全 文 ：书第 43卷 第 7期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．7
2015年 7月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2015
1)广西自然科学基金项目(桂科自 0991036)。
第一作者简介:周传明，男，1962年 6月生，广西大学林学院，高
级实验师。E－mail:zhouchuanming88@ 163．com。
收稿日期:2014年 12月 24日。
责任编辑:程 红。
不同干旱条件下香木莲的光合特性1)
周传明 覃德文 秦武明 严理
(广西大学，南宁，530004)
摘 要 研究了正常供水 CK(土壤水分含量为最大田间持水量的 80%，下同)、轻度干旱胁迫 P1(65%)、中度
干旱胁迫 P2(35%)、重度干旱胁迫 P3(15%)4种处理方式下香木莲(Manglietia aromatica)的抗旱能力，对香木莲叶
片光合指标和叶绿素荧光值进行了分析。结果表明:随着干旱强度的增强，香木莲的光合作用能力不断降低，
Pmax、Tr、Gs 不断下降。但 Ci 值在 P2 处理条件下达到最低，香木莲的光合能力降低，表明香木莲抗旱能力较弱;Fv /
Fm、ΦPSⅡ值随着光照日变化会自我恢复到零晨水平，表明了香木莲在逆境条件下能够维持植物体内一定的光合作
用，保证植物体自身的能量获取。
关键词 干旱胁迫;香木莲;光合特性
分类号 Q945．11;Q949．747．1
Photosynthesis of Manglietia aromaticaa under Drought Stress / /Zhou Chuanming，Qin Dewen，Qin Wuming，Yan Li
(Guangxi University，Nanning 530005，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(7):47－50．
We studied the drought resistance ability of Manglietia aromatic with the normal water supply CK (soil moisture con-
tent is 80%) ，mild drought stress (P1:65%) ，moderate drought stress (P2:35%) ，and severe drought stress (P3:
15%)at the same time，and determined the photosynthesis and chlorophyll of M． aromaticaa leaves． With the enhance-
ment of drought stress，the photosynthesis ability of M． aromaticaa was decreased including Pmax，Tr and Gs ． But，Ci
reached the lowest under P2，the ability of photosynthetic descended，and the drought resistance of M． aromaticaa was
weak． With the light change，Fv /Fm and ΦPSⅡ were recovered on levels of early morning，and M． aromaticaa could keep
on normal photosynthesis under stress conditions to ensure the plant body for energy gain．
Keywords Drought stress;Manglietia aromaticaa;Photosynthesis
香木莲(Manglietia aromatica)为木兰科(Mag-
noliaceae)木莲属(Manglietia)的常绿阔叶乔木，零
