全 文 ：第 28 卷　第 4期
2006 年 7 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.28 , No.4
Jul., 2006
收稿日期:2005--04--27
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30271075).
第一作者:王华 ,硕士生.主要研究方向:园林植物与观赏园艺.电话:010-62348931　Email:wanghua3273@eyou.com　地址:100083北京林业
大学园林学院.
责任作者:贾桂霞 ,教授 ,博士生导师.主要研究方向:园林植物遗传育种.电话:010--82376017--604　Emai l:gxjia@bjfu.edu.cn　地址:同上.
矿质营养与沙冬青幼苗生长和根系结瘤关系的研究
王　华1　贾桂霞1　丁　琼2　贾昆锋3
(1北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室 ,国家花卉工程技术研究中心
2中国科学院植物研究所植物生态学与生物多样性保育研究中心　3巴彦淖尔市乌拉特后旗林业局)
摘要:该文以珍珠岩为栽培介质 , 研究了在缺少N 、P、K、Ca、Mg、Fe 及其他微量元素情况下 ,幼苗的生长状况及其相
应的形态特征.结果表明:缺少 N、P、K时 , 幼苗在株高 、茎粗 、叶绿素含量 、干重等生长指标上均与对照差异极其显
著 ,同时在形态特征上表现出各自典型的缺素症状.其他元素则对其生长影响不明显 ,但对叶色有较大影响.此外 ,
人工接种根瘤菌时 ,研究了不同 N素水平对幼苗生长和根系结瘤的影响.结果显示 , 在 N素水平为 0 mol L时 , 平均
结瘤量达28个 株;0.003 75 mol L下仅 8 个 株;高于 0.007 5 mol L ,则无根瘤出现.对生长量的分析表明 , 幼苗生长
与N 素水平成正相关;低 N水平下人工接种根瘤菌可以促进幼苗生长.
关键词:沙冬青 , 生长量 , 矿质营养 , 接种 , 结瘤
中图分类号:S718.43　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2006)04--0129--06
WANG Hua
1;JIA Gui-xia1;DING Qiong2;JIA Kun-feng3.Relationship between mineral nutrition and
seedling growth as well as nodulation of Ammopiptanthus mongolicus.Journal of Beijing Forestry
University (2006)28(4)129-134 [ Ch , 15 ref.]
1 Key Laboratory for Genetic and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants , Ministry of Education ,
National Floriculture Engineering Research Center , Beijing Forestry University , 100083 ,P.R.China;
2 Research Center of Plant Ecology and Biodiversity Conservation , Institute of Botany , Chinese Academy of
Sciences , Beijing ,100093 ,P.R.China;
3 Forestry Administration of Wulatehou Banner , Bayannaoer City , Inner Mongolia Autonomous Region ,
015500 , P.R.China.
Taking perlite as the potted medium , seedling growth and its morphological characteristics were studied
when N ,P ,K , Ca ,Mg , Fe and other trace elements were lacking in a nutrition liquid.Results showed that
seedlings lacking in N , P ,K showed notable differences , in comparison with full nutrition , in the indices of
seedling growth , including plant height , stem diameter , chlorophy content and dry weight.Typical nutrient
deficiency symptoms showed up in morphological characteristics.In addition , the effects of different N levels on
seedling growth and nodulation were studied when seedlings were inoculated with rhizobia .At the level of 0
mol L , the average number of root nodules reached 28 for each plant;at 0.003 75 mol L level , it was only
eight on average;at 0.007 5 mol L level , there were no nodules.Results showed that seedling growth is
positively correlatied with N levels.Furthermore , inoculating rhizobia can promote seedling growth in the soil
with low level of N.
