全 文 ：基于生理发育时间和生长度日的烤烟
生育期预测模型*
张明达1 摇 朱摇 勇1**摇 胡雪琼1 摇 李摇 蒙1 摇 李晓燕2
( 1云南省气候中心, 昆明 650034; 2云南省昭通农业气象试验站, 云南昭通 657000)
摘摇 要摇 利用 2010—2011 年在云南具有代表性的植烟县开展烤烟种植试验数据,建立基于
生理发育时间和生长度日的生育期模型,再利用农业气象观测资料进行模型验证.结果表明:
在移栽期之前,两种预测模型都有很好的模拟效果,平均误差日数较低,移栽期之后,受移栽、
打顶等农事活动的影响,误差日数增大;使用生理发育时间法进行模拟的预测值与实测值符
合度较好,尤其是在移栽期之前,平均误差日仅为 2 d,预测精度明显高于生长度日法;受光周
期效应的影响,生理发育时间模型在较低纬度地区的模拟效果偏差,而在较高纬度地区模拟
精度较高.
关键词摇 烤烟摇 生育期模型摇 生理发育时间摇 生长度日
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0713-06摇 中图分类号摇 S162郾 5摇 文献标识码摇 A
Simulation model of the development stages of flue鄄cured tobacco based on physiological devel鄄
opment period and growing degree days. ZHANG Ming鄄da1, ZHU Yong1, HU Xue鄄qiong1, LI
Meng1, LI Xiao鄄yan2 (1Yunnan Climate Center, Kunming 650034, China; 2Agrometeorological Sta鄄
tion of Zhaotong, Zhaotong 657000, Yunnan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 713-718.
Abstract: Based on the 2010-2011 experimental data of planting flue鄄cured tobacco in its repres鄄
en鄄tative production counties of Yunnan Province, Southwest China, the models of the tobacco plant
physiological development period and growing degree days were established, and validated by the
observation data from local agro鄄meteorological stations. The two models had good performance at
pre鄄transplanting stage, and the errors of the estimated dates were smaller. After transplanting
stage, the errors of the estimated dates were larger, because of the disturbances from farming activi鄄
ties such as transplanting and topping. The simulated values based on the tobacco plant physiologi鄄
cal development period had a higher coincidence with the observed values, especially at the pre鄄
transplanting stage, with the errors of the estimated dates being smaller than two days. As affected
by the photoperiod effect, the model of tobacco plant physiological development period fitted better
in high latitude regions than in low latitude regions.
Key words: flue鄄cured tobacco; development stage model; plant physiological development period;
growing degree days.
*公益性行业(农业)科研专项(GYHY200906021,GYHY200906023)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhuyong78@ hotmail. com
2012鄄06鄄05 收稿,2012鄄12鄄19 接受.
摇 摇 烟草产业是云南省的支柱产业,全省烤烟种植
面积和生产收购总量占全国的 40% ,总产量占全球
的 20% ,烤烟生产在云南经济和国家烟草贸易中都
具有举足轻重的地位[1] .烤烟全生育期长短与烟叶
品种及种植地的光、温条件密切相关,而光、温条件
又与纬度、经度和海拔有密切关系[2-3] .生育期预测
是烤烟生长模拟研究的重点,在烟草育种、栽培管理
和生理生态研究中,都需要对生育期进行预测,同时
也可为烤烟生产的农事活动、气象灾害防护、病虫害
防控及品质评价和产量模拟等提供理论基础. 国内
关于烤烟生育期预测的研究较少,且多缺乏生物学
意义,部分国外烤烟发育模型多借鉴其他农作物发
育模型,普适性较差,并因参数过多、方法复杂、调试
繁琐,不适用于烤烟大田生产[4-6] .
