全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 1990−1999 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101708)和高等学校创新引智计划项目(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张天真, E-mail: cotton@njau.edu.cn; Tel: 025-84395307
第一作者联系方式: E-mail: llchqq1@126.com
Received(收稿日期): 2008-11-24; Accepted(接受日期): 2009-06-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01990
衣分不同陆地棉品种的产量及产量构成因素的遗传分析
李成奇 郭旺珍 张天真*
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 棉花研究所, 江苏南京 210095
摘 要: 选用衣分不同的陆地棉品种配置组合, 率先将主基因-多基因联合世代分析与双列杂交试验分析相结合, 分
别从单个和整体基因水平上对棉花产量及产量构成因素进行了遗传研究。对 2 个高×低衣分组合的主基因-多基因 6
世代联合分析结果表明, 各产量性状至少在 1个组合中检测到主基因的存在, 说明产量性状主基因存在的普遍性。由
2个组合各产量性状的主基因、多基因遗传率比较得出, 产量性状的主基因遗传率比多基因遗传率在不同组合间趋势
变化相对较稳定；各性状在 2 个组合中的主基因、多基因遗传率分量不完全相同。衣分、铃重和籽指在 2 个组合中
分别以主基因遗传为主和以多基因遗传为主；子棉产量和皮棉产量在 2 个组合中均以主基因遗传为主；衣指在组合
I中以多基因遗传为主, 在组合 II中属于典型的多基因遗传；单株铃数在组合 I中属于典型的主基因遗传, 在组合 II
中以多基因遗传为主。双列杂交结果表明, 陆地棉产量及产量构成因素都有较高的遗传主效应方差, 产量性状受加性
效应和显性效应共同控制, 其中, 衣分、衣指以加性效应为主；子棉产量、铃重和籽指以显性效应为主；皮棉产量和
单株铃数以加性和显性效应为主。衣分和衣指的普通广义遗传率和普通狭义遗传率均最高, 与联合世代分析两性状
的总遗传率平均值结果趋势一致。相关和通径分析一致表明, 产量构成因素中单株铃数对皮棉产量的贡献最大, 衣分
次之, 铃重最小。
关键词: 衣分；产量；产量构成因素；主基因-多基因；双列杂交
Quantitative Inheritance of Yield and Its Components in Upland Cotton
(Gossypium hirsutum L.) Cultivars with Varied Lint Percentages
LI Cheng-Qi, GUO Wang-Zhen, and ZHANG Tian-Zhen*
National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Cotton Research Institute, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
Abstract: Improving cotton yield is still the main goal of present cotton breeding; it is meaningful for studying the genetics of
cotton yield traits for yield breeding. Lint percentage is one of the important yield components, and plenty of data show that the
raising of cotton yield has close relation with lint percentage improvement. At the same time, the different levels of correlation is
exist between lint percentage and other yield traits, yield components and fiber quality characters. Therefore, the inheritance re-
search of lint percentage and its related traits is very important. In this paper, major-polygene jointing generations analyses were
first combined with diallel cross experiment analyses to investigate the genetics of yield and its components in upland cotton
(Gossypium hirsutum L.) at single and whole gene levels, respectively, by making crosses using cultivars with different lint per-
centages. Joint analyses of six generations were performed in the genetics of yield traits in two high × low lint percentage crosses,
using the method of major gene-polygene mixed inheritance model. The major genes controlling each of yield traits were always
detected at least in one cross, indicating that the major genes controlling yield traits existed generally. The comparison of major
gene and polygene heritability for all traits between two crosses showed major gene heritability had more stable tendency than
polygene heritability. Heritability proportion of each trait was different between two crosses. Lint percentage, boll weight and seed
index were mainly controlled by major gene and polygene in the two crosses, respectively; seed yield and lint yield were mainly
controlled by major gene in the two crosses; lint index was mainly controlled by polygene in cross I and belonged to typical poly-
gene inheritance in cross II; bolls per plant belonged to typical major gene inheritance in cross I and was mainly controlled by
polygene in cross II. The diallel cross results indicated that yield and its components of upland cotton had always higher variance
第 11期 李成奇等: 衣分不同陆地棉品种的产量及产量构成因素的遗传分析 1991


of major genetic effects, and the yield traits were controlled by additive effects and dominant effects altogether. In which, lint
percentage and lint index were mainly controlled by additive effects; seed yield, Boll weight and seed index were mainly con-
trolled by dominant effects; lint yield and bolls per plant were mainly controlled by additive effects and dominant effects. Both
common broad heredity and common narrow heredity of lint percentage and lint index were always the highest, which had also
the highest average value of total heritability in joint generations analyses. Among yield components, bolls per plant had the most
contribution to lint yield, the second contribution from lint percentage, and the least contribution from boll weight. Our studies
might provide some theoretical foundation for further elucidating the heredity rule and inheritance mode of major gene-polygene
of yield and its components in upland cotton, as well as for adopting appropriate breeding strategy to improve cotton yield.
