全 文 :第 31卷第 5期 西 南 大 学 学 报(自然科学版) 2009年5月
Vol.31 No.5 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) May 2009
文章编号:1673-9868(2009)05-0124-06
长期水淹对枫杨幼苗光合生理
和叶绿素荧光特性的影响*
贾中民1 , 2 , 魏 虹1 , 2 , 田晓峰3 , 李昌晓1 , 2
1.西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715;
2.西南大学 生命科学学院 , 重庆 400715;3.广雅实验学校 , 广东 广州 510176
摘要:为阐明枫杨对三峡库区消落区土壤不同含水量的适应机理 , 模拟三峡库区消落区土壤水分变化特征 , 设置
了常规土壤水分(T1)、土壤水分饱和(T2)及根部水淹(T3)3个不同条件处理组 , 研究了枫杨当年实生幼苗的光合
色素含量 、光合生理和叶绿素荧光特性.研究结果发现:经过 1 a 水淹后 , 土壤不同含水量对枫杨幼苗光合色素 、
气体交换参数 、资源利用效率和叶绿素荧光参数有不同的影响 , 其中 T2、 T3 的气孔导度(Gs)、 蒸腾速率(T r)、 胞
间 CO2 浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)与对照组 T1 相比没有显著变化;而其净光合速率(Pn)、光能利用效率
(LUE)、 CO 2 利用效率(C UE)显著下降(p<0.05), 但 T3 组枫杨幼苗仍然具有较高的 Pn , LUE , CUE;随着水淹强
度的增大 , 枫杨幼苗的 PSⅡ最大光化学效率(Fv/ Fm)、 PSⅡ光化学的量子效率(ΥPSⅡ)和光化学淬灭(qP)逐渐降
低 , 非光化学淬灭(NPQ)逐渐升高.研究证实枫杨幼苗在经过长达 1 a水淹后 , 仍然表现出较高的光合能力 , 是一
种可以用于三峡库区消落区植被构建的优良植物物种.
关 键 词:三峡库区;枫杨幼苗;光合生理;叶绿素荧光特性
中图分类号:Q945;Q948 文献标识码:A
三峡水库建成后 , 根据水库的运行调度方案 , 将在库区产生高达 30 m(145 ~ 175 m)的水位落差 , 形成
大面积(约 350 km 2)的季节性水位涨落区 , 即通常所说的 “三峡库区消落区” [ 1] .成库后消落区的水淹时间
与自然条件下的相比大大延长 , 最长水淹时间可达 6个月.而对于三峡库区上游区段(如重庆主城区及嘉陵
江下游等区域)的植物而言 , 除库区蓄水导致水淹时间延长外 , 自然汛期的水位上涨将会进一步增加其水
淹时间.水淹时间的大大延长 , 将使大多数原本在江岸生长的植物因耐水淹能力差而死亡 , 造成库岸植被
退化 , 加剧库区的水土流失 , 严重威胁库区安全.在消落区内进行植被的恢复与重建 , 是保护消落区生态
环境的重要措施之一 , 而筛选能够耐受长时间水淹的乡土物种是该措施实施的关键.
枫杨(P terocarya stenoptera C.DC.)是胡桃科枫杨属落叶速生乔木[ 2] , 是我国亚热带地区的乡土树种 ,
深根性 , 主 、侧根均发达 , 萌蘖能力强 , 分布于海拔 1 000 m 以下的沿溪涧河滩 、阴湿山坡地的林中 , 常见
于河岸带和消落区[ 3] .目前对于枫杨的研究多集中在优良品种的培育 、淹水后木材解剖学特征和木材的合
理开发 、利用上[ 3-6] .水淹对枫杨生理生态过程影响的报道目前还比较少 , 有研究表明 , 枫杨水淹根部 7 d
后其净光合速率与对照相比下降了 58%, 然后开始上升 , 从 13 d开始基本恢复到对照值 , 70 d时依然与对
照无显著差异[ 7] .说明枫杨能够耐受较长时间的根部水淹处理 , 但当年生实生幼苗能否耐受更长时间的水
*收稿日期:2008-12-10
基金项目:重庆市自然科学基金重点项目(CSTC-2008BA7032);西南大学发展基金资助项目(SWUF2006003);三峡库区生态环境教
育部重点实验室自由探索基金.
作者简介:贾中民(1978-), 男 , 硕士生 , 河南鄢陵人 , 主要从事应用生态学 、植物生理生态学研究.