作物生长模拟模型遵循农业生态系统物质平
衡、能量守恒原理和物质能量转换原理,以光、温、水
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 713-718
等条件为驱动,运用数学物理方法和计算机技术,对
生育期内主要生理生态过程及其与气象条件的关系
进行逐日动态数值模拟,实现生育期预测[7-8] .本文
采用生理发育时间法和生长度日法进行烤烟生育期
模拟,并通过两种方法的对比,建立了适用于云南烤
烟种植及生产的生育期模型,为准确预测各烟区烤
烟生育期进度、合理安排大田生产提供理论依据和
决策支持,对提高烤烟生产的经济和生态效益都具
有重要意义.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
1郾 1郾 1 建模数据摇 建模资料取自玉溪市大营街镇和
昭通市布嘎镇烤烟种植示范园,两地均为云南省具
有典型代表性的烤烟种植区,地形地貌差异及独特
的气候条件使两地具有不同的代表性[9-10] .供试烤
烟品种为 K326(Nicotiana tabacum),该品种于 1989
年被审定为全国推广良种,目前为云南省的主栽烤
烟品种[11] .试验时间为 2010、2011 年连续两年烤烟
生长季,试验期内每天观测记录烟株生长发育状况、
各生育期出现时间、气象灾害、病虫害及田间管理活
动,定期进行叶面积及干物质测定,温度数据来自附
近几千米外的气象站.
试验 1 及试验 2 为玉溪(24毅18忆 N,102毅29忆 E,
海拔 1630 m)烤烟田间试验,试验地土壤质地为中
壤土,土壤肥力中等,耕作制度为“油菜鄄水稻鄄烟草冶
轮作,种植密度为 1郾 5 株·m-2;试验 3 及试验 4 为
昭通(27毅14忆 N,103毅44忆 E,海拔 1960 m)烤烟田间
试验,试验地土壤质地为沙壤土,土壤肥力中上等,
耕作制度为 “玉米鄄烟草冶轮作,种植密度为 1郾 7
株·m-2 .各试验的生育期进度见表 1.
1郾 1郾 2 验证数据摇 验证资料取自云南省气象局提供
的 2010—2011 年烤烟观测农气报表(烤烟生育状况
观测记录年报),供试烤烟品种为 K326,种植地点均
为距离气象站 1 km范围内.其中,2010 年气象站为
陆良 (25毅 02忆 N,104毅 40忆 E,海拔 1841 m)、保山
(25毅07忆 N, 99毅 11忆 E, 海 拔 1652 m )、 临 沧
(23毅53忆 N,100毅05忆 E,海拔 1502 m)3 站,2011 年为
玉溪 (24毅 20忆 N,102毅 33忆 E,海拔 1841 m)、保山
(25毅07忆 N, 99毅 11忆 E, 海 拔 1652 m )、 昭 通
(27毅21忆 N,103毅43忆 E,海拔 1949 m)3 站,各站点的
生育期进度见表 2.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 摇 生理发育时间法 摇 生理发育时间(physio鄄
logical developmental time, PDT)指在最适温、光条
件下,作物完成发育各阶段所需的最短时间.作物在
最适温光条件下生长一日定义为一个生理发育日,
当温光条件非最适时,1 个生理发育日小于 1 个自
然日[12],某一特定发育阶段所需的生理发育时间为
该阶段每日相对生理发育效应的累加. 生理发育时
间法用恒定的生理尺度可解决不同气候条件种植区
因生育期长短不同而无法开展大尺度的生育期模拟
和预测的困难,在国内外广泛用于大田作物和温室
作物的生育期预测[13-15] .