Keywords: Lint percentage; Yield; Yield components; Major gene-polygene; Diallel cross
提高棉花产量依然是目前棉花育种的主目标 ,
研究棉花产量及产量构成因素的遗传规律对指导棉
花产量育种具有重要意义。以往对棉花产量性状的
遗传多采用经典的数量遗传学研究方法[1-8], 把控制
某一性状的多个基因作为整体进行研究, 分解出加
性、显性和上位性遗传效应；将性状总变异划分为
基因型变异、环境变异和基因型与环境互作变异。
经典遗传学对指导棉花产量育种做出了重要贡献 ,
但不能将控制某一性状基因分解成类似质量性状的
单个基因进行研究。近年来, 随着数量遗传学和统
计分析方法的迅速发展, 人们对数量性状基因的认
识已有所深化, 研究表明数量性状不仅是一种多基
因遗传模式, 还存在主基因模式和主基因-多基因模
式。盖钧镒等[9]认为, 主基因-多基因混合遗传模型
是数量性状的通用模型, 单纯的主基因和单纯的多基
因模型为其特例；并由此发展了一套完整的主基因与
多基因存在与效应的数量性状分离分析方法体系。目
前, 该体系已在大豆的耐盐性和抗虫性[10-11]、水稻
的稻曲病抗性[12]、小麦的抗纹枯病和 PPB活性[13-14]、
棉花的产量和品质[15-16]、玉米的抗螟性[17]、油菜的
抗倒伏性[18]等多种作物多种性状上进行了应用。同
时, 一些性状的研究结果得到了分子标记 QTL定位
的验证[15,19-20]。
衣分是棉花重要的产量构成因素, 在陆地棉中
遗传率较高, 常在早世代进行选择。衣分又与子棉
产量、皮棉产量、其他产量构成因素以及纤维品质
性状间存在不同程度的相关。在过去的 40年中, 美
国商业棉花品种纤维产量的改进与衣分的提高有密
切关系[21]。因此对棉花衣分及其相关产量性状的遗
传研究尤为重要。本研究选用衣分不同的陆地棉品
种配置组合, 率先将主基因-多基因联合世代分析和
双列杂交试验分析相结合, 探讨棉花产量及产量构
成因素的遗传模式, 为进一步阐明陆地棉衣分等产
量性状的遗传规律、主基因-多基因的遗传模式, 以及
采用适当的育种策略提高棉花产量提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
选用 6个衣分不同的陆地棉品种(表 1), 即半半

表 1 6个陆地棉品种特点及来源
Table 1 Characteristics and origin of six upland cotton cultivars
品种
Cultivar
衣分 1)
Lint percentage1)
(%)
特点
Characteristic
来源
Origin
半半棉
Banbanmian
43.81
高衣分、较晚熟
High lint percentage, and late-maturing
relatively
江苏省徐州地区农科所
Xuzhou Institute of Agricultural Sciences, Jiangsu
Province
泗棉 3号
Simian 3
42.93
高产、高衣分、早熟
High yield, high lint percentage,
and early-maturing
江苏省泗阳棉花原种场
Siyang Cotton Stockseed Farm, Jiangsu Province
苏棉 12
Sumian 12
36.34 中等衣分、中熟
Middle lint percentage, and mid-maturing
江苏省太仓棉花原种场
Taicang Cotton Stockseed Farm, Jiangsu Province
关农 1号
Guannong 1
33.93
特早熟、小铃、短绒
Special early-maturing, small boll, and
short fiber
辽宁省复州农试场
Fuzhou Experimental Farm, Liaoning Province
石短 5号
Shiduan 5
28.76
中熟、耐旱、优质
Mid-maturing, drought tolerance, and
high quality
河北省农场
Experimental Farm, Hebei Province
黔农 465
Qiannong 465
27.63
早熟、抗棉叶蝉
Early-maturing, and Empoasca biguttula
resistance
贵州省思南棉试站
Sinan Cotton Experimental Station, Guizhou Province
1): 衣分为 2006年双列杂交试验结果。
1): Lint percentage from the experiment of diallel cross in 2006.