通讯作者:魏 虹 , 教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2009.05.021
淹还有待进一步研究.
本研究通过模拟消落区土壤水分含量变化 , 测定不同土壤水分状况下枫杨幼苗净光合速率和叶绿素荧
光特性的变化 , 研究长期水淹对枫杨幼苗光合色素含量 、光合生理和叶绿素荧光特性的影响 , 以探明其是
否能有效地应用于河岸带和三峡库区消落区的植被恢复重建中.
1 材料和方法
1.1 研究材料和地点
2007年 3月播种 , 2007年 7月初将生长基本一致的 100株枫杨幼苗移栽入盆(盆中央内径 20 cm , 高
15 cm , 盆内土壤厚度12 cm), 每盆 1株 , 置于西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地大棚
下(透明顶棚 , 四周开敞)培养 , 期间进行常规田间管理 , 2007年 8月 15日选取 30盆生长一致的枫杨进行
水淹处理.
1.2 实验设计
将实验用苗随机分为 3组 , 每组 10 盆 , 包括 T1 组(对照组 , 土壤含水量为田间持水量的 60%~
70%), T2组(水饱和处理组 , 土壤一直处于水饱和状态), T3组(水淹处理组 , 淹水超过土壤表面 5 cm).
T3组苗盆放入直径为 68 cm , 高 20 cm的大塑料盆中 , 向盆内注入水并保持水面超过土壤表面 5 cm.
2008年 8月 15日 , 每个处理组随机选取 5株进行光合色素含量 、光合生理及叶绿素荧光特性的测定.
1.3 气体交换参数的测定
选取健康成熟的功能叶(位置为植株顶端倒数第 2 ~ 3 片完全展开复叶的第 2 ~ 4片单叶(从叶端向
叶柄数)), 先用饱和光进行 30 min 光诱导后 , 使用便携式光合仪 LI-6400(Li-Co r , USA)红蓝光源叶室
测定叶片气体交换参数.测定时间为 9∶00 ~ 11∶00 , 控制 CO2 浓度为 400 μmol/mol , 光合有效辐射为
1 000μmol/(m2 · s), 叶室温度为 25 ℃.测定参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO 2 浓度
(Ci)、蒸腾速率(Tr), 并对水分利用效率(WUE)=Pn/Tr[ 8] 、表观光能利用效率(LU E)=Pn/PA R[ 9-10] 、
表观 CO 2 利用效率(CUE)=Pn/Ci[ 11]进行计算.
1.4 叶绿素荧光参数的测定
使用便携式光合仪 Li-6400荧光叶室测定相同叶位的叶绿素荧光.控制 CO2 浓度在 400 μmol/mo l ,
叶室温度为 25 ℃.将植株暗适应 1 h 后 , 用弱测量光测定初始荧光(F o), 然后给一个饱和脉冲光
(6 000 μmo l/(m 2 · s), 脉冲时间 0.8 s)测得最大荧光(Fm).当饱和脉冲光结束后 , 打开光化学光
(1 000 μmo l/(m 2 · s)), 持续照射 30 min , 得到稳态荧光 F s , 然后照射 1 次饱和脉冲光(6 000 μmo l/
(m2 · s), 脉冲时间为 0.8 s), 测量 Fm′, 关闭光化学光 , 同时打开远红光照射 3 s , 测量 Fo′.根据以上数
据计算可变荧光 Fv(Fv =Fm -Fo)、 PS Ⅱ最大光化学效率(F v/Fm)、 PS Ⅱ光化学的量子效率 ΥPSⅡ(ΥPS Ⅱ
=(Fm′-Fs)/Fm′)、光化学淬灭 qP(qP=(Fm′-Fs)/Fv′)和非光化学淬灭 NPQ(NPQ=Fm/Fm′-1).
1.5 光合色素含量的测定
采用浸提法[ 12] 用岛津 2550分光光度计测定叶绿素(Chls)、类葫萝卜素(Car)含量 , 用于光合色素提取
的叶片为测定光合指标的叶片.
1.6 统计分析
利用统计分析软件 SPSS13.0和 Excel 2003 进行实验数据的处理和分析.采用单因素方差分析(One-
way ANOVA)揭示水分变化对枫杨光合特性及其叶绿素荧光特性的影响.用 Duncan 多重比较(Duncans
multiple range test)检验各处理之间枫杨叶片光合色素含量 、光合特性及叶绿素荧光特性的差异.
