全 文 ：水 稻 穗 花 形 成 期 的 气 象 条 件
及 其 对 产 量 结 构 的 影 响
吴 文 钧
(营口市农业气象试验站 )一、
.卜ó尸
内 容 摘 要
本试验从 气象角度分析 了水稻幼 穗分化至 谷粒成熟阶段 气象条件衬穗粒数 、 结 实率
的影响 , 探索直接作 用于水稻 生 态及产量的温光气象型 ; 同时从不 同热量条件下水 稻性
状表现 . 产量 变化提 出 了水稻 本田 生育的热量指标和 营 口稻 区的安 全栽培期 。
一 、 研 究 方 法 二 、 结 果 分 析
供试 .拮种是感温性强的常规 种 “ 新 引 一
号 ” 和杂交种 “ 黎 明 A x C S了 ” ( 以下 简 称
“ 黎杂 ” ) , 分别进行 8 个自然播 种 期 及 移
栽期处理 。 播种期自 4 月 1 日至 6 月 9 日 ; 移
栽期自 5 月 7 日至 了月 14 日。 每隔 10 日进行一
次播种和移栽 。 本 田生育期内 , 各移栽期分别
进行生长量调查 , 幼穗分化发育阶段观察和花
粉镜检 , 开花结实期做结实率调查 。
1
. 温光条件对发育阶段及 生态的影响
作物生态类型是在不同地区温光条件下长
期适应的结果 。 因此 , 即使同 一 品种在同 一地
区由于不同栽培时期气象条件的差异 , 也会使
其生态及性状发生改变 (表 1 ) 。 如感温性强的
水稻品种 “ 新引一号 ” , 播种和移栽期向后推
移 , 营养生长期处于高温条件下 , 生育迅速 ,
因而移栽至拔节的 日数缩短 , 且植株变矮 , 分
,. ..陈.
不 同 温 光 条 件 下 的 生 育 表 现 裹 1
移 栽 期
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某减少。 温度影响生育的突出表现是由营养生
长转向生殖生长的幼穗分化始期 。 在光照条件
基本满足时 , ’ 平均气温增高 , 对幼穗分化起主
导作用 。 温度较低时 , 移栽至穗节分化经历 日
数长 ; 当温度较高时 , 幼穗分化及出穗都明显
提早 。 平均气温由 20 . 6 O C升至 25 . 6 O C , 移栽至
穗节分化 日数由 58 天减至 25 天 , 其发育速度增
大 .2 3 倍 。 这种高温促进幼穗分化及出穗的作
用 , 打破了水稻正常生育平衡 , 迫 使 基 本 营
养生长过早停止 , 生长量减少和养 分 贮 备 不
足 , 对幼穗发育和产量形成极为不利 。 可见 ,
适期早育早栽是完全符合水稻增产这一生物学
规律的 。
2
. 德部 发育性状与气象条件的关 系
( 1 ) 温度条件对穗粒数的影响
一穗粒数固然与穗分化 以前稻体营养水平
有关 , 但决定粒数的时期是 自穗节分化开始至
减数分裂为止的幼穗分化期 , 而减 数分裂期以
后穗粒数基本固定 。 据此 , 相应选取与幼穗分
化发育阶段直接相关联和反应最敏感的气温 、
日照进行方差分析 。
8 个自然播期穗粒数 (豹 的变化范 围 为
6 9
.