1992 作 物 学 报 第 35卷

棉、泗棉 3号、苏棉 12、关农 1号、石短 5号和黔
农 465。根据其衣分特点分高值亲本(半半棉、泗棉
3号)、中值亲本(苏棉 12、关农 1号)和低值亲本(石
短 5号、黔农 465)。
1.2 试验方法
1.2.1 主基因-多基因联合分析试验 2005 年夏
分别配置高×低衣分组合泗棉3号×石短 5号(组合 I)、
泗棉 3 号×黔农 465(组合 II)的 F1, 冬季海南加代获
得 F2, 同时配置各组合的 F1、B1和 B2。2006年分别
种植 2个组合的 P1、P2、B1、B2、F1、F2 6个世代, 顺
序排列, 不设重复。按单株调查产量及产量构成因
素性状, P1、P2、F1分别定点 15、15、30株, B1、B2、
F2分别定点 120、120、200株。
1.2.2 双列杂交试验 采用 Griffing 4 双列杂交法,
2005 年夏在南京农业大学江浦试验站配制杂交组合,
亲本自交保纯。2006年将 15个 F1及 6个亲本按随机
区组设计, 两行区, 3 次重复。每小区随机选取一行,
按行考察上述各产量及产量构成因素性状。
1.3 数据统计分析
主基因-多基因联合分析试验数据采用盖钧镒
等[9]提出的主基因与多基因混合遗传模型的 P1、P2、
F1、B1、B2和 F2 6 世代联合分析的方法, 分别对 2
个组合衣分等产量性状, 通过比较无主基因(C 类模
型)、1 对主基因(A 类模型)、1 对主基因+多基因(D
类模型)、2对主基因(B类模型)和 2对主基因+多基
因(E 类模型)共 24 个遗传模型的 AIC 值(Akaike’s
information criterion), 并进行遗传模型的适合性测
验, 包括均匀性检验(U12、U22、U32)、Smirnov检验
(nW2)和 Kolmogorov检验(Dn), 最优模型的确定是综
合考虑极大对数似然函数、AIC 值最小和适合性检
验的结果。再根据模型分析结果, 估计主基因和多
基因的各遗传参数。
双列杂交试验结果以小区为单位进行统计。根
据加性-显性遗传模型(AD)[22], 采用最小范数二阶
无偏估算法(MINQUE)估算各项方差分量 , 并进一
步估算遗传方差分量占表型方差的比率。采用调整
的无偏预测法(AUP)估算各性状的基因效应值。采用
Jackknife 重复抽样技术估算各项估计值的标准误,
并用 t 测验进行显著性检验。参照莫惠栋[23]的方法
进行产量性状的通径分析。
2 结果与分析
2.1 主基因-多基因联合世代分析
利用主基因与多基因混合遗传模型的 P1、P2、
F1、B1、B2和 F2 6世代联合分析方法, 对泗棉 3号×
石短 5号(组合 I)、泗棉 3号×黔农 465(组合 II) 2个
高×低衣分组合的各产量性状进行遗传分析 , 结果
列于表 2。
2.1.1 衣分 在 2 个组合中的最适遗传模型分别
为 E-3模型(2对加性主基因+加性-显性多基因模型)
和 D-2 模型(1对加性主基因+加性-显性多基因模
型)。在组合 I中, 2对主基因加性效应值方向相反分
别为−0.550和 1.540, 无显性效应；多基因加性效应
值为 4.810, 显性效应为较低的负值。分离世代主基
因遗传率为 37.611%；多基因遗传率为 33.113%, 以
主基因遗传为主, 总遗传率为 70.724%。在组合II中,
主基因加性效应值为 3.451, 无显性效应；多基因加
性效应值与显性效应值大小相当但方向相反, 分别
为 6.724 和 –6.791。分离世代主基因遗传率为
34.792%；多基因遗传率为 49.614%, 以多基因遗传
为主, 总遗传率为 84.406%。
2.1.2 子棉产量 在 2 个组合中的最适遗传模型
均为 E-1 模型(2 对加性-显性-上位性主基因+加性-
显性多基因模型), 组合 I 中 1 对主基因的加性效应
为正值, 负向超显性；另 1对主基因的加性效应为负
值, 负向超显性, 2对主基因间存在上位性。多基因
加性效应为正值, 显性效应为较高的负值。分离世
代主基因遗传率为 39.506%, 多基因遗传率为
3.852%, 以主基因遗传为主, 总遗传率为 43.358%。
组合 II 中 1 对主基因的加性效应为正值, 负向超显
性；另 1 对主基因的加性效应为负值, 负向部分显
性, 2对主基因间存在上位性。多基因加性效应为负
值, 显性效应为较高的正值。分离世代主基因遗传
率为 38.116%, 多基因遗传率为 9.626%, 以主基因
遗传为主, 总遗传率为 47.742%。
2.1.3 皮棉产量 在 2 个组合中的最适遗传模型
分别为 E-1模型(2对加性-显性-上位性主基因+加性-
显性多基因模型)和 E-0 模型(2 对加性-显性-上位性
主基因+加性-显性-上位性多基因模型)。组合 I 中 1
对主基因的加性效应为正值, 负向超显性；另 1 对
主基因的加性效应为负值, 负向超显性, 2对主基因
间存在上位性。多基因加性效应为正值, 显性效应
为较高的负值。分离世代主基因遗传率为 40.021%,
多基因遗传率为 7.312%, 以主基因遗传为主, 总遗
传率为 47.333%。组合 II 中 1 对主基因的加性效应
为正值, 负向部分显性；另 1 对主基因的加性效应
为正值, 正向部分显性, 2对主基因间存在上位性。

表 2 6世代联合估计的各产量性状遗传参数
Table 2 Estimated genetic parameters of yield traits using six generations
衣分
Lint percentage (%)
子棉产量
Seed yield per plant (g)
皮棉产量
Lint yield per plant (g)
衣指
Lint index (g)
单株铃数
Bolls per plant
铃重
Boll weight (g)
籽指
Seed index (g) 参数
Parameter
I II I II I II I II I II I II I II