表 1摇 玉溪和昭通试验点烤烟发育期实测值
Table 1摇 Observed dates of tobacco development stages in Yuxi and Zhaotong
试验点
Site
年份
Year
播种
Sowing
出苗
Seedling
二真叶
Second
true leaf
四真叶
Four true
leaf
七真叶
Seven
true leaf
移栽
Transplant
团棵
Rosette
现蕾
Flowering
工艺成熟
Technical
maturity
玉溪 2010 01鄄29 02鄄22 03鄄01 03鄄16 03鄄29 04鄄25 05鄄18 06鄄23 07鄄08
Yuxi 2011 02鄄01 02鄄20 03鄄01 03鄄15 03鄄25 04鄄20 05鄄10 06鄄14 07鄄11
昭通 2010 01鄄28 02鄄26 03鄄10 03鄄17 04鄄01 05鄄09 06鄄17 07鄄03 07鄄25
Zhaotong 2011 02鄄07 02鄄28 03鄄24 04鄄03 04鄄13 05鄄04 06鄄18 07鄄18 08鄄03
表 2摇 云南省部分植烟代表站的生育期
Table 2摇 Developmental stages of typical tobacco鄄producing counties in Yunnan
站点
Site
年份
Year
播种
Sowing
出苗
Seedling
二真叶
Second
true leaf
四真叶
Four true
leaf
七真叶
Seven
true leaf
移栽
Transplant
团棵
Rosette
现蕾
Flowering
工艺成熟
Technical
maturity
陆良 Luliang 2010 02鄄22 03鄄12 03鄄27 04鄄02 04鄄16 05鄄05 06鄄20 07鄄10 07鄄20
保山 Baoshan 2010 02鄄04 02鄄22 03鄄12 03鄄24 04鄄06 04鄄21 06鄄30 07鄄14 08鄄12
临沧 Lincang 2010 02鄄02 02鄄22 03鄄06 03鄄14 04鄄12 05鄄11 06鄄24 07鄄4 07鄄31
玉溪 Yuxi 2010 02鄄02 02鄄22 03鄄01 03鄄16 03鄄29 04鄄25 05鄄18 06鄄24 07鄄08
玉溪 Yuxi 2011 02鄄12 03鄄04 03鄄14 03鄄28 04鄄14 04鄄28 06鄄02 06鄄16 07鄄22
保山 Baoshan 2011 02鄄07 02鄄25 03鄄10 03鄄20 04鄄16 05鄄05 06鄄10 07鄄09 08鄄07
417 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
烤烟是典型的短日照植物,K326 对光周期的反应具
有一定的短日性,烟叶经短日照处理后,现蕾期提
前、主茎叶数减少、生育期明显缩短[16] .烤烟从播种
到工艺成熟的生理发育时间进程(RPDT)主要由热
效应(relative thermal effectiveness,RTE)和光周期效
应(relative photoperiod effectiveness,RPE)共同决定,
光周期效应主要在移栽到现蕾期产生影响.
1郾 2郾 1郾 1 热效应摇 生理热效应指作物在实际温度条
件下生长单位时间与在最适温度条件下生长单位时
间的比例,由作物在生育过程中对温度的非线性反
应决定.由于云南地处低纬高原区,烤烟生长季内各
烟区的气温差异很大,各生长季内的最高气温及最
低气温都会超出最适温度范围,因此模型采用三段
线性函数计算每日 RTE:
RTE(T)=
0 (T(T-Tb) / (Tob-Tb) (Tb臆T1 (Tob臆T臆Tob)
(Tm-T) / (Tm-Tou) (Tou臆T0 (Tmì
î
í
ï
ï
ï
ï
ï
ï )
(1)
式中:RTE(T)为温度为 T 时的相对热效应;Tb为发
育的下限温度,低于该温度时,烟叶的发育速率为
0;Tm为发育的上限温度,超过该温度,烟叶停止发
育;Tob为发育的最适温度下限;Tou为发育的最适温
度上限.烤烟各生育时期的三基点温度见表 3[17]:
1郾 2郾 1郾 2 光周期效应摇 光周期效应指作物在实际光
照条件下生长与在相对光照条件下生长的比例,其
值在 0 ~ 1,从烤烟移栽到现蕾期,光周期效应对烤
烟生长影响较大.每日相对光周期效应可根据日长、
临界日长和最适日长来计算,日长大于临界日长时,
相对光周期效应为1;日长介于临界日长与最适日
表 3摇 烤烟各主要生育期的三基点温度
Table 3 摇 Minimum, optimum and maximum temperature
