全 文 ：收稿日期:2009-07-20
＊基金项目:山东省自然科学基金(Y2006D12)。
＊＊通讯作者
文章编号:1002-2724(2009)05-0029-04
山东百部的表型分化研究＊
张　雷 ,邱乾栋 ,臧德奎＊＊
(山东农业大学林学院 ,山东 泰安 271018)
摘要:对山东百部 4个种群进行了表型多样性分析。通过叶长 、叶宽 、叶长/叶宽 、叶脉数 、叶轮生数和茎节长的变异分析 ,
探讨了种群间和种群内的表型多样性。山东百部表型性状在种群间和种群内均存在着极其丰富的变异 , 种群平均表型分化
系数(VST)为 45.8362%,种群内的变异略高于种群间的变异。利用种群间欧氏距离进行的 UPGMA 聚类分析表明 , 可以将 4
个种群划分为 3 类。
关键词:山东百部;种群;表型多样性
中图分类号:S685.12　　　　　　　　　　文献标识码:A
A Study on Phenotypic Diversity of Populations in Stemona shandongensis
Zhang Lei , Qiu Qiandong , Zang Dekui
(College o f Fo restry , shandong Ag ricultural Univ ersity , Taian Shandong China)
Abstract:Four S temona shandongensis populations we re analy zed using mo rphological markers.Morpho log ical dive rsities
among/w ithin populations w ere discussed on the basis of tr aits such as the leaf leng th , leaf width , leaf leng th/ leaf width , num-
be r of leaf veins , number o f who rled leaves , and node leng th.Ana ly sis o f variance fo r all traits show ed that there w as signifi-
cantly difference among populations and among individuals w ithin populations.The mean pheno typic differentiation coefficient
(VST)w as 45.8362%, showing that the varia tion w ithin populations was slightly highe r than that among popula tions.Acco rd-
ing to the UPGM A cluster analy sis based on the euclidean distance , four investig ated populations could be divided into three
g roups.
Keywords:S temona shandongensis;population;phenotypic dive rsity
1　引言
在组成每个物种的个体 、种群之间都存在着程
度不同的形态差异。这些性状的变异 ,有的来源于
基因重组或突变 ,有的则是由于个体或种群间生态
环境的差异导致 。植物个体的表型 ,是由其生活的
特定环境对具有特定遗传物质基础的个体作用的结
果 。结合个体 、种群间生存环境的差异 ,对这些形态
性状变异进行研究 ,有助于了解环境因子对物种形
态作用的程度及方式 ,揭示自然因素在物种的生态
适应和分化过程中的作用(杨继 , 1991)。山东百部
(S temona shandongensis)为百部科百部属植物 ,茎
枝直蔓生 ,叶倒卵形 ,花序柄贴生于叶片基部。该种
是山东特有植物 ,依据来自山东泰山和济南的标本
发表(臧德奎等 , 1996), 已被中国植物志英文版
(Flo ra of China)(Ji Z H et al., 2000)和《山东植物
精要》(李法曾等 , 2004)等收录。关于山东百部的研