Key words　Ammopiptanthus mongolicus , growth , mineral nutrition , inoculation , nodulation
　　沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus (Maxim)
Cheng f.)是生长在西北荒漠地区的珍稀常绿阔叶
灌木 ,为第三纪孑遗种.因长期生长在严酷的生态环
境下 ,形成独特的抗逆机制 ,成为研究植物抗逆机制
DOI :10.13332/j.1000-1522.2006.04.024
的重要材料.其主根粗壮 、侧根发达 、萌枝能力强 、耐
干旱瘠薄和沙埋[ 1-2] ,是优良的固沙植物 ,对于西北
荒漠地区生态环境的建设有重要意义;另外 ,沙冬青
花大色艳 ,具有较高的园林应用价值[ 3] .由于生态环
境变迁和人类活动的干扰 ,沙冬青天然种群趋于老
化 ,群落分布面积日趋缩小 ,处于濒危状态 ,被列为
国家三级重点保护植物.20世纪 80年代以来 ,围绕
沙冬青群落植被恢复 、迁地保护 、开发利用等问题 ,
开展了大量的育苗 、造林研究 ,但其幼苗易染病害 、
成活率低 、生长缓慢 、移栽造林不易成活 ,成为引种
栽培的限制因子[ 4-5] .针对以上问题 ,从 2002 年以
来 ,我们对沙冬青天然分布区群落的组成 、幼苗自然
更新状况进行了系列调查 ,并在此基础上研究沙冬
青引种栽培配套技术.对沙冬青种群动态结构的研
究显示 ,沙冬青群落中各等级成年植株数量上没有
明显波动 ,较为稳定;一年生幼苗在种群个体数量上
所占比例最高 ,但二年生幼苗的数量大幅度下降 ,并
且在原产地自然更新的一 、二年生幼苗生长非常缓
慢.幼苗的健康状况决定了幼苗自身的生活能力及
对不良环境的抵抗能力 ,苗期合理的养分水平是获
得壮苗的必要条件.据调查 ,干旱是影响其自然更新
的原因之一 ,另外是否与原产地养分匮乏有很大的
关系 ,目前为止 ,还未见到有关营养状况对其生长发
育影响的系统研究 ,并缺乏相应的营养调控配套技
术.因此 ,本试验采用无土栽培基质 ,研究了 N 、P 、
K 、Ca 、Mg 、Fe 及其他微量元素与沙冬青幼苗生长的
关系 ,为沙冬青苗期营养诊断及采取合理施肥措施
提供依据.
另外 ,野外调查结果表明 ,不同地区的沙冬青根
系均能不同程度地结瘤.大量的研究证实 ,共生使其
具有很强的抗逆能力[ 2 ,6] ,有助于在贫瘠 、干旱的土
壤中生长;与此同时 ,这种共生关系也使豆科植物对
根瘤菌产生了依赖性 ,一旦失去根瘤菌 ,豆科植物的
抗逆性将大大下降.而新种植区的土壤中没有根瘤
菌存在 ,因此 ,国际上公认新区种植豆科植物必须人
工接种能够共生的根瘤菌[ 7] .而在目前进行的引种
和育苗工作中 ,均未把根瘤菌与沙冬青的生存和生
长联系在一起.为此 ,从 2002年开始 ,于不同生长季
节 ,在沙冬青自然分布区 ,收集其根瘤 ,分离培养共
生菌菌株 ,并用于接种应用研究.前期的研究结果表
明 ,沙冬青幼苗结瘤状况与栽培介质中氮素养分水
平密切相关 ,据此 ,进一步研究了不同 N素水平对
沙冬青幼苗结瘤的影响.这对于具有不同土壤养分
背景地区的植被恢复 ,以及引种栽培中幼苗人工接
种 ,具有一定参考价值.
1　材料与方法
1.1　时间和地点
2003年 5 月开始在北京林业大学园林学院苗
圃温室进行前期预备试验 ,并于 2004年 2月至 8月
重复试验.
1.2　种源和播种方法
沙冬青种子种皮黄绿色或黄色 ,千粒重44.04 g ,采
集于内蒙古巴彦淖尔盟磴口县境内天然分布的沙冬青
群落.该区位于北纬 40°13′,东经 107°05′;年平均气温
7.9℃,无霜期169 d;年平均降水量149.2 mm ,年平均蒸
发量2 380.6mm ,年平均相对湿度 46%.
种子催芽:选择同一粒径的种子 ,75%酒精消毒
5 min ,清水冲洗干净 ,置于 28℃人工气候箱催芽.当
胚根长 0.5 ～ 1 cm时 ,播种于温室花盆内 ,每盆3粒.
栽培容器为白色硬质塑料盆 ,加托盘 ,直径 14
cm.培养容器和垫纸均用 2%的 NaClO浸泡 2 h 后 ,
清水冲洗干净备用.栽培介质为新出厂的珍珠岩 ,试
验前用水淋洗 ,然后于 121℃下高压蒸汽灭菌0.5 h.