of tobacco at different developmental stages (益)
生育期
Development
stage
最低温度
Maximum
temperature
最适温度
下限
Optimum
minimum
temperature
最适温度
上限
Optimum
maximum
temperature
最高温度
Maximum
temperature
播种-出苗
Sowing鄄seedling
10 20 25 30
出苗-成苗
Seedling鄄survival
10 20 25 30
移栽-团棵
Transplant鄄rosette
13 20 25 35
团棵-现蕾
Rosette鄄flowering
13 20 28 35
现蕾-采收
Flowering鄄harvesting
17 20 24 35
长之间时,相对光周期效应随日长增加而线性增加;
日长小于最适日长时,相对光周期效应为 1[18]:
RPE=
0 (DL逸DLc)
(DLc-DL) / (DLc-DLo) (DLc>DL>DLo)
1 (DL臆DLo
ì
î
í
ïï
ïï )
(2)
式中:DLc为临界日长,取值为 14 h;DLo为最适日
长,取值为 10 h;DL 为实际日长,一年中任一天的
DL(h)公式如下:
DL=12伊[1+(2 / 仔)伊sin-1(a / b)] (3)
式中: a = sin姿sin啄, b = cos姿cos啄. 其中, sin啄 = - sin
(23郾 45仔 / 180)cos[2仔 (DAY + 10) / 365], cos啄 = 1 -
sin啄sin啄,DAY为一年中的日序,姿 为地理纬度,啄 为
太阳赤纬(依23郾 45毅).
1郾 2郾 1郾 3 生理发育时间摇 生理发育时间(PDT)由每
日的 RPDT累积得出.烤烟播种至工艺成熟,每日生
理效应由每日 RTE、每日 RPE 互作决定. 每日生理
效应的累积形成了 PDT,公式如下:
RPDT=
RTE
RTE伊RPE{
RTE
摇
(播种期-移栽期)
(移栽期-现蕾期)
(现蕾期-工艺成熟期)
(4)
1郾 2郾 2 摇 生长度日法 摇 生长度日 ( growing degree
days,GDD)指作物在实际环境条件下,完成某一生
育阶段所获得的累积有效积温值. 生长度日法适用
于各生育期生长度日密集、离散度小、趋势一致的作
物,近年来常被用于作物发育期模型研究[19-20] . 生
长度日是烤烟在实际温度条件下,完成某一生育阶
段所要经历的累积有效积温值. 根据作物生长发育
阶段生长度日恒定的原理,计算烤烟生长不同生育
期内的累积有效积温,建立烤烟发育阶段的动态模
拟模型. GDD(益·d)的计算公式如下:
GDD=移(Td - Tb) (5)
式中:Tb为烟叶发育的基点温度,随着生育阶段的变
化而不同,不同生育期内的取值为表 3 中各发育期
的最低温度;Td为日均温度.各生育阶段有效积温的
计算公式如下:
Ai =移(Td -Tb) (6)
式中:Ai为第 i 个生育阶段的有效积温,分别为出苗
期、二真叶期、四真叶期、七真叶期、移栽期、团棵期、
现蕾期和工艺成熟期.
1郾 2郾 3 摇 模型检验方法 摇 采用回归估计标准误法
(root mean square error,RMSE)和相对误差( relative
estimation error,RE)对模拟值与观测值的符合度进
行分析. RMSE值越小,表明模拟值与实测值的一致
性越好,模型预测精度越高,结果越准确. RE 值
5173 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张明达等: 基于生理发育时间和生长度日的烤烟生育期预测模型摇 摇 摇 摇 摇 摇
<10% ,表明模拟值与预测值一致性非常好,在 10%
~20%为较好,在 20% ~30%模拟效果一般,>30%
表明模拟值与实际值偏差大,模拟效果较差. RMSE
和 RE的计算公式如下:
RMSE = 移
N
i = 1
(OBSi - SIMi) 2 / N (7)
RE=RMSE /軍O伊100% (8)
式中:SIMi、OBSi分别为完成某个生育期 i 的模型模
拟天数和实际观测天数;N 为总样本容量;i 为观测
值和模拟值的样本序号;軍O为实测值的平均值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 模型建立
针对云南烟叶种植特点和烤烟生产现状,基于
气象站的日平均气温数据,利用试验 1 ~ 4 的观测数
据,对不同生育期内的模型参数进行计算,主要计算
从播种到出苗、二真叶、四真叶、七真叶、移栽、团棵、
现蕾和工艺成熟 8 个生育期的参数[21] .由表 4 可以
看出,进入移栽期之前,各发育阶段所需的生理时间
较短,移栽期后各发育阶段所需的生理时间较长,尤
其是移栽到团棵期内,所需生理时间最多.