究非常匮乏 ,目前尚无表型多样性研究的报道。
2　材料与方法
2.1　取样与测量方法
在充分勘察山东百部野生种群分布状况的基础
上 ,根据生境条件的差异 ,选取济南莲台山 、泰山三
阳观 、淄博大贤山和淄博唐山 4个代表性强且保存
相对完整的种群作为调查样地。4个种群的生态环
境因子资料见表 1。每种群随机选取 100 个单株
(丛)进行调查和采样 ,株(丛)间距离 10m 以上 ,保证
取样的均匀性 ,最大限度降低植株间的亲缘关系。选
择生长正常 ,无明显病虫害的单株(丛),在其中下部
发育完全的部分 ,取 3个节 ,对叶长 、叶宽 、叶脉数 、叶
轮生数 、茎节长等指标进行测量 ,精度为 0.1 mm 。
2.2　统计方法
对各性状采用巢式设计方差分析(李斌等 ,
2002),线性模型为:Yijk =μ+Si +T(i)j +ε(ij)k 。式
中:Yijk为第 i个种群第 j个家系第 k 个观测值 , μ为
总均值 ,S i 为种群效应(固定), T(i)j为种群内家系效
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山东林业科技　　2009 年第 5 期　　总 184 期　　SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY　　2009.No.5
应(随机);ε(ij)k为试验误差。
表 1　山东百部 4 个种群的自然条件
项目 济南莲台山 泰安三阳观 淄博大贤山 淄博唐山
经度/(°)E 116°56.264 117°06.196 118°15.062118°21.789
纬度/(°)N 36°26.570 36°12.831 36°06.053 36°00.041
海拔/m 373 429 351 391
年均气温/ ℃ 13.8 11.7 11.8 13
年降水量/mm 623.1 715 713.8 730
坡度/(°) 24 30 31 24
坡向 NW SE E SE
地貌类型 低山区 低山区 低山区 低山区
群落类型 黄栌 、黄榆混交林
麻栎 、栓皮
栎混交林 侧柏林 刺槐疏林
种群间表型分化值计算公式为:V ST =(δ2t/ s)/
(δ2t/ s +δ2s)。式中:δ2t/ s为种群间方差分量 ,δ2s 为种群
内方差分量 , V ST为表型分化系数 ,表示种群间变异
占遗传总变异的百分比(葛颂等 ,1988)。
生态梯度综合值(EGA)是 6个生态因子经过
CA 、PCA 降维的综合值 ,能综合反映生态诸因素的
综合效应 ,EGA 的求算参见顾万春等(1997)、李斌
等(2002)。
表型数据经标准化后 ,利用 N TSYSpc-2.10
软件(Rohlf ,2000)对表型数据采用非加权配对算术
平均法(UPGMA)进行聚类分析(赵冰等 , 2007)。
其他统计运算按照常规方法并利用 EXCEL2003 、
SAS9.0软件包提供的有关程序进行 。
3　结果与分析
3.1　山东百部种群间和种群内的形态变异
山东百部种群间及种群内性状变异的分析结果
见表 2-4 。由表 2 可以看出 ,叶长 、叶宽 、叶长/叶
宽 、叶脉数 、叶轮生数和茎节长 6个性状在种群间存
在极显著差异 ,叶长 、叶宽 、叶长/叶宽和叶轮生数 4
个性状在种群内存在极显著差异 。表 3各性状的均
值及均值的多重比较结果则表明 ,山东百部的叶形
变化丰富。泰安三阳观种群的叶长和叶宽值最大 ,
济南莲台山种群次之;淄博唐山种群的叶长/叶宽值
最大 ,说明其叶片最狭长 ,而淄博大贤山的叶长/叶
宽值最小。茎节长度以济南莲台山种群最大 ,淄博
唐山种群最小。淄博大贤山和淄博唐山种群的叶片
轮生数相对于济南莲台山和泰安三阳观种群而言较
多 。总体趋势是光照强度相对较弱的地方(如林
下),其植株叶片较大而圆 ,茎节长较长;反之 ,则叶
片较小 、窄 ,茎节较短 。
表 4统计表明 , 6个性状在种群内也存在明显
差异 。茎节长的总 体变异系数 最大(CV 为
22.8296%),其余依次为叶宽(CV 为 16.9226%),
叶轮生数(CV 为 15.7481%), 叶长/叶宽(CV 为
14.2357%),叶长(CV 为 12.3119%),叶脉数(CV
为 3.9891%),说明叶长和叶脉数较其它性状的稳