珍珠岩矿石的一般化学成分如下:SiO2 68%～ 74%,
Al2O 3 约 12%, Fe2O3 0.5%～ 3.6%, CaO 0.7%～
1.0%, K2O 2%～ 3%, Na2O 4%～ 5%, MgO 0.3%,
H2O 2.3%～ 6.4%.
1.3　营养液配制
按Hoagland营养液配方 ,大量元素分别配制成
100倍母液 ,单独存放 ,其中每升含 Ca(NO3)2 82.07
g、KNO3 50.56 g 、MgSO4·7H2O 61.62 g、KH2PO4 27.22
g、NaNO3 42.45 g 、NaH2PO4 31.225 g 、Na2SO4 35.51 g 、
CaCl2 55.50 g、KCl 37.28 g.微量元素配制成1 000倍
母液 ,除 Fe 元素营养液单独存放外 ,其余混合存放.
其中 Fe-EDTA 包括 FeSO4·7H2O 5.57 g;Na-EDTA
7.45 g ,其他微量元素每升含 H3BO3 2.86 g 、MnSO4
1.015 g 、CuSO4·7H2O 0.079 g 、ZnSO4·7H2O 0.220 g 、
H2MoO4 0.090 g.
1.4　试验设计
1.4.1　不同营养元素对幼苗生长的影响
设CK(全营养)、0(清水)、-N(未加氮)、-K
(未加钾)、-P(未加磷)、-Ca(未加钙)、-Mg(未加
镁)、-Fe(未加铁)、-微(未加微量)9个处理.由于
在前期试验中观测到 Fe 对叶片的颜色和形态影响
较大 ,因此将其从微量元素中单独列出.清水处理仅
浇施自来水 ,而不提供任何营养.各处理的营养元素
及含量见表 1 ,每处理重复 5次.
1.4.2　不同氮素水平对幼苗结瘤的影响
共设 4个水平 ,分别为 N-0(0 mol L)、N-1 4
130 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷　
(0.003 75 mol L)、N-1 2(0.007 5 mol L)和 N-1
(0.015mol L),每处理 4次重复.
根瘤菌的培养及接种:所接种根瘤菌为原产地
采集并分离纯化的菌株.将根瘤菌接入 YMA液体培
养基 , 28℃振荡培养.待菌液 OD 值达到 0.8×108 ～
1.0×108时 ,将发芽后胚根长 0.5 ～ 1 cm 的种子放
入菌液浸泡1 h ,播种于温室花盆内 ,每盆 3粒;然后
将菌液浇于种子周围.此后每隔 3 d浇菌液 1次 ,连
续5次 ,以保证根瘤菌的侵染.
1.5　管理措施
按表 1中各处理的营养液配方 ,将母液稀释成
1 L浇施 ,每周 1次 ,每盆 200 mL.
1.6　测定指标及数据处理
幼苗出土后定期观测植株生长状况和形态特
征 ,分别于 4月 11日 、6月 11日和 8月 11日测定各
处理的株高和茎粗 ,绘制生长曲线.株高以子叶部位
为起点 ,使用钢卷尺测量;茎粗则以游标卡尺测量子
叶基部位置 ,保留两位小数.
叶绿素含量的测定:每种处理随机取样 , 用
95%丙酮-乙醇溶剂提取叶绿素[ 8] ,以提取溶剂作空
白 ,用 721 分光光度计测定叶绿素提取液在 A645
nm 、A663 nm 处的吸光度 ,利用 Arnon公式计算叶绿
素浓度[ 9] .
在不同氮素水平下接种的幼苗 ,于接种 6 个月
后统计根瘤数目并测定各生长指标.收获后置于
80℃烘箱 72 h ,称其干重.利用农业试验统计模型软
件进行方差分析.