表 4摇 烤烟各生育期的生长度日(GDD)和生理发育时间
(PDT)
Table 4摇 GDD and PDT for each developmental stage of to鄄
bacco (d)
生育期
Development
stage
生长度日
GDD
生理发育
时间
PDT
生育期
Development
stage
生长度日
GDD
生理发育
时间
PDT
出苗
Seedling
88郾 6 7郾 4 移栽 126郾 6 46郾 4
二真叶
Second true leaf
74郾 5 13郾 9 团棵 289郾 1 71郾 4
四真叶
Four true leaf
75郾 5 19郾 6 现蕾 137郾 7 87郾 7
七真叶
Seven true leaf
123郾 6 32郾 5 工艺成熟 138郾 1 108郾 7
2郾 2摇 模型检验
利用 6 站次烤烟生育期观测记录及气象站的逐
日平均气温数据,根据式(1) ~ (6),分别计算各站
次不同生育期的生理发育时间及生长度日,并由计
算结果反推得出各站次烤烟到达各生育进度所需的
实际日期(从播种期开始计算),对比模拟值与实测
值的差异,对两个模型的预测效果进行检验,其中,
预测生育期提前记为负,预测生育期推后记为正.
摇 摇 由表 5 可以看出,生理发育时间法对不同植烟
区的烤烟生育期模拟效果较好,尤其在移栽期前的
模拟效果更好,平均误差日仅 2 d,生长度日法的模
拟效果较差,移栽期之前的平均误差值为 7 d.从地
理分布来看,在纬度和海拔较高的陆良、玉溪地区,
生理发育时间法的误差天数较小,在较低纬度低海
拔的临沧地区偏差较大,而生长度日法模拟的地区
差异并不明显.生理发育时间法和生长度日法在各
生育期模拟值与观测值间的决定系数(R2)分别为
0郾 97 和 0郾 85,生理发育时间法的相对误差较小,生
长度日法的相对误差较大,尤其在移栽期之后,离散
度很高,预测结果的一致性差,致使预测精确度下
降,说明模型的预测性偏差(图 1).
摇 摇 从模型模拟值与实际观测值之间的 RMSE值和
RE值可以看出,生理发育时间法的烤烟各生育期天
数模拟效果总体好于生长度日法,生理发育时间法
从播种至出苗、二真叶、四真叶、七真叶、移栽、团棵、
现蕾、工艺成熟期的 RMSE 分别为 2郾 1、1郾 2、2郾 3、
3郾 1、2郾 7、2郾 4、3郾 7、3郾 3 d,RE值为 11郾 4% ,达到了较
好的模拟效果;生长度日法分别为 1郾 2、4郾 3、5郾 6、
6郾 2、6郾 7、8郾 5、9郾 6、9郾 1 d,RE值为 28郾 7% ,模拟效果
较差.由于移栽受人为因素控制,在移栽期前两种方
法的预测误差均较小,平均误差为 2 ~ 3 d;移栽期之
后,预测误差扩大至 3 ~ 10 d.