E-3 D-2 E-1 E-1 E-1 E-0 E-3 C-1 A-4 D-2 E-1 D-2 E-1 E-3
m 38.740 35.273 47.404 23.938 18.751 11.856 6.365 5.619 11.193 14.826 3.840 3.461 9.857 9.945
d 3.451 2.826 3.573 1.645
h –2.826
da –0.550 4.418 7.559 1.631 5.456 0.039 0.671 1.495 0.560
db 1.540 –6.743 7.559 –2.870 6.465 0.498 0.671 1.495 –1.433
ha –17.572 –14.433 –7.093 –4.528 –0.293 0.457
hb –17.497 –5.471 –7.093 0.753 –0.293 0.457
i –20.385 21.435 –7.932 6.072 0.012 –0.034
jab –4.888 13.260 –2.381 0.469 –0.403 –1.714
jba 6.191 4.299 2.120 –4.949 –0.484 –1.714
l 37.515 8.719 15.130 4.752 0.131 –0.727
[d] 4.810 6.724 4.969 −2.459 3.852 0.281 1.609 2.251 –0.274 –1.389 –1.798 2.559
[h] –3.562 –6.791 –25.413 29.331 –10.748 −0.296 –1.399 –6.258 2.153 1.224 0.966 0.181
hmg2(%) 37.611 34. 792 39.506 38.116 40.021 40.518 19.050 0.000 39.531 25.548 24.253 3.369 38.909 36.398
hpg2(%) 33.113 49.614 3.852 9.626 7.312 10.517 58.232 72.174 0.000 29.418 6.426 72.055 22.988 41.270
I: 组合 I (泗棉 3号×石短 5号); II: 组合 II (泗棉 3号×黔农 465号). E-3：2对加性主基因+加性-显性多基因模型；D-2：1对加性主基因+加性-显性多基因模型；E-1：2对加性-
显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型；E-0：2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型；C-1：加性-显性多基因模型；A-4：1 对主基因负向完全显性模型；m：
中亲值，d、h分别表示 1对主基因时主基因的加性效应和显性效应；da、ha：2对主基因时主基因 a的加性效应和显性效应；db、hb：2对主基因时主基因 b的加性效应和显性效应；i：
主基因间加性×加性互作；jab：主基因间加性×显性互作；jba：主基因间显性×加性互作；l：主基因间显性×显性互作；[d]：多基因加性效应；[h]：多基因显性效应；hmg2：主基因遗传
率；hpg2：多基因遗传率。
I: cross I (Simian 3×Shiduan 5); II: cross II (Simian 3×Qiannong 465). E-3 model: two major genes with additive effects plus polygenes with additive-dominance effects; D-2 model: one
major gene with additive effects plus polygenes with additive-dominance effects; E-1 model: two major genes with additive-dominance-epistatic effects plus polygenes with additive-dominance
effects; E-0 model: two major genes with additive-dominance-epistatic effects plus polygenes with additive-dominance-epistatic effects; C-1 model: polygenes with additive-dominance effects; A-4
model: one major gene with negative complete dominance effects; m: mid-parents value; d: additive effect of major gene; h: dominance of major gene; da: additive of major gene a; ha: dominance of
major gene a; db: additive of major gene b; hb: dominance of major gene b; i: additive×additive interaction; jab: additive×dominance interaction; jba: dominance×additive interaction; l: domi-
nance×dominace interaction; [d]: additive effect of polygene; [h]: dominance of polygene; hmg2: heritability of major gene; hpg2: heritability of polygene.
1994 作 物 学 报 第 35卷

分离世代主基因遗传率为 40.518%, 多基因遗传率
为 10.517%, 以主基因遗传为主 , 总遗传率为
51.035%。