表 1　各处理营养液配方 mL·L-1
TABLE 1　Elements and concentration of nutrient fluid
for different treatments
CK -N -P -K -Ca -Mg -Fe -微量
Ca(NO3)2 10 10 10 10 10 10
KNO3 10 10 10 10 10 10
MgSO4 10 10 10 10 10 10 10
KH2PO4 10 10 10 10 10 10
Fe--EDTA 1 1 1 1 1 1
微量 1 1 1 1 1 1
NaNO 3 10 10
MgCl2
Na2SO 4 10
CaCl2 10
KCl 10 2.5
Na2HPO4 10
2　结果与分析
2.1　不同矿质营养条件下沙冬青幼苗的生长
2.1.1　株高生长量
于2月 11日将催芽种子播种 ,每 2个月测定幼
苗的生长量.由图 1可以看出 ,在子叶伸出栽培介质
后生长的 1 ～ 2个月内 ,各处理差异不明显.由于沙
冬青属大粒种子 ,子叶肥大 ,因此 ,子叶中贮存的养
分是幼苗初期生长的主要营养来源 ,能保证幼苗在
短期外界养分缺乏的条件下正常生长.未加N 、K 、P
元素的幼苗 ,生长 40 d左右子叶开始发皱干瘪 ,60 d
后逐渐枯萎 , 4个月以后 ,生长几乎处于停滞状态 ,
幼苗株高分别为全营养对照的 28.1%、27.1%、
31.2%,差异极其显著 ,与清水处理(为对照株高的
25.3%)近似;而未加 Ca、Mg 、Fe 与其他微量元素的
植株 ,80 d以后子叶枯萎 ,株高正常 ,与对照之间的
差异不明显(表2),未对沙冬青幼苗生长造成胁迫.
图 1　不同元素处理对幼苗株高的影响
FIGURE 1　Effects of different element deficiencies on shoot height
图 2　不同元素处理对幼苗茎粗的影响
FIGURE 2　Effects of different element deficiencies on shoot wideness
2.1.2　茎粗生长量
图 2显示:不同元素对于沙冬青的茎粗生长也
有很大的影响 ,生长过程类似于株高 ,仍然是未加
N 、K 、P 元素对茎粗的生长影响最大 ,分别为对照的
50%、59.3%、64.9%;其中未加 N处理与对照差异
极显著 ,未加 K 、P 与对照达到显著差异.其他处理
对茎粗的影响较小 ,与对照差异不明显 ,其中在未加
Mg 、Ca 、微量 、Fe 情况下 ,茎粗分别为对照的 78.9%、
82.2%、82.5%和 93.2%.
2.1.3　叶绿素含量
表 2结果表明 ,除微量元素 ,其他处理均显著降
低了叶绿素含量 ,其中未加Fe 、Mg 、N和清水 4种处
理 ,叶绿素总含量分别为对照的 49.2%、43.8%、
35.3%、30%,与对照差异极其显著;形态特征表现
为叶片黄化 、脱落严重.未加 Ca、K 、P 处理的叶绿素
总含量分别为对照的 62.6%、56.3%、49.8%,达到
显著差异的水平 ,叶片表现出不同程度的黄化蜷曲 ,
逐渐变褐并脱落.
131第 4期 王　华等:矿质营养与沙冬青幼苗生长和根系结瘤关系的研究
2.1.4　干重分析
干重直接反映了植株的生长状况 ,从表 2看出 ,
缺少任何一种元素都会影响植物的生长量 ,造成物
质积累减少 ,使其生长受到不同程度的抑制 ,尤其是
未加 N 、P 、K 元素的植株 , 干重分别是对照的
21.4%、25.7%、21.8%,差异极其显著 ,而接近于清
水处理(20.4%).说明任一大量元素的缺乏 ,均严重
影响干物质的积累 ,使其生长发育受到严重的抑制.
未加 Ca 、Mg 、Fe 和未加微量元素对其影响较小 ,但
也与对照有一定的差异 , 分别是对照的 78.7%、
78.5%、82.6%、89.2%.
表 2　不同元素处理幼苗生长指标
TABLE 2　Indices of seedling growth at different element treatments
处理 株高 cm 径粗 mm 叶绿素含量 (mg·g -1) 干重 g
CK 13.5 3.32 0.981 1.617
-N 3.2＊＊ 1.66＊＊ 0.342＊＊ 0.346＊
-P 3.66＊＊ 2.12＊ 0.488＊ 0.415＊
-K 4.21＊＊ 2.04＊ 0.552＊ 0.352＊
-Ca 12 2.92 0.614＊ 1.273
-Mg 13.0 2.76 0.43＊ 1.27
-Fe 13.2 3.3 0.482＊＊ 1.336
-微量 10.3 2.92 0.934 1.443
0 2.82＊＊ 1.52＊＊ 0.312＊＊ 0.331＊
注:＊＊为 0.01显著水平 , ＊为 0.05显著水平.表 3同.