星分布于云南和广西局部海拔 800～1 500 m的石灰
岩山地，为阳性树种，在森林中多为上层大乔木，具
有板根，主根发达，年初更换新叶，为国家二级重点
保护植物［1］。树干通直，木材有芳香气味，纹理细
致，抗虫蛀和腐蚀，为优良用材，木材基本密度 0．570 3
g·cm－3［2］，木材硬度高。其花大而芳香、纯白美丽，
聚合果熟时鲜红夺目，是庭园观赏的佳木奇花。该
树种适生在盐碱土壤中，在干旱瘠薄地生长，抗风力
较差，因此，探讨其不同生境下的生长具有重要的科
学意义。
国内外对香木莲研究多集中于种质资源保护、
扦插培育以及植被多样性调查等方面［3－4］。Vaidy-
anathan et al．［5］对 100种木兰科植物物种调查表明，
绝大数木兰属植物药用价值高，可广泛运用于当地
居民生活当中。袁铁象等［6］收集了广西地区香木
莲苗木种植数据，总结出香木莲适宜种植密度为 2．5
m×1．5 m。李芸瑛等［7］探讨了香木莲高温条件下的
生理特性，随着温度的升高，光合放氧速率先升后
降，PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)均明显降低，说明
温度升高对香木莲生长造成了严重影响。黎明
等［8］对香木莲进行低温胁迫试验，结果表明香木莲
随低温时间的持续，叶片原初荧光(F0)上升，而随
着温度降低其光化学效率(Fv /Fm)及可变荧光 /原
初荧光比率(Fv /F0)值降低，表现出了一定的抗寒
能力。总之，20世纪初，香木莲的研究较多，但是对
香木莲苗木抗旱特性研究尚未有报道。因此，研究
香木莲苗木不同强度干旱胁迫下光合特性指标和叶
绿素荧光参数，对于揭示其对干旱的生长环境的适
应能力，以及逆境环境下对光合能力的响应状况具
有重要的科学意义，也为香木莲的引种栽培和推广
提供参考依据。
1 材料与方法
试验材料:以广西南宁市树木园 1 年生香木莲
实生苗为材料，在广西大学林学院苗圃试验大棚内，
采用盆栽对苗木进行干旱胁迫试验。用 V(黄心
土)∶ V(细沙)= 3 ∶ 1的混合土作为育苗基质，基质
土在装盆前用 0．5%的高锰酸钾溶液消毒。
试验处理:采用 TDＲ土壤水分测定仪(FS6440，
USA)监测试验当中苗木土壤水分含量，以保证苗木
土壤固定状态的含水量占土壤饱和状态下的含水量
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150703.012
的比例。设置 4个水分梯度，分别为:正常供水(即
土壤水分含量为最大田间持水量的 80%，下同)、轻
度干旱胁迫(65%)、中度干旱胁迫(35%)、重度干
旱胁迫(15%)，分别用 CK、P1、P2 和 P3 表示。香木
莲在广西大学苗圃内进行培育。2013 年 4 月 30
日，将温室中培育的生长状况良好的具有 12 ～ 20 片
叶，地下根系长 5 cm，株高为 30～ 35 cm 的香木莲幼
苗移植入苗木盆内，每个处理 6 盆，3 个重复，在此
期间进行日常的养护管理。待移植苗木适应了苗
木盆生长环境后，于 2013 年 5 月 10 日开始控水，
用称质量法控制土壤含水量，在各处理期间于每
日 17:00时用电子天平称质量补水，保证土壤内的
含水量。
光合生理指标的测定:当各处理的土壤含水量
(即土壤含水量达到最大饱和状态)达到标准后 20
d时(即 2013年 5 月 30 日)，开始叶片气体交换参
数的测定。取每个处理植株顶端从上到下成熟叶片
3～6片，用精度为 0．001 的电子天平称其鲜质量。
称质量后，置于烘箱内 85 ℃烘 48 h 后，测定叶片干
质量，计算叶片的相对含水率。运用 TYS－A SPAD－
502叶绿素测定仪测定不同处理下叶片叶绿素质量
分数。
叶片气体交换参数的测定:干旱处理 20 d 后，
于 2013年 5 月 30 日的 09:00—18:00 进行气体交
换测定，分别选取各处理下的植株顶端完全展开的
饱满健康的叶片 5片，釆用 LI－6400XT 光合测定系
统(IＲGA，LI－COＲ，Lincoln，USA)测定香木莲的叶
片气体交换参数，最大光合速率(Pmax)、蒸腾速率
