对野外模拟的难度,假说缺少更多
物种的验证(目前研究大多集中在桡足类、枝角类
及轮虫类的个别生物),表示变量(如生长率)的指
标不统一,对营养传递缺少更详细的计量跟踪等.另
外,现有的生态化学计量学模型涉及的因素较少,没
有综合多种元素及温度、光照和海流等的影响,对于
动态地模拟浮游动物在生物地球化学循环中的作用
还有相当一段距离[86- 87] . 再者,自然海区浮游生物
生态化学计量需要较长时间和一定空间尺度的数据
积累,但是目前长期系统的监测资料较为匮乏.
3郾 2摇 我国浮游生物化学计量学研究展望
中国近海受人类活动的影响显著,一些海区富
营养化问题严重,导致环境中生源要素供给比例失
衡,生态系统变动加剧,生态化学计量学理论从元素
计量平衡限制角度为解富营养化对海洋生态系统的
影响机制提供了一个新的视角和研究方法. 基于以
上剖析及中国海区的研究现状,建议我国海洋浮游
动物生态化学计量学的研究可以着眼于以下几个
方向:
1) 区域 C、N、P营养动态与全球生物地球化学
循环更为精确的计量.不同生态系统、不同生物功能
群及不同物种化学计量学特征的趋同与分异是区域
C、N、P营养动态的重要驱动因素[4] .所以研究重要
功能群(如浮游动物)的生态化学计量格局有助于
更好地掌握区域的营养动态和细化生物地球化学循
环过程.然而,国内在这方面的研究仍很不足,各海
区的数据均较缺乏. 对不同生态系统及其重要功能
群的化学计量学特征的调查和数据积累应是目前的
工作重点.
2)对生态现象做出生态化学计量学方面的解
150310 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 蕾等: 海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
释.生物体的生长率、新陈代谢以及生态演替过程等
都受到生物体生化组成的影响[88],而化学计量学的
方法可以将进化约束(evolutionary constraints)、个体
特征及更大尺度的生态过程联系起来[89] .这就使得
生态化学计量学成为解释各种生态现象的新思路.
中国近海浮游动物的群落结构是否受到了营养盐结
构变化的影响?大气 CO2的增加、营养盐结构的改
变等环境变化对生物体产生了怎样的影响?国外对
此已有了一定的研究[90-92],而国内尚没有相关文
献,应对相应的生态现象进行海区现场试验或室内
模拟试验,以期对生态现象做出生态化学计量学方
面的解释.
3)建立生态化学计量学模型. 模型可以为科学
试验提供理论假设,指引试验和调查的研究[93] . 在
基础数据积累的基础上,进行数据分析并建立详细
反映实际海区生态化学计量学特征的动态模型是非
常重要的研究方向. 目前,国际上已有该方面的研
究,并有后续的模型优化[82,86,94-96] .国内该方面的研
究尚待开展.
4) 生态化学计量学方面的微进化机理.环境元
素供应影响着生物体,而生物体对元素供应变化存
在着自身的响应机制,这会导致微进化[97] .如 Bragg
等[98]发现,酵母菌在碳缺乏环境中低碳蛋白质会优
先表达,诱导了基因组合转录组的进化.生态化学计
量学的研究对象从环境、分子、个体、种群到生态系
统[4],由此便有可能将环境变化、生态现象及分子
机理联系起来,建立统一的微进化机理.
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作者简介摇 陈摇 蕾,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事浮
游生物生态化学计量学研究. E鄄mail: leichen815902132@
126. com
责任编辑摇 肖摇 红
550310 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 蕾等: 海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