2.2　不同矿质营养元素对沙冬青幼苗形态特征和
生长状况的影响
沙冬青有很高的观赏价值 ,一是在于它的花色
和花型 ,盛花期时 ,金黄色的顶生花序为半球状 ,布
满整个植株 ,整个群落如同金色海洋 ,在荒漠地区犹
为壮观;二是在于独特的叶色 ,叶子正反面密布银白
色绒毛 ,具有光泽 ,使其呈现亮银绿色.而合理的营
养条件会使沙冬青的观赏价值得到充分发挥.
本试验中 ,与全营养植株相比 ,未加 N元素的
植株矮小 、节间缩短 ,叶片呈簇生状 ,叶被柔毛少 ,无
光泽 ,新梢细 、短 ,新叶小 、直立 、叶色灰绿 ,而老叶从
下部开始逐渐变黄枯干 ,部分叶面出现青铜色斑纹 ,
生长缓慢.从图 1和 2也可以看出 , 4个月后植株生
长几乎停滞 ,叶片逐渐脱落.
未加 P元素处理的植株同样表现出矮小 ,叶小
而少 ,呈暗绿或灰绿色而无光泽 ,几乎没有绒毛 ,幼
叶 、幼芽生长停滞 ,老叶早期脱落.
未加 K 元素的植株茎秆细瘦 ,叶片失水 ,叶片
变黄而叶组织坏死 ,叶缘焦枯发生皱缩 ,生长缓慢 ,
叶被绒毛少而无光泽.
未加 Ca元素和未加 Fe 元素的植株均是上部叶
首先出现症状.未加 Ca元素的植株初期幼叶呈淡绿
色 , 新叶不伸展 ,进而叶尖出现典型的钩状 ,随后坏
死;老叶出现灰白色斑点 ,叶脉棕色 ,叶柄柔软下垂;
叶柄与叶片交接处呈暗褐色 ,严重时茎顶卷曲呈钩
状枯死.未加 Fe 时 ,上部叶片脉间黄化成黄白色 ,叶
脉仍保持绿色 ,并有轻度卷曲 , 叶缘附近出现许多
褐色斑点 ,中部叶片黄而干涩 ,而下部叶片稍绿.
未加 Mg 时 ,导致叶绿素合成受阻 ,最终使叶片
失绿 ,其特点是先从底部叶边缘开始枯黄 ,而叶脉中
央仍呈现一定的绿色 ,脉间叶肉常凸起而使叶片起
皱.进而整个叶片组织全部淡黄 ,变褐直至最终坏
死.
营养液中未加微量元素时 ,幼苗表现出的形态
特征与全营养处理相似.
当以清水为处理时 ,4个月后(图 1和 2)则基本
停滞生长 ,非常矮小瘦弱 ,趋于死亡状态.底部叶子
褐色枯死 ,仅存顶部叶片 ,微呈绿色.
总之 ,与对照相比 ,除微量元素外 ,其他各种元
素对沙冬青生长和观赏性状影响很大 ,尤其是 N 、P 、
K ,当营养液中缺少这些元素时 ,植株整体上表现矮
小瘦弱 ,叶片小而薄 ,枝叶黄褐.而且各元素之间相
互影响 ,如缺N时 ,P 和 K的吸收也会受到抑制 ,反
之亦然 ,只有N 、P 、K配合施用 ,才能充分发挥效果.
因此在育苗过程中 ,应注意土壤中的养分水平 ,特别
是N 、P 、K ,如果过低可以考虑根据比例平衡施肥.
对一般植物来说 ,N 、P 、K肥的施用比例约为 1∶(0.4
～ 0.5)∶(0.3 ～ 0.4)[ 10] .而沙冬青是豆科植物 ,如人
工接种根瘤菌 ,可以适当降低 N肥的比例.
2.3　不同N素水平对沙冬青生长量和结瘤量的影响
在原产地实地调查过程中发现 ,沙冬青不论幼
苗还是成年植株 ,均有结瘤 ,形态特征具有多样性.
随着植株年龄的增长 ,根瘤的数目增多.在沙冬青根
瘤菌资源调查 、收集 、分离和纯化的基础上 ,在引种
过程中予以人工接种.众多的研究表明 ,N元素的水
平是影响豆科植物结瘤的主要因子之一.高 N水平
抑制结瘤 ,低 N 或缺 N 水平诱导结瘤.因此分别在
不同 N素水平下进行人工接种 ,以确定诱导结瘤时
的N素条件.