2.1.4 衣指 在 2 个组合中的最适遗传模型分别
为 E-3模型(2对加性主基因+加性-显性多基因模型)
和 C-1 模型(加性-显性多基因模型)。组合 I 中 2 对
主基因加性效应均为正值, 无显性效应, 主基因间
无上位性。多基因加性效应和显性效应数值相当但
方向相反。分离世代主基因遗传率为 19.050%, 多基
因遗传率为 58.232%, 以多基因遗传为主, 总遗传
率为 77.282%。组合 II 中无主基因效应。多基因加
性效应为正值, 显性效应为较低的负值。分离世代
多基因遗传率为 72.174%, 属于典型的多基因遗传,
总遗传率为 72.174%。
2.1.5 单株铃数 在 2 个组合中的最适遗传模型
分别为 A-4 模型(1 对主基因负向完全显性模型)和
D-2 模型(1 对加性主基因+加性-显性多基因模型)。
组合 I中 1对主基因的加性效应为正值, 负向完全显
性。分离世代主基因遗传率为 39.531%, 属于典型的
主基因遗传, 总遗传率为 39.531%。组合 II 中 1 对
主基因的加性效应为正值, 无显性效应。多基因加
性效应为正值, 显性效应为较高的负值。分离世代主
基因遗传率为 25.548%, 多基因遗传率为 29.418%, 以
多基因遗传为主, 总遗传率为 54.966%。
2.1.6 铃重 在 2 个组合中的最适遗传模型分别
为E-1模型(2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性
多基因模型)和 D-2模型(1对加性主基因+加性-显性
多基因模型)。组合 I中 2 对主基因的加性效应和显
性效应值均相等, 负向部分显性。主基因间存在上
位性。多基因加性效应为负值, 显性效应为较高的
正值。分离世代主基因遗传率为 24.253%, 多基因遗
传率为 6.426%, 以主基因遗传为主 , 总遗传率为
30.679%。组合 II 中 1 对主基因的加性效应为正值,
无显性效应。多基因加性效应为负值, 显性效应为
较低的正值。分离世代主基因遗传率为 3.369%, 多
基因遗传率为 72.055%, 以多基因遗传为主, 总遗
传率为 75.424%。
2.1.7 籽指 在 2 个组合中的最适遗传模型分别
为E-1模型(2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性
多基因模型)和 E-3模型(2对加性主基因+加性-显性
多基因模型)。组合 I中 2 对主基因的加性效应和显
性效应值均相等, 正向部分显性。主基因间存在上
位性。多基因加性效应为负值, 显性效应为较低的
正值。分离世代主基因遗传率为 38.909%, 多基因遗
传率为 22.988%, 以主基因遗传为主, 总遗传率为
61.897%。组合 II 中 2 对主基因加性效应方向相反,
无显性效应, 主基因间无上位性。多基因加性效应
和显性效应均为正值。分离世代主基因遗传率为
36.398%, 多基因遗传率为 41.270%, 以多基因遗传
为主, 总遗传率为 77.668%。
2.2 双列杂交遗传分析
2.2.1 遗传方差和遗传率分析 由表 3 显示, 陆
地棉产量性状的遗传受加性效应和显性效应共同控
制, 其中, 衣分、衣指以加性效应为主；子棉产量、
铃重、籽指以显性效应为主；皮棉产量、单株铃数
以加性和显性效应为主。各产量性状的剩余方差分
量均达显著或极显著水平, 其中铃重最大为 88.0%,
表明产量性状易受环境条件影响。各产量性状的普
通广义遗传率均较高, 达显著或极显著水平, 其中
衣分最高为 97.6%, 其次衣指为 88.7%。普通广义遗
传率由高到低依次为衣分、衣指、皮棉产量、单株
铃数、籽指、子棉产量、铃重。普通狭义遗传率除
子棉产量、铃重和籽指差异不显著外, 其他性状均
达显著或极显著水平, 其中衣指最高为 65.6%, 其
次是衣分为 61.8%。普通狭义遗传率由高到低依次
为衣指、衣分、单株铃数、皮棉产量、籽指、子棉
产量、铃重。
2.2.2 遗传效应分解 由表 4 可知, 对衣分来说,
2 个高值亲本半半棉、泗棉 3 号和 1 个中值亲本苏
棉 12的加性效应预测值为正值, 其中, 2个高值亲本
均达极显著水平, 中值亲本苏棉 12 达显著水平, 预
示着从它们的杂种后代中较易获得高衣分的遗传材
料；中值亲本关农 1 号和两个低值亲本石短 5 号、
黔农 465 的加性效应预测值为负值, 其中, 低值亲
本达极显著水平。亲本的显性效应除低值亲本石短
5号为极显著的负值, 其他亲本均为正值。预示该亲
本的杂种后代有较大的自交衰退现象。对其他产量
性状来说, 半半棉、泗棉 3号和苏棉 12的加性效应
预测值表现较好, 其中, 高值亲本泗棉 3 号表现最
好, 其子棉产量、皮棉产量和衣指均达显著水平, 是
理想的杂交亲本材料。关农 1 号和石短 5 号、黔农
465的加性效应预测值表现较差, 其中, 黔农 465表
现最差, 其多数性状达到负向显著或极显著水平。
从表 5看出, 衣分以半半棉×石短 5号(高×低)、
泗棉 3号×苏棉 12(高×中)、关农 1号×石短 5号(中×
低)组合表现较好, 达到极显著水平；其他产量性状
第 11期 李成奇等: 衣分不同陆地棉品种的产量及产量构成因素的遗传分析 1995


表 3 各产量性状遗传方差分量比率的估计值及遗传率
Table 3 Estimated proportions of variance components and heritability of yield traits
方差分量比率和遗传率
Var.(G)/Var.(T)
and heritability
衣分
Lint percentage
(g)
子棉产量
Seed yield per
plant (g)
皮棉产量
Lint yield per
plant (g)
衣指
Lint index
(g)
单株铃数
Bolls per plant
铃重
Boll
weight (g)
籽指
Seed
index (g)