(Tr)、胞间 CO2 摩尔分数(C i)、气孔导度(Gs)、气孔
限制值(Ls)。对苗木进行 30 min 的暗适应，运用
FMS－ 1 叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据
(Fv /Fm、ΦPSⅡ值)
［9］。
2 结果与分析
2．1 干旱胁迫对叶片相对含水量和叶绿素的影响
由表 1可见，随着干旱胁迫程度加强，香木莲叶
片的相对含水量均呈下降趋势，在中度胁迫和重度
胁迫条件下与对照(CK)差异显著(P＜0．05) ，在轻
度胁迫条件下与对照差异不显著。与对照组相比，
在 P1、P2、P3 条件下，香木莲叶片相对含水量分别下
降了 13．91%、54．15%和 67．64%，P3 处理下，香木莲
叶片相对含水量只有 22．03%，低于重度胁迫下抗逆
性较弱的降香黄檀幼苗［10］，表明香木莲幼苗叶片水
分调节能力较弱，抗逆性较差。除正常供水外，相同
土壤干旱胁迫下，香木莲下降幅度较大，叶片保水能
力差，从而直接影响了其光合作用。
在土壤干旱胁迫下，香木莲叶绿素质量分数随
着土壤含水量的下降而降低(表 1)，各组处理间差
异显著(P＜0．05)。香木莲在 P1、P2、P3 干旱胁迫下
叶绿素质量分数分别下降了 24． 71%、38． 57%和
58．42%。随着干旱胁迫的增加，叶片含水率持续下
降，香木莲叶绿素质量分数伴随降低，从而降低了香
木莲光合作用能力，而在 P3 处理中叶绿素质量分
数仅为 0． 11 mg·g－1，比耐旱能力较弱的狭叶坡
垒［11］(在重度干旱条件下)叶绿素质量分数减少了
48．5%，表明在干旱条件下香木莲进行光合作用的
场所较小，间接表明了香木莲叶绿素质量分数的下
降有可能影响该树种的光合能力。
表 1 干旱胁迫对香木莲叶片相对含水量和叶绿素质量分
数的影响
处理 叶片相对含水量 /% 叶绿素质量分数 /mg·g－1
CK (68．07±11．25)a (0．27±0．05)a
P1 (58．60±7．26)a (0．20±0．02)b
P2 (31．21±5．06)b (0．60±0．01)c
P3 (22．03±3．21)b (0．11±0．02)d
注:表中数据为平均值±标准误。同列数据后字母不同表示差
异显著(P＜0．05)。
2．2 光响应曲线
由香木莲光响应曲线(图 1)的变化可知，香木
莲的净光合速率响应曲线在光合辐射 688 μmol·
m－2·s－1达到饱和光照强度，此时香木莲的光合速
率为最大净光合速率，而香木莲随着干旱胁迫程度
的加剧，净光合速率(Pn)逐渐下降，受干旱胁迫明
显。香木莲在 P1 干旱条件下已与 CK 存在较大的
差异，特别在 P3 条件下，Pn 值降到了 0．98 μmol·
m－2·s－1。以光合作用为指标，说明香木莲的抗旱
能力较差。
图 1 干旱胁迫对香木莲光响应曲线的影响
2．3 叶片气体交换参数指标
香木莲的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏
感(表 2)。Pmax、Tr、C i、Gs、Ls 均随着干旱强度增加
而下降，不同处理间差异显著(P＜0．05)。结果表
明，随着 P1 ～ P3 干旱处理的变化，Pmax值从 7． 56
μmol·m－2·s－1降到 0．98 μmol·m－2·s－1，光合能
力逐渐减弱。随着光合作用的显著降低，香木莲的
Tr 也逐渐下降，当 P3 干旱胁迫条件下，气孔导度降
84 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
低，气孔限制值达到了最低，减缓叶片 Tr，仅为 0．55
mmol·m－2·s－1，植物体表现出对干旱环境的响应。
另外，香木莲的 Gs 随着土壤干旱胁迫程度的加剧而
下降，各处理间存在显著差异(P＜0．05) ，在 P2 和 P3
干旱胁迫下仅为正常情况下的 51．19%和 36．30%;
香木莲 C i 随着干旱胁迫程度的加剧呈先下降后上
升的趋势，P2 干旱胁迫 C i 值最低，为 188．57 μmol·
m－2·s－1，随后在 P3 干旱胁迫下 C i 缓慢上升，且各