2 结 果
2.1 土壤不同含水量对枫杨叶片光合色素含量的影响
土壤不同含水量显著影响枫杨叶片的光合色素含量 , 变化趋势为 T1>T2>T3.T2 、 T3组枫杨叶片光
合色素含量与 T1组相比 , 叶绿素 a 、叶绿素 b 、总叶绿素含量 、叶绿素 a/b和类胡萝卜素含量均显著下降
125第 5期 贾中民 , 等:长期水淹对枫杨幼苗光合生理和叶绿素荧光特性的影响
(p<0.05), 但 T2组与 T3组无显著差异;T2 、 T3组枫杨幼苗总叶绿素含量 、类胡萝卜素含量分别为 T1
组植株的 55.45%,62.20%和 45.48%,56.10%(表 1).
2.2 长期水淹对枫杨气体交换参数和资源利用效率的影响
土壤不同含水量显著影响枫杨叶片的净光合速率(Pn), T2 、 T3 组枫杨叶片的净光合速率与 T1组植
株相比 , 分别下降了 15.42%, 45.84%(表 2).土壤不同含水量对枫杨叶片的气孔导度(Gs)、胞间 CO 2 浓
度(Ci)、蒸腾速率(T r)无显著影响 , 其变化趋势均为 T2>T1>T3 , 但 T2与 T3组枫杨叶片的胞间 CO2 浓
度有显著差异(表 2).土壤不同含水量对枫杨的水分利用效率(WUE)无显著影响 , 而对 CO2 利用效率
(CUE)、光能利用效率(LUE)具有显著影响(p<0.05).连续水淹 1 a 后 , 枫杨幼苗的 LUE 、CUE 的变化
趋势均为 T1>T2>T3 , 且三者之间均有显著差异.T2 、 T3组枫杨叶片的 LUE 、CU E分别为 T1组植株的
83.33%, 58.33%和 75%,52.08%(表 2).
表 1 土壤不同含水量对枫杨幼苗光合色素含量的影响(平均值±标准误)
参 数 T1 T2 T3
叶绿素 a(鲜质量)/(mg · g-1) 3.21±0.156a 1.76±0.062b 1.45±0.115b
叶绿素 b(鲜质量)/(mg · g-1) 1.06±0.043a 0.62±0.024b 0.51±0.035b
总叶绿素(鲜质量)/(mg · g-1) 4.26±0.198a 2.39±0.086b 1.96±0.150b
叶绿素 a/ b 3.03±0.026a 2.83±0.021b 2.81±0.047b
类胡萝卜素(鲜质量)/(mg · g-1) 0.82±0.060a 0.51±0.032b 0.46±0.034b
表中 a ,b , c表示 p=0.05水平差异 , FW 表示鲜质量条件下测量值;T1:土壤含水量为田间持水量的
60%~ 70%;T2:土壤一直处于水饱和状态;T3:淹水超过土壤表面 5 cm.下同.
表 2 土壤不同含水量对枫杨幼苗光合生理特性的影响(平均值±标准误)
参 数 T1 T2 T3
净光合速率/(μmo l·m -2 · s -1) 12.26±0.890a 10.37±0.233b 6.64±0.390c
气孔导度/(mmo l·m -2 · s -1) 0.15±0.028a 0.17±0.010a 0.11±0.038a
胞间 CO 2 浓度/(mmol·m -2 · s-1) 241.15±22.268ab 282.3±6.241a 227.32±4.335b
蒸腾速率/(mmo l·m -2 · s -1) 3.26±0.516a 3.30±0.361a 2.65±0.748a
水分利用效率/(μmo l·mmo l-1) 3.98±0.526a 3.25±0.323a 3.05±0.772a
光能利用效率/(mmo l·mmo l-1) 0.012±0.001a 0.010±0.001b 0.007±0.001c
CO2 利用效率/(μmo l·μmo l-1) 0.048±0.003a 0.036±0.001b 0.025±0.001c
2.3 长期水淹对枫杨叶绿素荧光特性的影响
土壤不同含水量显著影响枫杨的 Fv/Fm , ΥPS Ⅱ ,qP , NPQ 等叶绿素荧光参数(p <0.05).随着土壤含
水量的增加 , Fv/Fm 、 ΥPSⅡ 、 qP 逐渐降低 , 而 NPQ 逐渐升高(图 1a ,b , c , d).与对照组(T1)植株相比 ,
T2 、 T3 组植株的 F v/Fm 、 ΥPS Ⅱ、 qP 显著降低 , 分别为对照组植株的 97.42%, 62.55%, 68.11%和
96.07%, 40.70%, 58.13%, 但 T2与 T3无显著差异;NPQ的变化趋势为 T1
3 讨 论
光合色素在光合作用过程中对光能的吸收 、传递和转换起着非常重要的作用 , 并且能够随着环境的变
化动态调整他们之间的比例关系 , 更加合理的分配和耗散光能[ 13-14] .一般来说 , 正常叶片的 chl(a/b)的比
值约为 3:1[ 15] .本实验中 , 土壤不同含水量显著影响枫杨幼苗的光合色素含量 , 各处理组枫杨幼苗的叶绿
素和类胡萝卜素含量均以 T1最高 , T2次之 , T3最小 , 这与枫杨幼苗净光合速率的变化趋势一致.T2 、T3
组枫杨幼苗 chl(a/b)的比值小于 3:1(表 1), 可起到保证有充足的聚光色素参与光能合成的作用 , 使叶绿
素 a与 b的分配比例显得更加合理高效 , 以利于植物朝着最优化的光合作用方向发展[ 13-14] .这种变化说明
净光合速率大小的不仅与光合色素绝对含量的多少有关 , 也与色素含量的比值密切相关[ 15] .