9、 9 7 . 0粒 ; 平均气温 (丁 )的变化幅度为 24 . 2
、 2认 I O C ; 平均日照 (E )为 6 .6 、 1 0 . 6小时 。 然
后分别归档 , 做方差分析 (表 2 ) 。 经尸检验 ,
在本试验中穗粒数与穗分化期的平 均 日 照 差
异不显著 , 所以 , 该时段的平均日照不是左右
穗粒数的主要因子 。 而穗粒数与穗粒形成期的
平均气温差异极显著 , 平均气温在 2 6 O C 以下 ,
穗粒数在 65 粒以上 , 平均气温 24 、 25 O C 对穗
粒形成最有利 ; 高于 28 “ C 时则穗分化受阻 ,
穗粒数均在 65 粒以下 。
( 2 ) 温度条件对结实率的影响
① 花粉发育与平均气温 。 花粉发育和成
熟量直接关系到受粉的效果和颖花结实率 。 自
水稻开花始期至盛花期 , 于各处理小区选取抽
穗后未开放或未散粉白争颖花进行花粉镜检 , 同
时配合花粉成熟期 (减数分裂一出穗期 )的温度
条件做比较分析 (表 3 ) 。 在低温下形成的花粉
粒 , 内容物充实差 , 淀粉含量少 , 多为瘦小 、
空砒状态 , 因而成熟率很低 。 成熟花粉数量太
少 , 是影响颖花正常受粉结实 , 造成空粒率增
加的一个重要原因。
闷
花粉发育与平均气通的关系 裹 3
温一l气刀一创均沪一2平一率熟附成移栽期次 花粉粒总 } 成熟花粉
又
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4 7
表示在 1男时的差异显著标准 .
总观表 3花粉成熟率与平均气温的关系 ,
2 4 、 2 6 “ C 对花粉成熟有利 , 23 O C 以上花粉发
育基本正常 , 成熟率都在 85 拓 以上 , 23 O C 以
下时成熟花粉显著减少 , 成熟率只占 70 多 左
右 。
为了明确低温影 响花粉发育的关键期 , 又
着重选取花粉内容物充实期至出穗期 (出穗前
5 日 ) 的平均气温做相关分析 (图 1 ) 。 经分
析表明 , 出穗前 6 日平均气温与花粉成熟率有
( r 一 0 . 84 6) 料 正的显著相关 。 亦即成熟花粉的
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图 1 花粉成熟率与平均气温相关关系
低温过程会使胚的发育受阻 , 因而导致空粒增
加 , 结实率降低 。 开花 期 日 平 均 气 温 23 、
2 6
O
C
, 结实盛期日平均气温 21 、 24 O C , 对水
稻授粉结实较为有利 。
( 3 ) 温光条件对批粒发生的影响
自开花末期至成熟期 , 以胚 乳发育良否的
批粒率代表不同温光条件下的结实状况 , 权衡
平均气温和 日照对批粒发生的影响 (表 4 ) ,
可以清楚看到移栽期愈向后推迟 , 结实至成熟
的经历 日数和平均气温愈减少 , · 平均 日照反而
增多 。 平均气温由2D . 7 “ C 降至 16 . 6 O C , 平均 日
照由 7 . 9小时升至 9 .日小时 , 贝lJ毗粒率由 1 2 . 6多增
至 6 6 . 2终 。 显然 , 胚乳增长期是 以温度为主 ,
7 小时以上 日照即可满足结实期需要 。 所 以 ,
包括开花期在内的整个结实期 , 日照对结实的
影响 , 往往是在出现低温障害同时伴 以 日照不
足的场合下才显为突出 , 而温度条件对整个穗
发育过程始终起着主导作用 。
结实 -一成熟平均气通 、 日照 与稚拉率 裹 4
恤!一……经历日数(天 ) 平均日照(小时 /日 ) 粒 率多 )13
1 6
16
1 7
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数量依平均气温下降而明显减少 。 由此可见 ,