加性方差 VA 17.436** 52.462 25.943* 0.488* 6.180* 0.000 0.543
显性方差 VD 10.112* 202.342* 40.710* 0.172** 7.892* 0.043 0.765*
剩余效应方差 VR 0.662* 120.803* 15.620* 0.083** 3.408 0.320* 0.477
表型方差 VP 28.210** 375.607** 82.270** 0.743** 17.482** 0.364* 1.781*
加性方差比率 VA/VP 0.618** 0.139 0.315* 0.656** 0.353* 0.001 0.304
显性方差比率 VD/VP 0.358** 0.538* 0.494* 0.231 0.451* 0.119* 0.428**
剩余方差比率 VR/VP 0.023** 0.321* 0.189* 0.112** 0.195* 0.880** 0.267*
普通狭义遗传率 h2N 0.618** 0.139 0.315* 0.656** 0.353* 0.001 0.304
普通广义遗传率 h2B 0.976** 0.678** 0.810** 0.887** 0.805** 0.119** 0.732*
VA、VD、VR、VP、h2N 和 h2B 分别为加性方差、显性方差、剩余效应方差、表型方差、普通狭义遗传率和普通广义遗传率；*,**
分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
VA, VD, VR, VP, h2N, and h2B represent variances of additive, dominance, residual effects, phenotype, common broad heredity and com-
mon narrow heredity, respectively; *, **: significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 4 亲本各产量性状的加性效应(Ai)和显性效应(Dii)的预测值
Table 4 Predictable values of additive or dominant effects of yield traits in parents
亲本
Parent
遗传效应
Genetic
effect
衣分
Lint percentage
(%)
子棉产量
Seed yield
per plant (g)
皮棉产量
Lint yield
per plant (g)
衣指
Lint index
(g)
单株铃数
Bolls per
plant
铃重
Boll weight
(g)
籽指
Seed index
(g)
Ai 3.16** 2.33 3.11 0.58** 0.80 –0.01 –0.42** 半半棉
Banbanmian Dii 2.61* 1.94 2.74 0.13 0.87 –0.30 –0.88**
Ai 3.02** 3.48* 3.24* 0.46* 1.82 –0.01 –0.60 泗棉 3号
Simian 3 Dii 0.09 –12.18* –4.37** 0.29 –1.16* –0.22* 0.47
Ai 0.63* 5.37 2.37 0.03 1.31 0.01 –0.25 苏棉 12
Sumian 12 Dii 0.54 –3.98* –0.73 –0.18 0.73 –0.22 –0.55*
Ai –0.51 1.46 –0.02 –0.01 0.38 0.02 0.22 关农 1号
Guannong 1 Dii 0.20 –4.08 –1.27 0.13 1.01 –0.03 0.06
Ai –1.75** –7.40* –3.60* –0.32* –2.51* 0.00 0.27 石短 5号
Shiduan 5 Dii –3.01** –29.75** –12.07** –0.09 –5.91* –0.18 1.30
Ai –4.55** –5.26* –5.09** –0.74* –1.81* 0.00 0.78* 黔农 465
Qiannong 465 Dii 1.44 –8.19 –1.45 0.06 0.15 0.10 –0.64
Ai和 Dii分别为亲本的加性效应、显性效应预测值；*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
Ai, Dii: predictable values of additive effects and dominance effects of parents, respectively; *, **: significant at 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively.

以半半棉×石短 5号组合表现最好, 多数性状达到显
著或极显著水平。表明以衣分等产量性状差异较大
的品种杂交, 配合力较好, 有利于杂种优势利用。
2.2.3 各产量性状的相关和通径分析 相关分析
(表 6)表明, 产量性状间的基因型相关与表型相关具
有高度的一致性。衣分、子棉产量、衣指、单株铃
数与皮棉产量呈显著或极显著正相关, 籽指与皮棉
产量呈极显著负相关, 铃重与皮棉产量呈微弱的负
相关。通径分析(图 1)表明, 单株铃数与皮棉产量的
直接通径系数最大为 0.6124, 其次是衣分为 0.3951,
铃重最小仅 0.0431；单株铃数通过衣分、衣分通过
单株铃数对皮棉产量的间接通径系数为较高的正值,
而单株铃数和衣分通过铃重、铃重通过单株铃数和
衣分对皮棉产量的间接通径系数为较低的负值。说
明在本试验条件下, 单株铃数对皮棉产量贡献最大,
是提高产量的主攻目标；衣分对皮棉产量贡献也较
大, 可以作为提高皮棉产量的改良目标；铃重由于
对提高皮棉产量的直接贡献最小, 且其效应与单株
铃数和衣分对提高皮棉产量的效应相反(相关系数