表 5摇 两种发育模型在不同研究地区发育期预测误差日数表
Table 5摇 Prediction errors of two models with different developmental stages in study areas (d)
生育期
Development
stage
陆良 2010
Luliang 2010
GDD PDT
保山 2010
Baoshan 2010
GDD PDT
临沧 2010
Lincang 2010
GDD PDT
玉溪 2010
Yuxi 2010
GDD PDT
保山 2011
Baoshan 2011
GDD PDT
玉溪 2011
Yuxi 2011
GDD PDT
出苗 Seedling -1 1 3 -2 -1 1 5 0 3 -2 2 0
二真叶 Second true leaf -4 2 7 0 -1 2 7 -2 8 -2 6 -1
四真叶 Four true leaf 5 -1 5 1 -1 2 4 3 9 -1 7 -2
七真叶 Seven true leaf 4 -2 9 -2 -10 3 5 -3 11 2 9 -2
移栽 Transplant 2 -3 10 -3 -12 3 -6 3 9 -3 11 -3
团棵 Rrosette -6 -3 -7 -2 -20 5 6 2 7 -4 14 -2
现蕾 Flowering -8 -2 -10 -2 -15 5 -7 4 -4 -5 13 2
工艺成熟 Technical maturity 7 -3 11 3 -18 6 -6 3 -6 -4 17 3
GDD:生长度日 Grawing degree days; PDT:生理发育时间 Plant physiological developmental period.
617 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 烤烟各生育期天数模拟值与观测值比较
Fig. 1摇 Comparison between simulated and observed days during each developmental stage for tobacco郾
GDD:生长度日 Grawing degree days; PDT:生理发育时间 Plant physiological development period.
3摇 讨摇 摇 论
烤烟几乎在云南全省都有种植,但由于独特的
地理条件,植烟区的光、温、水等气象条件各异,致使
烤烟生育期差异较大,对烟草产业的管理和发展不
利[22] .在以往的烤烟生长发育研究中,常常根据烟
株的形态而确定一些静态的、定性的指标对生育期
进行预测,过多地依赖人为经验,忽略了品种因子和
环境因子的影响,表现出经验性和滞后性.
由于烤烟生产普遍采用人工温室育苗(飘浮育
苗、托盘育苗和塑料小弓棚育苗等)的方式,烟株发
育的小气候受到温室和水的调节,避免了苗床受高
温或低温的影响,因此,在烤烟进入移栽期之前,两
种方法的模拟值与实测值的误差都很小. 烤烟进入
移栽期之后,在光温变化同步的大田环境条件下,利
用生理发育时间作为烤烟的发育尺度,综合了不同
温度的热效应影响,考虑到高温影响下烤烟生长发
育的迟滞作用,同时融入了光周期效应对短日照作
物的抑制作用,模型的机理性和解释性更强,达到了
理想的模拟效果.对全省不同烟区的模拟结果表明,
生理发育时间模型在不同烟区的预测效果也有差
异,尤其在纬度和海拔较低的临沧,由于光抑制突
出,使该区预测偏差较大. 团棵期之后,临沧烟区日
照时间偏长,对短日作物抑制明显,导致预测生育进
度大大推迟于实际生育进度. 这种偏差在纬度和海
拔较高的烟区就不明显.
生长度日法作为一种更简便和实用的预测作物
生育期的方法,数据获取便利,更适合于大田生产需
要,但由于其假定发育速度与温度之间呈线性关系,
忽略了温度适宜性,特别是当环境温度在各界限温
度之间时,发育速率恒定,而当环境温度在适宜温度
范围之外时,未计算高温的迟滞作用,同时未考虑光
周期效应的抑制作用,导致了误差的扩大[23] .
本文根据生理发育时间恒定和生长度日恒定的
原理,结合云南烤烟种植特点,建立了两套生育期预
测模型.结果表明,利用生理发育时间模型预测烤烟
生长发育期,能达到更准确的模拟效果,生理发育时
间法的模拟效果优于生长度日法,这与国内外大多
相关研究结果基本一致[24-26] .生长度日法对品种基
因型要求低,模型参数少,使用简便,可增加观测数
据对模型参数进行适当修正,以求达到更理想的模
拟效果[27] .误差的产生主要是因为建模过程中使用
的光、温数据精度较低,以及人为因素影响了生育期
观测和移栽期时间,导致模型参数的精度降低.
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作者简介摇 张明达,男,1982 年生,工程师.主要从事农业气
象及气候变化研究,发表论文 2 篇. E鄄mail: rockerdada@
163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
817 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