全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１１（１８）：９２～９５
作者简介：郭丽（１９７９－），女，硕士，讲师，研究方向为花卉育种与生
物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｌｉ１９７９７９＠１６３．ｃｏｍ。
收稿日期：２０１１－０６－０２
大岩桐水分胁迫生理生化的研究
郭 　 丽
（河南农业职业学院，河南 郑州４７５４７０）
　　摘　要：以大岩桐组织培养苗为试材，在浓度为５％、１５％、２５％、３５％的聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）
人工模拟干旱条件下进行干旱胁迫试验，对叶绿素含量、膜透性等几个生理生化指标进行测定研
究。结果表明：大岩桐对干旱胁迫非常敏感。在５％浓度的ＰＥＧ处理下时，部分植株叶片就发生
萎蔫甚至死亡。干旱胁迫对大岩桐叶片叶绿素、ＭＤＡ、电导率、ＰＯＤ的影响表现为：随着干旱胁
迫浓度的升高，叶绿素含量呈下降趋势；ＭＤＡ、质膜透性呈上升趋势；ＰＯＤ呈先升后降趋势。
关键词：大岩桐；干旱胁迫；抗性指标
中图分类号：Ｓ　６８２．２＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１１）１８－００９２－０４
　　大岩桐原产南美洲巴西的热带雨林，属于热带起
源的球根花卉。大岩桐叶茂翠绿，花朵姹紫嫣红，是著
名的温室盆栽花卉。目前，关于大岩桐生理特性等方
面的理论研究较少，相关报道也很少。该研究首先利
用组织培养获得的大岩桐组织培养苗，利用聚乙二醇
（ＰＥＧ－６０００）人工模拟干旱条件从生理的角度对大岩
桐的抗旱性进行了研究，测定了叶绿素含量、膜透性等
几个生理生化指标。旨在为大岩桐抗旱性生理指标提
供理论依据，并为大岩桐转基因提供基础和参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
重瓣大岩桐品种，由西南大学园艺园林学院花卉
实验室保存。
１．２　试验方法
将生长均匀一致的大岩桐不定芽接种于１／２ＭＳ
固体培养基上，在温度２４～２６℃，光照时间１６ｈ／ｄ，光
照强度１　５００～２　０００ｌｘ条件下培养。当组培苗长出大
量根系时，将生长均匀一致的组培苗上的培养基洗净
放入干净的培养瓶中，分别加入２０ｍＬ浓度为５％、
１５％、２５％、３５％的聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）进行根际水分
胁迫处理２４ｈ，对照设为去离子水，３次重复。均匀剪
取组培苗叶片，用去离子水冲洗干净，再用干净吸水纸
吸干，混匀称重。
１．３　指标的测定方法
叶绿素含量测定：参考高俊凤［１］的方法。丙二醛
含量测定：硫代巴比妥酸显色法［２］。电导率的测定：电
导仪法，用相对电导率表示［３］。ＰＯＤ活性测定：愈创
木酚比色法［１－３］。
２　结果与分析
２．１　ＰＥＧ处理对大岩桐抗旱性的影响
在２４～２６℃组培室培养的大岩桐，４０％浓度的
ＰＥＧ处理２４ｈ，叶片完全干枯，因此试验设ＰＥＧ不同
处理浓度为５％、１５％、２５％、３５％。在３５％下受试植
株几乎全部失水死亡，在５％时部分植株叶片就发生
萎蔫甚至死亡，表明大岩桐植株对干旱非常敏感。
２．２　不同浓度ＰＥＧ处理后叶绿素的变化
叶片叶绿素含量与光合作用密切相关，叶绿素含
量的测定无论是在生理上，还是在选育品种以及抗性
研究等方面都很有必要，其含量多少直接影响叶片的
光合能力。从图１可看出，不同ＰＥＧ浓度处理下叶绿
素含量随着ＰＥＧ浓度的增大而降低。５％ＰＥＧ浓度处
理与对照差异不显著，比对照含量减少了０．８６％；而
２５％ＰＥＧ浓度处理下，比对照含量少了１９．６％；３５％
ＰＥＧ浓度处理下，比对照含量减少了几乎一半。这可
能是由于在各种逆境胁迫下，植物光合作用呈现出下
图１　ＰＥＧ胁迫下大岩桐幼苗叶绿素含量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎ
Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｓｐｅｃｉｏｓａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ
降的趋势，同化产物供应减少。如干旱、寒冷、高温等
均可使叶绿素含量下降，光合作用酶活性下降，钝化或
气孔关闭，造成ＣＯ２供应不足而使光合速率下降，同化
２９
北方园艺２０１１（１８）：９２～９５ 植物·园林花卉·
物形成减少，叶绿素含量下降。
２．３　不同浓度ＰＥＧ处理后丙二醛的变化
丙二醛（ＭＤＡ）是植物脂质过氧化的产物，是检测
植物膜伤害的一个重要的指标，其含量可以表示脂膜
过氧化的程度。从图２可看出，随ＰＥＧ浓度的增大，
大岩桐叶片细胞内 ＭＤＡ含量的变化幅度有较大差
异。在５％ＰＥＧ处理后，ＭＤＡ比对照增加４８．６％，
１５％ＰＥＧ处理后，ＭＤＡ比对照增加１０８％，２５％ＰＥＧ
处理后，ＭＤＡ比对照增加２０１．５％，而３５％ＰＥＧ处理
后，ＭＤＡ比对照增加３２５．５％。ＭＤＡ含量的变化在
一定程度上反映了大岩桐对水分胁迫敏感程度的
差异。
图２　ＰＥＧ胁迫下大岩桐幼苗 ＭＤＡ含量的变化
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎ　Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ
ｓｐｅｃｉｏｓａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ
２．４　不同浓度ＰＥＧ处理后相对电导率的变化
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起
着重要的作用。正常情况下，细胞膜具有选择透性。
当植物受到逆境胁迫影响时，如干旱和盐胁迫下，细胞
膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外
渗，使植物细胞浸提液的电导率增大。因此，质膜透性
的变化是植物细胞结构和功能完整性的可靠指标［４］。
从图３可看出，大岩桐幼苗在ＰＥＧ渗透胁迫下膜
透性随着ＰＥＧ浓度的增加而呈上升趋势。其中５％
ＰＥＧ处理后，相对导电率比对照增加６．３％，１５％ＰＥＧ
处理后相对电导率比对照增加１２．５％；２５％ＰＥＧ处理
后相对电导率比对照增加１４６．９％，３５％ＰＥＧ处理后
相对电导率比对照增加２５９．４％。在５％、１５％ＰＥＧ处
理下，与对照相比差异不是太大，但２５％、３５％ＰＥＧ处
理下，相对电导率与对照相比变化极其显著，发生了急
剧升高，说明在ＰＥＧ渗透胁迫下，大岩桐幼苗细胞受
到了一定的伤害，而且渗透胁迫强度越大，受到的伤害
越严重。
２．５　不同浓度ＰＥＧ处理后ＰＯＤ的变化
正常情况下，由于植物体内存在着活性氧清除系
统细胞内活性氧含量处于动态平衡的状态，因此不会
引起对植物的伤害。植物细胞中活性氧的清除主要是
通过有关酶和一些抗氧化物质。细胞的保护酶主要有
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢
图３　ＰＥＧ胁迫下大岩桐幼苗相对电导率的变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｎｅｔｒａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ
Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｓｐｅｃｉｏｓａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ
酶（ＣＡＴ）等，非酶类的活性氧清除剂，包括类胡萝卜
素、维生素Ｃ、维生素Ｅ等［５］。
从图４可看出，ＰＯＤ活性呈先升后降趋势。５％
ＰＥＧ处理后，ＰＯＤ活性呈上升趋势，明显高于对照，
１５％ＰＥＧ处理后，虽ＰＯＤ活性高于对照，但是却低于
５％ＰＥＧ。从ＰＥＧ浓度１５％以下，ＰＯＤ活性均呈下降
趋势，且在３５％ＰＥＧ浓度时，ＰＯＤ活性稍低于对照水