出穗前 6 日为花扮最终能否达到成 熟 的 关 键
期 , 而与此相应的平均气温乃是花粉充实程度
及活力强弱的决定条件 。 同样看出在本试验条
件下有利于花粉成熟的扭适 温 范 围 仍 为 23 ~
2 6
O
C
,
< 23
“
C其成熟率呈减低趋势 。
② 幼胚形成与平均气温 。 结实率高低不
仅与花粉成熟量有关 , 同时决定于授粉受精的
效果和幼胚发育 良否 。 因此 , 相应选取水稻出
穗后开花期和结实盛期 (开花后 10 天 )两个时段
的平均气温进行统计分析 (图 2 ) 。 结 果 表
明 , 无论开花期和结实盛期 , 其不实粒均随气
温下降而增加 , 两者趋势一致 。 所不 同的是前
者为授粉受精过程 , 对气象条件要求较高 , 平
均气温需在 23 “ C 以上 , 则结实率 可 不 低 于
9 0万 ; 后者为胚及胚乳形成期 , 对温度要求相
对较低 , 平均气温在 21 “ C 时 , 尚不致影响胚
的发育及胚乳生长 。
由图 2 大体可以看出 , 水稻开 花 期 出 现
2 3
O
C 以下低温过程会引起授粉受精障碍 ; 在
开花后 10 天左右的结实盛期如出现 2 1 “ C 以下
5 3
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图 2 结实率与平均气温关系曲线
以结实期平均气温 (斤 )为相关因子 , 通过
与批粒率 (豹 的相关分析结果 (图 3 ) , 结实
期平均气温 (干 )与批粒率 (豹 有负的显著相关
( r - 一 0 . 7 8 6 ) * 于 > 2 0 “ C , 万< 1 6 . 0终 ; 斤 < 1 7
、 1 8 O C , 夕 值显著增加 ; 斤 < 1 6 O C , 则 万值达
6 0形以上 。 有利于结实的平均气温在 20 “ C 以
奢
.
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甘
四 3
. n 二 , 如 汤 下批谷率与平均气温相关关系
上 , 21 O C 左右结实最好 。
至于大穗型杂交种 “ 黎杂 ” 批粒偏多 , 除
因强弱势花影响使养分分配不平衡 , 主要是产
品器官容积大且谷粒多 , .因而使结实期拉长 ,
所以 , 尽管温度水平较高 , 仍有 20 耳以上的谷
粒充实不 良 . 可见 , 延长结实时间应是杂交水
稻栽培的重要环节 。 奋
3
. 不同移栽期的气象条件及其对产量 的
影响
( 1 ) 各移栽期本田生育日数和温 、 光条
件
水稻本 田生育基本可划分移栽至拔节 、 拔
节至出穗 、 出穗至成熟三个发育阶段 。 前段和
后段受气象因素影响变动甚大 , 中段即拔节至
出穗比较稳定 (表 6 ) 。
从表 5 看出 , “新 引一号 ” 品种出穗至成
熟需 50 天以上 , 活动积温在 1 0 0 0 0 C 以上才能
充分成熟 , 少于 6 0天和低于 I O0 O C 则不能完
全成熟 。 8月上旬为安全齐穗期 。 尤其对大穗
型杂种 “ 黎杂 ” , 出穗至成熟的结实期约近于
70 天 , 几乎占去整个本田生育日数之半 , 尚仍
感灌浆不足 。 所以 , 对大穗晚熟型 杂 交 种 必
须在 了月底以前齐穗 , 才 能 争 得 安 全 结 实
期 。
就整个本 田生育期而 言 , “ 新引一号” 为
1 3 0 、 1 4 0 天 , 总积温量 2 8 0口、 3 0 0 0 “ C , 最低
不得少于 2 6 0 0 “ C 。 “ 黎杂 ” 为 1 4 5、 1 6 0天 ,
总积温量需在 3 1 0 0 “ C 以上 ; 如能争取本田生
育 日数达 1 6 0 天以上 , 延长其结实期 , 解决生
育后期灌浆不足问题 , 将会更好地发挥杂交水
稻 的增产潜力 。