2.3.1　N素供应对沙冬青生长量的影响
图 3 、图 4和表 3显示 ,在幼苗生长初期 ,株高 、
茎粗和干物质积累量与 N素水平呈正比 ,随着 N素
水平的升高而增加.全N情况下 ,生长较好.
但同样在未加 N元素条件下 ,接种根瘤菌与未
接种植株生长 4个月后 ,在形态特征和生长量等方
面出现明显差异.未接种植株 ,随着子叶营养消耗殆
尽而生长缓慢 ,近乎停滞;对于接种植株 ,初期株高
和茎粗生长缓慢 ,接种 2个月左右根瘤开始形成 ,4
个月以后根瘤菌开始发挥固 N作用 ,幼苗生长加快
(图 3 、图 4),至 8月份生长已接近N--1 2处理 ,明显
优于未接种处理 ,并在株高 、茎粗和干重方面与未接
132 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷　
种植株达到显著差异.另外在生长节律上也表现出
不同 ,接种根瘤菌的植株在 8月份仍然正常生长 ,叶
色保持特有的银绿色 ,且有新叶萌发;而未接种植株
在6月份基本停止生长.以上结果说明 ,在营养匮乏
的条件下 ,根瘤菌对沙冬青生长起着非常重要的作
用.
图 3　不同 N素水平对幼苗株高的影响
FIGURE 3　Effects of different N levels on shoot height
图 4　不同 N素水平对幼苗茎粗的影响
FIGURE 4　Effects of different N levels on shoot diameter
表 3　不同 N素水平处理幼苗生长指标
TABLE 3　Indices of seedling growth at different N levels
株高 cm 茎粗 mm 干重 g 结瘤量 个
N--0(未接种) 3.2 1.66 0.346 0
N--0 8.5＊ 2.56＊ 0.788＊ 28
N--1 4 9.4＊ 2.67＊ 0.886＊ 8
N--1 2 9.1＊ 2.78＊ 0.893＊ 0
N--1 13.5＊＊ 3.32＊ 1.617＊＊ 0
2.3.2　N素供应对结瘤的影响
对接种根瘤菌的沙冬青植株 ,定期观测根瘤形
成状况.幼苗长到 5 片真叶以后(出苗后 60 d 左
右), 在N--0和N--1 4处理下 ,根部逐渐形成乳白色
球状根瘤.根瘤形成初期 ,固 N能力很弱 ,N 素营养
几乎全部从种子本身中吸取;至 9叶后(出苗后 120
d),侧根部的根瘤菌开始发挥固 N作用 , 沙冬青能
源源不断地得到 N 素供应 ,生长加快.从接瘤数量
看 ,N-0条件下接种根瘤菌 ,可以促进根瘤大量发
生 ,平均每株达到 28个 ,除了正在发育的小根瘤 ,根
瘤切开后 ,内部基本都呈粉红色;N-1 4处理下平均
仅8个 ,部分颜色灰白 ,并且消解很快 ,说明固 N酶
活性已受到 N素抑制;而 N--1 2和 N-1处理下 ,无
根瘤形成 ,说明高N水平抑制根瘤的产生.因此 ,在
育苗人工接种根瘤菌时 ,应以低N水平为宜.
3　讨　　论
试验结果表明 ,从植株外观形态和生长指标上
观测 ,缺少任何一种大量元素 ,植株都遭受了不同程
度的伤害 ,生长受到抑制.其中未加 N 、P 、K元素时 ,
影响最为严重 ,表现为植株矮小瘦弱 ,后期生长接近
停滞;叶色发黄变褐甚至脱落;干物质积累量显著降
低.未加 Ca 、Mg 、Fe 对其生长量和干物质积累影响
较小 ,但对于叶色的影响较大 ,对沙冬青植株的观赏
性状造成一定的影响.其他微量元素对其影响不明
显 ,若要准确探讨微量元素对沙冬青幼苗的影响 ,应
排除栽培基质和水源中微量元素的影响 ,再做进一
步研究.