定性高 。不同种群内各性状的变异系数也有一定的
差异 ,说明不同地区的环境异质性导致种群表型变
异的差异 。进一步对各种群平均变异系数的比较
(表 4)表明 ,淄博唐山种群(CV 为 13.4065%)平均
变异系数最大 ,泰安三阳观(CV 为 12.1954%)和淄
博大贤山(CV 为 12.2332%)次之 ,济南莲台山(种
群 CV 为 11.4801%)最小 。结合环境特点 ,说明光
照强度变化大的区域(疏林)其种群的表型性状变异
幅度更大。
表 2　种群间及种群内性状间方差分析结果
性状 均方(自由度)MS(df)种群间 种群内 机误
F 值 F Value
种群间 种群内
叶长 25.7037(3) 0.5695(99) 0.2552 100.71＊＊ 2.23＊＊
叶宽 20.9542(3) 0.4266(99) 0.1484 141.23＊＊ 2.88＊＊
叶长/叶宽 4.2967(3) 0.1499(99) 0.0416 103.41＊＊ 3.61＊＊
叶脉数 0.3324(3) 0.0463(99) 0.0365 9.1＊＊ 1.27
叶轮生数 1.5225(3) 0.3531(99) 0.2329 6.54＊＊ 1.52＊＊
茎节长 68.9464(3) 0.4736(99) 0.5336 129.20＊＊ 0.89
＊＊ ,α=0.01水平差异显著
表 3　山东百部 4 个天然种群表型性状的平均值及标准差
性状 平均值±标准差 Mean±SD济南莲台山 泰安三阳观 淄博大贤山 淄博唐山
叶长 4.9437±0.5464 b 5.0693±0.5509a 4.6447±0.5114c 4.4213±0.5113d
叶宽 2.8977±0.3666a 2.9103±0.4442a 2.9650±0.4403a 2.3990±0.4000b
叶长/叶宽 1.7235±0.2210c 1.7639±0.2141b 1.5855±0.1879d 1.8752±0.2686a
叶脉数 5.0161±0.05329c 5.0856±0.2146b 5.1569±0.2466a 5.0771±0.2145b
叶轮生数 3.1900±0.4966 b 3.2267±0.4794b 3.4300±0.5271a 3.4100±0.5453a
茎节长 5.0398±0.7925a 4.3091±0.6821b 5.1255±0.7964a 3.3345±0.5889c
　　a 、b 、c、d为 Duncan g rou ping 表示值 ,其中字母相同者为相互间差异不显著。
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山东林业科技　2009 年第 5 期
表 4　山东百部 4 个种群表型性状的变异系数(CV)
性状 济南莲台山
泰安
三阳观
淄博
大贤山
淄博
唐山 总体
叶长 11.0523 10.8670 11.0115 11.5641 12.3119
叶宽 12.6514 15.2624 14.8502 16.6744 16.9226
叶长/叶宽 12.8213 12.1366 11.8492 14.3225 14.2357
叶脉数 1.0624 4.2191 4.7811 4.2253 3.9891
叶轮生数 15.5684 14.8569 15.3686 15.9918 15.7481
茎节长 15.7250 15.8303 15.5386 17.6611 22.8296
平均 11.4801 12.1954 12.2332 13.4065 14.3395
3.2　山东百部种群间表型分化
按巢式设计方差分量比组成分析了各方差分量
占总变异的比例(表 5)。用种群间的方差分量占遗
传总变异(种群间 、种群内方差分量之和)的百分比
表示种群间的表型分化系数(V S T)。从表 5 可以看
出 ,叶长 、叶宽 、叶长/叶宽 、叶脉数 、叶轮生数和茎节
长 6 个性状 V ST 的变异幅度为 11.5562% ～
81.5206%。其中茎节长的 V ST最大 ,为 81.5206%,
以种群间变异占优势;叶长和叶宽的 V ST次之 ,分别
为 57.7630%和 59.8152%, 也以种群间变异占优
势 。叶长/叶宽的表型性状相对稳定 , V S T为 46.