126 西南大学学报(自然科学版) 投稿网址 http://xbg jx t.sw u.cn 第 31卷
F v/ Fm :PS II最大光化学效率;ΥPSⅡ:PSⅡ光化学的量子产量;
qP:光化学荧光猝灭系数;NPQ:非光化学猝灭系数;T1 , T2 , T3同表 1.
图 1 土壤不同含水量对枫杨幼苗叶绿素荧光参数的影响(平均值±标准误)
在水淹条件下 , 植物保持较高的光合速率和正常的光合特性是植物耐受水淹的重要原因之一[ 16] .已有
研究表明 , 宽叶独行菜(Lepidium lati folium)对水淹环境具有较强的水淹耐受能力 , 它在水淹处理 42 d
后 , 淹水水面高出土壤 1 cm处理组的净光合速率为对照的 56%~ 72%[ 16] .而一些不耐淹物种如小麦 、烟
草 、白栎 、水栎和栓皮栎等 , 在根部水淹时间短于 50 d 的情况下 , 净光合速率就会下降到对照的 0 ~
25%[ 17-1 9] .本研究结果发现 , 持续水淹 1 a后 , 枫杨幼苗仍能进行光合生长 , T3组枫杨幼苗净光合速率为
对照植株的 54.16%, 说明长期水淹下枫杨当年生实生苗仍保持较高的光合速率 , 具有较强的水淹耐受性.
枫杨幼苗净光合速率受许多因素的影响 , 气体交换参数和资源利用效率是其重要的影响因子[ 20-21] .在
长达 1 a的水淹胁迫后 , T2 、 T3组枫杨幼苗的气孔导度 、胞间 CO 2浓度 、蒸腾速率及其水分利用效率与对
照组相比均无显著变化;而 T2 、 T3组枫杨幼苗的光能利用效率和 CO2 利用效率却显著下降(p<0.05),
但是 T3组植株光能利用效率 、CO 2 利用效率仍具有对照植株的 58.33%和 52.08%, 说明水淹主要对枫杨
幼苗的碳同化作用有影响 , 而对水分利用效率没有明显影响.这表明本实验中水淹所产生的胁迫使叶片的
光合机构受到损伤 , 可能与叶片中 Rubisco 的活性降低和对光能的利用效率降低有关[ 22-23] .
叶绿素荧光检测可以快速灵敏地了解植物光合作用与环境的关系 , 通过不同荧光参数的变化 , 揭示植
物应对外界变化特别是环境胁迫时的内在光能利用机制[ 24] .植物叶片 PS Ⅱ的最大光化学效率(Fv/Fm)可
作为衡量 PS Ⅱ原初光能转换效率高低的依据 , 在非胁迫条件下该参数变化极小 , 不受物种和生长条件的影
响 , 在胁迫条件下该参数明显下降 , 表明有功能的反应中心含量降低[ 25 , 26] .水淹 1 a后 , T2 、 T3组枫杨幼
苗的 Fv/Fm 与对照相比虽显著下降 , 但与对照相比仍具有相对较高的水平 , 表明土壤饱和水 、根部水淹 5
cm 处理会影响枫杨叶片PS Ⅱ的活性 , 但对 PS Ⅱ的有功能的反应中心影响较小.水淹处理后 , T3组枫杨幼
苗的 ΥPS Ⅱ和 qP 与对照相比分别显著下降了 59.30%、 41.87%, 说明 1 a 的水淹处理降低了枫杨幼苗 PS
Ⅱ反应中心开放程度并抑制 PS Ⅱ向 PSΙ的电子传递.这表明 , 枫杨幼苗净光合速率的下降与非气孔限制因
素有一定的关系.