( 2 ) 移栽适期与收获产量
通过构成谷实产量的穗部性状分析 , 最终
检验各移栽期的实际收获产量 (表 6 ) , 从而
鉴别冷害减产幅度 , 确定最合宜的移栽期 。
兹将各移栽期小区实际收获产 量 做 变 量
分析 , 其结果 : 区组间变异的 F 值 差 异 不 显
著 ; 处理 间 变 异 的 F 值 差 异 极 显 著 。 这
各发 , 期经历 日傲与》 1o0 C活动积沮、 日照时傲 衰 5
移 栽 期
(月 、 日 )
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不同移栽期小区产组比较 (单位: 市斤 ) 表 6
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2 9
产t 变t 分析裹 表 了
变 因 …5 ” F `么 ’ ) 1拓(。 . 7 )
法” 测定处理间差异显著性 (表 8 ) 。 用复极
差检验结果表明 , 1 期与 2 , 3 期产量差异显
著 , 与 4、 8期差异极显著 ; 2 、 3期小区产量相
等 , 较4 、 6期差异不显著 , 较 6、 8 期差异极显
著 ; 4 、 6期与 7 、 8期差异极显著 , 6 期与 8 期虽
差异显著 , 但其产量序列已呈 明显下降趋势 ,
均属晚期栽培 。 6~ 8期由于结实期遭遇冷害 ,
在季节性自然降温情况下 , 与 1 期比较其减产
幅度在 6 . 91 、 20 . 90 斤 , 折合亩减产为 2 46 .3 、
8 7 4
·
2 2 斤 , 即 0 . 1、 7 1 . 6多 。 由此得出以 下 结
论 :
① 5 月 7 日移栽 比其它 7 个处理 ( 1 6 / 6
、 1 4 / 7) 增产均达显著和极显著标准 , 说明在
本试验条件下移栽期越向前移动 , 对产量形成
越有利 。
一 ② 5 月 1 6日、 6 月 1 4日 4 个处理产量差
异不显著 , 且均比以后 3 期 ( 2 4 / 6、 1 4 / )T 增产
达极显著标准 , 故可视为水稻本 田适宜的栽植
期 。
和方度平自由
. .
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匕
朴签
乃`J任n丹U倔区组处理机误
表示差异在 1多平准 。
种差异 , 在同等栽培条件下主要是 由某些气象
因子影响造成的 。
既 已证明处理 (移栽期次 ) 间受气象因素
影响产量差异显著 , 便可进一步用 “ 新复极差
三 、 小 结 和 讨 论
1
. 试验结果指出 , 无论早期栽培和晚期
栽培 , 在 自然播种状态下 , 出穗期主要由温度
所支配 , 而受 日照的影响小 。 早期移栽可以增
八 个 处 理 小 区 产 , 差 异 互 比 裹 衰 8
处 理 平均产量
(市斤 )
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加营养生长量 , 而且出穗期延长 , 使穗分化在
较低的温度下进行 , 有利于形成大穗 , 提高结
实率和增加粒重 , 因此 , 适期早育早栽是争取
安全生育期 , 避免冷害创高产的重要措施 。
2
, 穗粒数和穗粒形成期的平均气温关系
甚为密切 , 温度越高 , 穗分化越快 , 穗粒数越
少 。 2 8 O C 可视为穗分化期阻害型高温 , 24 、
25
“
C 为穗分化适温 ; 至于穗分化期障碍 型 低
温 , 因在本试验条件下 , 全部穗分化过程的平
均气温皆在 24 “ C 以上 , 故不易求出 , 有待进
一步研究 。
3
. 自减数分裂期至出穗期和开花授精的
结实初期为决定结实率的两个关键期 。 花粉成
熟与平均气温的关系 , 低于 23 O C 花粉成熟率