处理间 C i 值呈显著差异(P＜0．05)。由表 2 可知，
随着干旱胁迫强度增强，香木莲叶片水分利用效率
(WUE)都呈现下降趋势，随处理强度的不同下降幅
度有一定的差异(P＜0．05)。随着干旱胁迫的发生，
叶片水分利用率急剧下降，香木莲水分消耗与同化
代谢能力持续下降。在 P3 干旱胁迫条件下，值下降
了 66．14%。植物WUE作为植物抗性的衡量指标
［12］，
随着干旱强度增加，香木莲 WUE急剧下降，表现了该
植物水分利用能力较差，抗旱能力较差。
表 2 干旱胁迫对香木莲光合速率的影响
处理 Gs /μmol·m
－2·s－1 Ci /10
－12mol·mol－1 Pmax /μmol·m
－2·s－1 Tr /μmol·m
－2·s－1 WUE /g·kg
－1 Ls /%
CK (52．39±7．32)Ab (372．34±31．22)Aa (7．56±1．04)Ac (1．93±0．34)Ad (2．57±0．21)Ad (7．50±1．03)Ac
P1 (43．69±8．79)Bb (302．31±52．17)Ba (6．22±1．19)Bc (1．72±0．63)Bc (2．09±0．96)Bc (5．78±0．61)Bc
P2 (26．82±6．31)Cb (188．57±45．91)Ca (2．38±0．59)Bc (1．01±0．12)Bc (1．32±0．12)Cd (2．34±0．73)Bc
P3 (19．02±4．87)Db (198．91±53．27)Ca (0．98±0．23)Bc (0．55±0．03)Cd (0．87±0．07)Ce (1．89±0．41)Bd
注:表中数据为平均值±标准误。同列数据后，不同大写字母表示差异显著(P＜0．05) ，不同小写字母表示差异极显著(P＜0．01)。
2．4 光合活性的日变化
经叶绿素荧光测定得出，香木莲光合活性(Fv /
Fm、ΦPSⅡ)有明显的日变化特征(表 3)。正常浇水
的情况下(CK)，Fv /Fm 中午强光时下降 31．11%，意
味着强光诱导光抑制发生;P3 处理的情况下 Fv /Fm
均显著下降至接近 33．95%，光抑制最明显。P1、P2
干旱处理间差异值较小，05:00—10:00 时 Fv /Fm 下
降较慢，1 h 内仍维持在起始值的 85%左右，随后加
快;P3 处理时 Fv /Fm 始终下降较快。不同干旱处理
强度，Fv /Fm 均能当日恢复，4 个处理均在 10:00—
13:00下降，表明发生的抑制均为动态光抑制。香
木莲 Fv /Fm 在经历中午高强光、高温度后的 2 h 内
可恢复至 0．62左右。光抑制最严重的 P3，Fv /Fm 当
日也可完全恢复，但时间缓慢，比其他干旱处理的延
后 1 h，发生的光抑制较为严重。
与 Fv /Fm 相比，ΦPSⅡ下降幅度更大，不同干旱
程度条件下也下降 80%左右。与 P1、P2、P3 相比，对
照处理(CK)时 ΦPSⅡ下降最快，1 h 内降至接近最低
水平;P1、P2、P3 也有差别，09:00 开始，ΦPSⅡ值均达
到较低水平，P3 处理下变化最明显。ΦPSⅡ傍晚开始
恢复，P3 干旱程度情况下，ΦPSⅡ当日一直下降。各
种干旱胁迫情况下，ΦPSⅡ均不能当日完全恢复，具
有滞后性，但次日 6时均能恢复到起始水平，显示香
木莲在呼吸作用中表现出很强的恢复能力。
表 3 不同干旱胁迫下香木莲 Fv /Fm 及 ΦPSⅡ的日变化
时刻
Fv /Fm
CK P1 P2 P3
ΦPSⅡ
CK P1 P2 P3
05:00 8．13 7．64 6．53 5．92 1 858 1 733 1 268 1 191
06:00 7．64 7．12 6．07 5．79 1 608 1 589 922 708
07:00 7．18 7．01 5．63 5．41 1 587 1 362 914 639
08:00 6．94 6．89 5．76 5．19 1 328 1 255 614 428
09:00 6．79 6．36 5．16 4．96 1 023 980 417 357
10:00 6．71 6．36 4．71 4．63 983 819 326 216