4794%,以种群内变异占优势;叶脉数和叶轮生数
V ST分别为 17.8828%和 11.5562%,以种群内变异
占优势。
以上分析表明 ,变异相对较大的性状以种群间
变异为主 ,而相对稳定的性状则以种群内变异为主 。
山东百部的叶长 、叶宽 、叶长/叶宽 、叶脉数 、叶轮生
数和茎节长 6 个性状的平均分化系数 VST 为
45.8362%,说明种群内的变异略高于种群间的变
异 。
表 5　山东百部表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
性状 方差分量种群间(δ2t/ s) 种群内(δ2s) 机误(δ2e)
方差分量百分比(%)
种群内(P t/ s) 种群间(P s) 机误(P e)
表型分化系数
(V ST)/ %
叶长 0.1865 0.1364 0.2552 32.2598 23.5889 44.1513 57.7630
叶宽 0.2347 0.1577 0.1484 43.4030 29.1589 27.4381 59.8152
叶长/叶宽 0.1758 0.2025 0.0416 41.8793 48.2236 9.8971 46.4794
叶脉数 0.0608 0.2790 0.0365 16.1492 74.1561 9.6947 17.8828
叶轮生数 0.0420 0.3216 0.2329 7.0449 53.9178 39.0373 11.5562
茎节长 0.5018 0.1137 0.5336 43.6648 9.8981 46.4371 81.5206
3.3　山东百部种群表型聚类分析
采用 UPGMA方法对山东百部 4个种群叶长 、
叶宽 、叶长/叶宽 、叶脉数 、叶轮生数和茎节长 6个性
状表型数据进行聚类分析 ,结果如图 1所示 。
图 1　山东百部 4 个种群的 6 个性状表型数据聚类分析
济南莲台山种群和泰安三阳观种群表型特征较
近 ,首先聚为一类 ,然后再与淄博大贤山种群聚为一
类 ,而淄博唐山种群单独聚为一类。
总体而言 , 4个种群的表型特征基本上依地理
距离而聚类 ,但淄博唐山种群例外 ,说明山东百部的
表型性状变异具有一定的连续性 ,但受环境异质性
的影响出现了不连续的变异。
3.4　山东百部的表型变异与地理 、气候因子间的相
关性
山东百部的表型变异与地理 、气候等因子间的
相关性分析见表 6 。分析表明 ,叶长/叶宽与海拔和
表 6　山东百部 4 个种群表型性状与地理生态因子间偏相关系数矩阵
性状 经度 纬度 海拔 年均气温 年降水量 生态梯度轴
叶长 -0.7977 0.7686＊ 0.4574 -0.1132 0.2160 -0.2702
叶宽 -0.4476 0.5877＊ -0.1645 -0.3444 -0.5093 0.4475
叶长/叶宽 0.0018 -0.2265 0.6184＊ 0.3759 0.8986＊ -0.8613＊
叶脉数 0.7956 -0.6790 -0.2862 -0.8261＊ -0.7552＊ 0.5658
叶轮生数 0.9605 -0.8809＊ -0.4685 -0.3339 -0.5333 0.4768
茎节长 -0.4306 0.6271 -0.5224 -0.0604 -0.6474 0.6858
＊,α=0.05水平差异显著
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山东林业科技　　　　　　　　　　　　　张雷等:山东百部的表型分化研究　　　　　　　　　　　　　2009 年第 5 期
年降水量均呈显著正相关(r =0.6184 ＊, r =
0.8986＊),随着海拔和年降水量的增加 ,叶形变得
窄长。叶脉数与年均气温和年降水量均呈显著负相
关(r =-0.8261＊, r =-0.7552＊),随着年均气
温和年降水量的增加 ,叶脉数减少 。叶轮生数与纬
度呈显著负相关(r =-0.8809＊),随着纬度的增
加 ,叶轮生数减少 。
4　讨论
研究表明 ,山东百部种内存在着极其丰富的种
群间和种群内变异 ,叶长 、叶宽 、叶长/叶宽 、叶脉数 、
叶轮生数和茎节长 6个性状差异显著 ,变异系数变
化较大(11.5562%～ 81.5206%)。叶长/叶宽 、叶脉
数和叶轮生数的表型分化系数(V ST)分别为 46.
4794%、17.8828%和 11.5562%,是相对稳定的表
型性状;叶长 、叶宽和茎节长的 V S T 分别为 57.