分别为–0.053 和–0.180), 不宜作为重点改良目标。
1996 作 物 学 报 第 35卷

表 5 杂交组合各产量性状显性效应(Dij)预测值
Table 5 Predictable values of dominant effects for each of yield traits in crosses
组合
Cross
衣分
Lint
percentage
(%)
子棉产量
Seed yield
per plant
(g)
皮棉产量
Lint yield
per plant
(g)
衣指
Lint
index (g)
单株铃数
Bolls per
plant
铃重
Boll
weight
(g)
籽指
Seed
index
(g)
半半棉×泗棉 3号 Banbanmian×Simian 3 0.64 –2.16 –0.04 0.15 –1.24 0.49 –0.06
半半棉×苏棉 12 Banbanmian×Sumian 12 1.05 –7.92 –2.18 0.43 –1.17 0.10 0.22
半半棉×关农 1号 Banbanmian×Guannong 1 –7.91** –20.08* –12.40* –0.91** –5.22* 0.24 2.07*
半半棉×石短 5号 Banbanmian×Shiduan 5 5.25* 28.49** 13.90** 0.75* 6.00* –0.26 –1.06
半半棉×黔农 465 Banbanmian×Qiannong 465 0.05 1.90 –0.14 0.02 1.02 –0.06 0.00
泗棉 3号×苏棉 12 Simian 3×Sumian 12 2.13** 3.37 3.63 0.24 1.41 –0.02 –0.44
泗棉 3号×关农 1号 Simian 3×Guannong 1 1.48 –4.19 –0.26 –0.10 –1.07 –0.09 –0.82
泗棉 3号×石短 5号 Simian 3×Shiduan 5 0.24 23.81* 7.84 –0.16 3.84 0.15 –0.43
泗棉 3号×黔农 465 Simian 3×Qiannong 465 –0.57 9.66 2.37 –0.15 1.98* –0.13 –0.04
苏棉 12×关农 1号 Sumian 12×Guannong 1 –0.35 17.05 5.84 0.02 3.12* 0.14 0.15
苏棉 12×石短 5号 Sumian 12×Shiduan 5 –1.45 –4.85 –3.67 –0.30 –0.44 0.37 0.00
苏棉 12×黔农 465 Sumian 12×Qiannong 465 –1.62 9.77 1.36 –0.01 –2.52 –0.06 0.81**
关农 1号×石短 5号 Guannong 1×Shiduan 5 6.12** 15.59 9.16 0.56 1.97 –0.01 –1.78**
关农 1号×黔农 465 Guannong 1×Qiannong 465 –0.44 2.36 0.19 0.13 –0.26 –0.05 0.57
石短 5号×黔农 465 Shiduan 5×Qiannong 465 –6.51* –16.56 –8.41 –1.04* –3.11 0.08 1.05
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。*, **: significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 6 各产量性状的相关分析
Table 6 Correlation analysis of yield traits
性状
Trait
子棉产量
Seed yield
衣指
Lint index
单株铃数
Bolls per plant
铃重
Boll weight
籽指
Seed index
皮棉产量
Lint yield
0.595**1) 0.929** 0.726** –0.180 –0.863** 0.832** 衣分
Lint percentage 0.704**2) 0.982** 0.802** –0.488 –0.981** 0.908**
0.483* 0.863** 0.038 –0.622** 0.934** 子棉产量
Seed yield 0.663** 0.949** 0.062 –0.726* 0.932**
0.628* –0.178 –0.624* 0.725* 衣指
Lint index 0.749** –0.451 –0.923* 0.867**
–0.053 –0.703** 0.897** 单株铃数
Bolls per plant –0.125 –0.853** 0.949**
0.130 –0.067 铃重
Boll weight 0.490 –0.301
–0.788** 籽指
Seed index –0.925**
1)：表型相关系数；2)：基因型相关系数。*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。
1): phenotype correlation coefficient; 2): genotype correlation coefficient. *, **: significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respec-
tively.

3 讨论
3.1 陆地棉产量性状主基因存在的普遍性
本文率先将主基因-多基因联合世代分析和双
列杂交试验分析相结合, 对衣分不同的陆地棉品种
产量及产量构成因素进行遗传研究, 两套结果相互
补充, 对指导棉花产量育种具有重要意义。以分子
标记为手段的 QTL 作图结果提供了控制数量性状
主基因存在的证据[24]。对 2个高×低衣分组合的衣分
等产量及产量构成因素的主基因-多基因 6世代联合
遗传分析, 表明, 尽管 2个组合各产量性状的最适遗