明显降低 , 23 、 26 O C 可看作花粉发育的适宜
温度。 有利于结实的适温范围 , 开花期为 23 、
2 6
O
C
, 结实盛期为 21 、 24 O C , 开花期平均气
温低于 23 “ C , 结实盛期低于 21 O C , 则结实率
明显下降 。
4
. “ 新引一号 ” 品种出穗至成熟需 6 0天
以上 , 活动积温不得少于 I O 0 0 O C , 8 月上旬
为安全齐穗期 ; 本田生育日数 招 6 天左右 , 总
(上接第 42 页 )
目前 , 育种上利用小麦 、 水稻花药单倍体
的效果还不理想 , 其原因之一是水稻 、 小麦花
培的绿苗频率与单倍体二倍化频率偏低 。 据一
般的估算 , 以花药为基数 , 现在 的绿苗诱导频
率 , 小麦约在 1、 2多 , 粳稻约在 5 多以上 , 釉
稻约为 .D 4男 。 这些频率不能满足 育 种 的 要
求 。 至于单倍体二倍化的频率也不高 , 据国内
的资料 , 在小麦上个别较好的可达 6 0终 , 而一
般仅 20 、 3D 万 。 总之 , 今后应继续筛选更好的培
养基 , 并改进培养方法与技术 , 以期提高效率 。
另一个原 因是不同品种及杂交组合之间 ,
由于基因型不 同诱导频率有差异 , 而且有不少
的差异还很显著 。 如 G u h a ( 1 9 7 3 ) 等曾选用 2 0
个基 因背景不同的水稻品种 , 其中只有 4 个品
种产生胚状体 , 而 12 个品种甚至连愈伤组织都
没有得到 。 在产生胚状体的 4 个品种中 , 只有
积温量 2 8 0 0、 3 0 0 0 O C , 2 7 0 0 。 、 C 生育受影 响 ,
26 OD
O
C 以下已有明显冷害而能正常成熟 。 “ 黎
杂 ” 出穗至成熟 7D 天左右 , 活动积温 14 OD O C
以上 , 了月下旬为安全齐穗期 , 本 田生育日数
1 60天左右 , 总积温量需在 3 10 O C以上才能正
常成熟 。
6
. 试验结果表明 , 气象因素对产量的影
响在苗期和生育中前期小 , 而在生育中后期则
影响大 。 自 5 月 1D 日 (其上限可提前至 5 月 6
日 ) 至 6 月 10 日为本地 区水稻安全移栽期 , 而
月.在此可调时段之内栽培期越向前移动 , 对产
量形成越有利 。 如将移栽期推迟到 6 月 20 日以
后 , 均有遇冷害威胁而遭致不同程度减产之可
育色。
6
. 从栽培的角度看 , 对大穗多粒或中晚
熟型杂交种 “ 黎杂 ” 等 , 必须掌握早育早栽 ,
培育大苗 、 壮苗的原则 , 争取本 田生育日数在
15 0 天以上 , 延长其结实期 ; 同时加强水肥管
理 , 保持根系活力 , 以防稻体营养不足而引起
“ 早衰 ” , 才有可能使杂交水稻的增产潜力得
以充分发挥 。
一个以 花药为基础产生 26 多的胚状体 。 我们在
1 9 7 7 年用 N 。 培 养基的一次春小麦花培试验
中 , (鄂麦 7 号 x 叶考拉 ) F ,的愈伤组织诱导
频率为 lD 拓 , 而在同样条件下 , (辽春 5 号 x
叶考拉 ) F ,的诱导频率仅为 2 拓 。 类似情况在
其他作物上也都有 。 因此 , 在花药 离 体 培 养
时 , 我们所期望的组合不一定能获 得 足 够 数
量的愈伤组织与绿苗 , 而其他组合诱导频率反
而有可能较高 , 这对育种上应用单倍体的效果
也有影响 。 为解决这一问题 , 当前的权宜措施
以采用多种培养基来筛选符合育种目标的杂交
亲本与杂交组合为妥 , 而花培的数量应大些 ,
杂交组合可多些 。
要想从根本上解决上述问题 , 则应加强单
倍体的发育生物学 、 细胞遗传学以及有关单倍
体生理 、 生化机制的基础研究 , 而这些方面也
正是我们的薄弱环节 , 有待努力研究 。