7630%、59.8152%和 81.5206%,变异较大 。总体
上 ,较稳定的表型性状以种群内变异占优势 ,变异较
大的表型性状以种群间变异占优势。
6个性状的平均分化系数(V ST)为 45.8362%,
说明种群内的变异略高于种群间的变异 ,也即种群
内的多样性程度大于种群间的多样性 ,这反映了种
群基因与环境互作的复杂性及其适应环境选择压的
广泛程度 ,是不同环境选择的结果 ,是种群分化的源
泉 。种群间的变异意义很大 ,因为种群间的变异反
映了地理 、生殖隔离上的变异 ,是种内多样性的重要
组成部分(Daniel et al., 1989),真正反映了种群在
不同环境中的适应状况 ,其大小在某种程度上说明
了该物种对不同环境适应的广泛程度 ,值越大 ,适应
的环境越广(庞广昌等 , 1995)。
植物分布范围的大小是影响其地理变异的主要
因子(赵冰等 ,2008),植物分布区较大则变异大 ,分
布范围小则变异小。另外 ,植物自然分布区内环境
因素多样性也是影响地理变异的因子 ,分布区的环
境条件越复杂 ,则种内种群的遗传变异愈大 。山东
百部虽然是山东特有植物 ,但其分布明显呈斑块 ,由
于各地选择压的不同 ,再加上地理隔离造成的基因
交流不畅 ,使山东百部的表型变异较大。
参考文献:
[ 1] 葛颂 , 王明庥 , 陈岳武.用同工酶研究马尾松群体的遗
传结构[ J] .林业科学 , 1988 , 24(4):399 ～ 409
[ 2] 顾万春 , 李斌 , 游应天.生态梯度轴(EGA)区划林木育
种区的研究[ J] .生态学报 , 1997 , 17(2):5 ～ 8
[ 3] 李斌 , 顾万春 , 卢宝铭.白皮松天然群体种实性状表型
多样性研究[ J] .生物多样性 , 2002 , 10(2):181 ～ 187
[ 4] 李法曾 , 赵遵田 , 樊守金 , 等.山东植物精要[ M] .北京:
科学出版 , 2004:136
[ 5] 李文英 , 顾万春.蒙古栎天然群体表型多样性研究[ J] .
林业科学 , 2005 ,(1):49～ 56
[ 6] 庞广昌 , 姜冬梅.群体遗传多样性和数据分析[ J] .林业
科学 , 1995 , 31(6):543 ～ 550
[ 7] 杨继.植物种内形态变异的机制及其研究方法[ J] .武汉
植物学研究 , 1991 , 2:186 ～ 195
[ 8] 臧德奎 , 彭卫东.百部属一新种[ J] .植物研究 , 1996 , 16
(4):413 ～ 414
[ 9] 曾杰 , 郑海水 , 甘四明 , 等.广西西南桦天然居群的表
型变异[ J] .林业科学 , 2005 ,(2):59～ 65
[ 10]赵冰 , 张启翔 , .蜡梅种质资源表型多样性[ J] .东北林
业大学学报 , 2007 ,(5):10～ 15
[ 11]赵冰 , 张启翔 , .蜡梅种质资源遗传多样性的 ISSR 分
析[ J] .植物研究 , 2008 ,(3):315 ～ 320
[ 12] Daniel L H , Andrew G C.Principles of population ge-
netics[ J] .T rends in Gene tics , 1989 , 5:349
[ 13] Ji Z H , Duy fjes B E E.S temonaceae.In Flor a o f China
(vo l.24)[ M] .Beijing:Science P ress , St.Louis:MBG
Press , 2000:70 ～ 72
(接第 72页)
修剪方法 ,不同的长势 、树龄 、和管理水平 ,应采用不
同的修剪方法 。肥水条件好 ,土层深厚肥沃 ,树势强
旺的宜轻剪 ,以疏剪为主 ,增加叶产量从而提高叶总
黄酮含量;树势较弱的以短剪 、缩剪为主 ,结合疏剪 ,
剪除衰弱枝条 ,视情况逐年回缩 ,重剪复壮 ,结合多
施氮肥 ,使之尽快恢复壮大树冠 。(2)要充分利用光
能 ,整形修剪 ,尽可能保留叶片 ,减少无用枝干 ,做到
去密留稀 ,上稀下密 ,外稀内密 ,使整个树冠形成“大
枝少 、小枝多 ,内膛充实 ,外围稀疏 ,分布均匀 ,光照
充足” 。(3)修剪量宜轻 ,尽可能保留叶片 。修剪过
重 ,叶片损失过多 ,产量下降 。通常剪除叶片总量
20%以下为轻剪 , 20%～ 30%为中度修剪 , 超过
30%的为重剪 。叶片少的枝可先剪 ,细小枝可缓剪;
强枝的延长枝可重剪 ,弱枝的延长枝可轻剪。(4)修
剪要配合其他管理措施 。修剪应配合施肥 、治虫 、根
系更新等措施进行 ,既要当年丰产 ,又要持续稳产。
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