11:00 6．35 6．12 4．75 4．46 891 867 319 210
12:00 6．13 6．01 4．36 4．14 883 860 311 197
13:00 6．01 5．85 4．32 3．91 878 853 308 186
14:00 6．63 6．53 4．54 4．21 887 863 315 195
15:00 6．95 6．76 5．01 4．81 903 892 421 219
16:00 7．03 6．94 6．02 5．83 1 109 1 083 581 309
17:00 7．29 7．13 6．11 5．95 1 315 1 156 612 431
18:00 7．98 7．56 6．57 6．02 1 678 1 452 817 599
19:00 8．09 7．73 6．67 6．12 1 851 1 623 1 023 883
3 结论与讨论
广大植物在干旱逆境情况下，均会调节自身光
合速率给予响应，维持植物体对能量的使用平
衡［13－15］。香木莲随着干旱程度的加强，植物叶片含
水率、叶绿素质量分数降低，迫使叶片光能吸收与转
化能力降低，光能不能得到合理的分配和耗失。在
干旱胁迫下，香木莲光系统Ⅱ(PSⅡ)受影响较为明
94第 7期 周传明，等:不同干旱条件下香木莲的光合特性
显，在重度干旱胁迫条件下(P3) ，Pn 值降到了 0．98
μmol·m－2·s－1，与对照试验值相比下降了 87．03%。
随着干旱强度增加，香木莲 WUE也不断降低，但在
P2、P3 情况下降低幅度不大，在重度干旱情况下，通
过调节水份使用量，应对干旱逆境。同时，香木莲
Pmax在重度干旱情况下为 7．91 μmol·m
－2·s－1，相
比杨树在重度干旱情况下下降了 14．56%［16］。干旱
胁迫的逆境下，影响香木莲光合作用，物质流受阻:
气孔开度受限直接减少 CO2 供应
［17］。随着干旱程
度增加，香木莲叶片的 Gs 也随之降低，Gs 在 P3 处
理下仅为 19．02 μmol·m－2·s－1，香木莲叶片获取
CO2 能力降低。同时，随着水分供应不足，植物体获
取能量流受阻，影响放氧复合体功能、膜结构等功能
破坏光系统间电子传递过程［18］。香木莲气孔受干
旱胁迫影响明显，叶片 Ls 在 P3 处理下达到了最低
(1．98%)，直接导致 C i 下降引起 Pn 降低，当 P2 处
理后 C i 将稳定于 188．57 μmol·mol
－1，表明香木莲
在中度干旱胁迫下，气孔关闭，Gs 下降，直接抑制了
光合作用。同时，在干旱逆境下香木莲的 Tr 也不断
下降，保持在一个较低水平，以限制植物体内水分的
流失。
叶绿素荧光能力作为反映光能吸收、激发能传
递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，可反
映植物体抗逆境光合利用效率［19］。结合香木莲叶
绿素荧光 Fv /Fm、ΦPSⅡ值日变化状况可以得出，干旱
胁迫的逆境条件下，非光化学能耗散能力大小依次
为 CK、P1、P2、P3，逆境条件下直接造成香木莲叶片
光抑制，随着胁迫强度的增加，影响了植株的自我恢
复能力。叶绿素荧光 Fv /Fm 值，反应了香木莲的环
式电子传递能力。逆境处理条件下，香木莲 Fv /Fm
值均小于 0．7，光合作用受到严重影响，但 ΦPSⅡ日变
化自我恢复缓慢，未能于正常情况下(CK)迅速恢
复，但仍可恢复凌晨 ΦPSⅡ值，表明香木莲仍具有抗
旱能力，在逆境情况下维持较低的光合能力。
香木莲作为广西珍贵乡土树种，抗旱能力较弱，
但该树种光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自我修
复能力，能够维持在一个较低水平的光合能力。因
此，在发展香木莲种植过程中，需要保证充足水分，
表明该植物适应种植于南亚热带季风带降雨量充足
地区。本研究主要从光合特性方面研究了香木莲的
抗旱能力，今后可深入对该植物的叶脉结构、植物水
利结构和细胞超纤维结构等方面研究。
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