土壤速效养分的含量是土壤供肥能力的主要指
标之一 ,可直接影响植物的生长发育.在沙冬青自然
分布区[ 4] ,土壤中有机质含量极低 ,只有 0.13%～
0.42%,其中土壤速效N 为 10.8 ～ 26.3 mg kg ,速效
P为3.3 ～ 13.1 mg kg ,供应水平极低;速效 K 为 81
～ 200 mg kg ,但供应不稳定.这说明该地区土壤极
为贫瘠.据王卫卫[ 11] 1993—1996年对沙坡头地区豆
科植物(包括沙冬青在内)的结瘤固 N状况的调查 ,
发现该区豆科植物结瘤固 N具有其生态特点 ,与生
态环境密切相关.总的结瘤率为 94.8%,其根瘤形
态大多数为圆形 、棒状 、指状 ,白色 、黄色者居多 ,固
N效率低下.根据我们对沙冬青根系的研究显示 ,其
侧根有较多的根瘤 ,这些根瘤具有一定固 N活性和
较强的抗盐 、抗酸碱 、抗高温能力.说明沙冬青能适
应土壤贫瘠和严酷的生境 ,与根瘤菌的共生固N 作
用是分不开的.
根瘤菌的固 N能力与土壤中的 N 素水平是密
切相关的.窦新田等[ 12] 的研究表明 ,土壤速效 N 与
大豆根瘤菌接种菌株的有效性呈显著负相关(r =
-0.587 6).Heichel等[ 13] 研究 5个菌株在不同 N 水
平下的表现 ,表明硝态 N 在 0.10 mg L 时 ,除菌株
104A13外 ,其他菌株的结瘤率都增加 ,而在高 N 水
平下 ,结瘤率通常降低.根据不同 N素水平对沙冬
青幼苗生长和结瘤的结果分析 ,发现充足的 N素营
养可促进沙冬青的生长.但是随着 N 素水平的升
高 ,植株结瘤量逐渐减少 ,且根瘤菌的固 N 活动与
施N水平有密切关系.N素水平在 0 mol L时 ,结瘤
量达 28个 株 ,根瘤呈粉红色;N 素水平在 0.003 75
mol L下结瘤数急剧减少 ,平均每株仅 8个 ,且部分
颜色灰白 ,说明固 N酶活性已受到 N素抑制;N 素
水平在 0.007 5和 0.015 mol L下 ,则无根瘤出现.即
N素水平在 0 ～ 0.003 75 mol L 水平下可以结瘤 ,高
133第 4期 王　华等:矿质营养与沙冬青幼苗生长和根系结瘤关系的研究
于这个水平 ,则抑制结瘤.未接种的缺 N处理植株
矮小 ,与接种的缺N处理差异显著.
本试验中的栽培介质是珍珠岩 ,对植株只起到
支持物的作用 ,并无 N素供应.初期缺少启动 N ,影
响了幼苗生长及根瘤发育[ 14] ;至 9叶后(出苗后 120
d左右)侧根部的根瘤菌开始发挥固 N 能力 , 沙冬
青就能源源不断地得到 N素供应 ,生长迅速加快 ,
结瘤处理虽与全 N处理差异显著 ,但从后期生长情
况来看 ,接种处理生长速度接近全 N 处理.说明 N
素缺乏条件下 ,接种根瘤菌对于沙冬青幼苗生长是
必要的.同时也说明在荒漠和干旱 、贫瘠的土地上进
行人工育苗和植被恢复时 ,人工接种根瘤菌可有效
地提高幼苗成活率和生长速度.
在不同营养元素对幼苗生长影响的试验中 ,对
照的 P 、K含量分别是 0.002 、0.007 mol L ,在此水平
下沙冬青能够正常生长.另外 ,沙冬青吸收的微量元
素量虽少 ,但在生理功能上却很重要.Mo 是根瘤中
固N酶的主要成分 ,能提高根瘤固 N能力和根瘤的
正常生长发育;B能影响根瘤的固N量 ,施 B使根系
发达 ,根瘤增多;Fe 是叶绿素和根瘤菌固 N 酶的重
要成分[ 15] .可见 ,各种营养元素的平衡施用 ,对沙冬
青的快速 、健壮生长和根瘤正常发育 ,充分发挥固 N
作用是至关重要的.因此建议在有关引种栽培过程
中 ,应根据当地土壤养分的水平 ,注重 P、K等养分
的合理补给;同时对 N素水平较低的土壤进行人工
接种根瘤菌 ,充分发挥固N作用 ,以促进沙冬青对 N
素营养的利用.
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(责任编辑　董晓燕)
134 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