NPQ 反映的是 PS Ⅱ天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分 , 它是一
种自我保护机制 , 对光合机构起一定的保护作用[ 27] .本实验条件下 , NPQ 随着土壤水分含量的增加而升
高 , T3的热耗散能力最强 , 能有效地保护 PS Ⅱ.说明在水淹条件下枫杨幼苗能够通过增强自身的保护机
制有效地提高光合作用效率 , 这可能是枫杨幼苗具有较强的水淹耐受能力的原因之一.
127第 5期 贾中民 , 等:长期水淹对枫杨幼苗光合生理和叶绿素荧光特性的影响
根据本研究可以看出枫杨幼苗就其光合特性而言能够很好地适应较长时间的水淹环境 , 研究表明 , 根
部水淹 1 a 后 , 枫杨光合特性与对照相比有一定的下降 , 但仍然具有较高的光合生产能力 , 是其具有较强
的水淹耐受能力的重要原因之一.同时 , 在长达 1 a 的水淹时间后 , 观察到 T3组枫杨的存活率为 100%,
并产生了大量适应淹水环境的形态结构:肥大的皮孔和水生不定根.所以可以考虑将枫杨作为构建三峡库
区消落带植被的物种之一 , 但枫杨能否耐受更强的水淹深度 、能否耐受水位下降后的干旱胁迫还有待进一
步研究.
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Effects of Long-Term Flooding on Photosynthesis
and Chlorophyll Fluorescence Parameters
of Pterocarya stenoptera Seedlings
JIA Zhong-min1 , 2 , WWI Hong1 , 2 , T IAN Xiao-feng3 , LI Chang-xiao1 , 2
1.Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing 400715 , China;
2.School of Life Science , Southwest University , Chongqing 400715 , China;
3.Guangya Experimental Middle School , Guangzhou Guangdong 510176 , China
Abstract:Three w ater t reatments , T1 (normal grow th condition), T2 (soil w ater saturat ion), T3 (the
roo t-dist ributed soil layer being completely submerged)were made in a simulation experiment to determine
the photosynthetic characteristics and chlorophyll f luorescence parameters of P terocarya stenoptera seed-
ling s and to study the adaptation of P.stenoptera to the soil moisture conditions in the hydro-f luctuation
belt o f the Three Go rges Rese rv oir Area.Differences w ere found af ter 1 years flo oding among the three
t reatments in content of photosynthetic pigments , leaf g as exchange parame ters , apparent resource use ef-
f iciency and chlo rophy ll f luorescence parameters of P.stenoptera.S tomatal conductance (Gs), t ranspira-
tion rate (Tr), intercellular CO 2 concentra tion (Ci)and the w ater use eff iciency (WUE)o f the plants in
T2 and T3 treatments did no t decrease signif icantly compared to those in the control t reatment(T1).Net
photosynthetic rate(Pn), lig ht use ef ficiency (LUE)and CO2 use ef ficiency(CUE)of the plants in T2 and
T3 w ere significantly low er than those in control plants(p<0.05), but the plants in T3 st ill had relatively
high Pn , LUE and CUE.With increasing flo oding intensity , the potential ef ficiency of primary conversion
flight energy of PS Ⅱ(Fv/Fm), quantum yield of PS Ⅱ photochemist ry (ΥPS Ⅱ) and pho tochemical
quenching coeff icient(qP)of P.stenoptera seedling s decreased and non-pho tochemical quenching coeffi-
cient (NPQ)increased.These resul ts indicated that P.stenop tera is a promising tree species for revegeta-
tion in the hydro-f luctuation bel t o f the Three Go rges Rese rv oir Area since its seedlings maintained consid-
erably high Pn af ter 1 years f looding .
Key words:Three Go rges Reservoir Region;Pterocarla stenoptera seedling s;photosynthetic characte ris-
tics;chlo rophy ll f luorescence characteristics
责任编辑 陈绍兰
129第 5期 贾中民 , 等:长期水淹对枫杨幼苗光合生理和叶绿素荧光特性的影响