传模型并不完全一致, 且主基因与多基因的遗传效
应、遗传率存在差异, 但所有性状至少在 1个组合中
检测到主基因的存在, 并得到了 QTL定位结果的部
分证实[19]。殷剑美等[15]、张培通等[16]分别利用 P1、
第 11期 李成奇等: 衣分不同陆地棉品种的产量及产量构成因素的遗传分析 1997




图 1 产量构成因素对皮棉产量的通径分析
Fig. 1 Path analysis of yield components to lint yield

P2、F1、F2:3 4世代和 P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世
代联合分析法对棉花的产量性状进行主基因-多基
因遗传分析, 均表明棉花产量性状符合主基因-多基
因遗传模型 , 多数性状存在主基因。宋丽等 [20]、
Abdurakhmonov 等[25]分别用低衣分光子材料、无纤
维光子材料和有纤维有短绒陆地棉品系杂交, 进行
衣分性状的遗传、QTL 定位研究, 不仅证实了棉花
衣分性状主基因的存在, 而且根据主基因的效应值,
推测该主基因可能位于染色体 A12 (Chr.12)。
3.2 不同组合产量性状的主基因、多基因遗传率
比较
由 2 个组合各产量性状的主基因、多基因遗传
率比较得出, 2个组合主基因遗传率均为皮棉产量最
高, 铃重和衣指最低, 其他性状变化差异较小；而多
基因遗传率虽均为衣指最高, 但其他性状变化差异
较大。说明尽管产量性状的最适遗传模型在不同组
合中并不完全相同, 但各性状的主基因遗传率比多
基因遗传率相对较稳定。2个组合衣分、衣指的总遗
传率平均值最高 , 分别为 77.565% (70.724%、
84.406%)和 74.728% (77.282%、72.174%), 与双列杂
交两性状的广义遗传率、狭义遗传率均最高的趋势
一致。由 2 个组合各产量性状的主基因、多基因遗
传率分量比较得出, 除子棉产量和皮棉产量在 2 个
组合中均以主基因遗传为主外, 其他性状在不同组
合间遗传模式存在差别。本研究结果对前人的工作
起到很好的补充作用, 为棉花产量性状的遗传育种
提供了有用的信息。通过了解各产量性状的主基因-
多基因遗传规律, 有助于选用适当的育种方法提高
棉花产量。对以主基因遗传为主的性状可采用单交
重组或简单回交转育的方法；对以多基因遗传为主
的性状可采用聚合回交或轮回选择累积增效基因的
方法；而对于以主基因和多基因遗传并重的性状则
要根据其相对效应的大小分别考虑, 最终实现对目
标性状的改良和提高。
3.3 陆地棉产量性状的遗传效应和遗传率
数量遗传分析结果表明, 大多数数量性状的上
位性遗传方差不如加性和显性遗传方差重要[26]。本
研究表明, 陆地棉各产量性状都有较高的遗传主效
应方差, 说明产量性状受加性效应和显性效应共同
控制。其中, 衣分、衣指以加性效应为主；子棉产
量、铃重、籽指以显性效应为主；皮棉产量、单株
铃数以加性和显性效应为主。所有性状的剩余方差
均达显著或极显著水平, 其中, 铃重的剩余方差分
量最大, 对该性状的遗传改良应充分考虑环境条件
的影响。关于产量性状的遗传效应与前人的结果基
本一致[1-2,27]。遗传率是描述数量性状遗传规律的主
要参数之一。本研究中, 各产量性状的普通广义遗
传率均较高, 达显著或极显著水平。普通狭义遗传
率除子棉产量、铃重和籽指外, 其他性状均达显著
或极显著水平。研究结果对棉花产量性状的选择和
同步提高具有理论指导作用。
3.4 产量构成因素对皮棉产量的贡献
棉花的产量性状间存在不同性质和程度的相关
关系 , 因此 , 在对某一性状进行选择时 , 常会直接
或间接引起另一性状的某些变化。本研究表明, 单
株铃数、衣分和皮棉产量三者间均呈极显著正相关,
它们均与铃重呈微弱的负相关；单株铃数与皮棉产
量的直接通径系数最大, 衣分次之, 铃重最小；单株
铃数通过衣分以及衣分通过单株铃数对皮棉产量的
间接通径系数均为较高的正值, 而单株铃数和衣分
1998 作 物 学 报 第 35卷

通过铃重以及铃重通过单株铃数和衣分对皮棉产量
的间接通径系数均为较低的负值。相关和通径两种
分析结果是吻合的, 表明在本试验条件下, 单株铃
数对皮棉产量贡献最大, 其次为衣分, 铃重最小。由
于本试验所选用的亲本材料分别来自上世纪不同年
代的棉花品种, 单株铃数和衣分的差异明显大于铃
重, 皮棉产量总变异的绝大部分由单株铃数和衣分
的变异来解释, 因此单株铃数和衣分对皮棉产量贡
献远大于铃重。最近, Wu 等[8]利用陆地棉染色体置
换系进行棉花产量及产量构成因素的相关分析, 结
果表明单株铃数对皮棉产量贡献远大于铃重和衣分, 一些
被替换的染色体或染色体臂可能通过产量构成因素
与皮棉产量间接相关。张德贵等[28]对 1949年以来长
江流域棉区不同历史时期的棉花品种进行了较系统
的遗传研究, 结果表明, 不同时期各产量构成因素
对皮棉产量的贡献不同, 筛选大铃和高衣分仍然是
目前产量育种的有效途径。结合本研究和前人研究
结果, 笔者认为, 当前我国育成品种的衣分普遍达
到较高水平 , 新品种的选育在保持较高衣分的基础
上, 加强对单株铃数和铃重的选择是很有必要的。
4 结论
陆地棉产量性状主基因是普遍存在的, 主基因
遗传率比多基因遗传率在不同组合间相对较稳定；
不同组合各性状的主基因、多基因遗传率分量不尽
相同, 除子棉产量和皮棉产量在 2 个组合中均以主
基因遗传为主外, 其他性状在不同组合中遗传模式
存在差别。陆地棉产量及产量构成因素都有较高的
遗传主效应方差, 其中, 衣分、衣指以加性效应为
主；子棉产量、铃重、籽指以显性效应为主；皮棉
产量、单株铃数以加性和显性效应为主。衣分和衣
指的普通广义遗传率和普通狭义遗传率均最高。产
量构成因素中单株铃数对皮棉产量的贡献最大, 衣
分次之, 铃重最小。主基因-多基因联合世代分析与
双列杂交试验分析两套结果相互补充, 对指导棉花
产量育种具有重要意义。
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