平，所以轻度胁迫能促进ＰＯＤ活性增高，但随着胁迫
强度的增大，酶活性变化呈下降趋势，这可能是由于干
旱超过了其耐受限度，使酶系受到破坏。王启明等发
现，随着干旱胁迫天数的增加，大豆酶活性变化趋势都
是先升后降；一旦达到峰值，随后明显下降［６］，说明抗
旱机制也只能维持到此而已。
图４　ＰＥＧ胁迫下大岩桐幼苗ＰＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＯＤ　ｉｎ　Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ
ｓｐｅｃｉｏｓａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ
３　讨论与结论
植物遭受逆境胁迫或在衰老的进程中，都伴随细
胞膜系统的逐步破坏。Ｆｒｉｄｏｖｉｈ提出生物自由基伤害
是细胞系统破坏的主要原因，认为植物体内大量自由
基产生的毒害引发膜脂过氧化作用，从而造成细胞膜
系统的破坏，细胞内同时存在清除超氧自由基Ｏ－２·的保
护系统，如过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）等。水分胁迫造成的膜系统伤害
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１１（１８）：９２～９５
就是由细胞内活性（Ｏ－２·）的产生与清除的不平衡引起
的［７］。植物处于正常水分状态时，机体原有的各种氧
代谢生理过程处于平衡状态，所产生的氧自由基（Ｏ－２·，
Ｈ２Ｏ２）能够得到及时的清除，在水分严重亏缺的条件
下，植物机体各种代谢过程发生紊乱，从各代谢途径产
生的氧自由基增加，机体由于代谢受阻不能及时清除
而发生积累。大量积累的氧自由基以强烈的氧化作用
诱发细胞膜中的不饱和脂肪酸，其产物是具有强氧化
性的脂质过氧化物的各种小分子的降解物，尤其以丙
二醛含量增高最为显著。因此，植物的抗旱性与活性
氧清除酶类的活性密切相关。
关于植物抗旱机理，自由基引起的伤害学说［８－９］已
受到人们的广泛重视，植物机体在正常生理代谢过程
中，通过多种途径产生活性氧（ＲＯＳ）［１０］，ＲＯＳ是成对电
子，其化学性质极其活泼，几乎可与植物体内全部生物
大分子进行反应，破坏这些大分子的活性构象，影响细
胞正常代谢［１１］。正常情况下，植物体依赖体内ＲＯＳ清
除系统包括ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、甘露醇、甘氨酸、抗坏血
酸、类胡萝卜素等维持自由基生成与清除的动态平衡，
但在植物的衰老劣变过程中，特别是当植物处于干旱、
盐害和环境污染等逆境下，体内ＲＯＳ生成大于清除，
ＲＯＳ的大量积累与膜脂反应造成膜伤害［１２－１５］。很多试
验证实，在轻度水分胁迫后ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性有增加
趋势［１６－１７］，王振镒等发现，干旱胁迫可提高抗旱玉米叶
片细胞保护酶ＳＯＤ、ＰＯＤ的活性，但随着干旱胁迫时间
的延长，玉米叶片细胞保护酶活性不同程地下降［１８］。
该试验结果表明，干旱胁迫明显地影响大岩桐组培
苗叶片活性氧的产生与活性氧清除系统（即细胞保护系
统）之间的动态平衡，随着干旱胁迫强度增加，ＰＯＤ活性
增大，这是大岩桐组培苗适应干旱的一种应激保护反
应，而当水分胁迫强度继续增大，它的活性下降，这是因
为在高度的水分亏缺环境下，植物严重脱水，ＰＯＤ受到
破坏而导致活性降低，有机体内活性氧的产生与清除平
衡系统遭到破坏，如在３５％ＰＥＧ浓度处理下ＰＯＤ活性
低于对照。膜脂过氧化是一个复杂的过程，而 ＭＤＡ含
量的高低表示了膜脂过氧化作用的程度［１９－２０］。该试验
结果表明，在水分胁迫下，Ｏ－２·和Ｈ２Ｏ２含量越高，膜脂过
氧化的终产物ＭＤＡ也越高，说明水分胁迫下活性氧的
产生和积累是引起ＭＤＡ含量增加的主要因素。蒋明义
等［２１］的研究表明，抗旱性强的品种具有较强抗氧化能
力，膜脂过氧化程度低，抗旱性弱的品种抗氧化能力较
弱，膜脂过氧化程度较高。ＭＤＡ含量随水分胁迫浓度
增加上升，其造成膜伤害，增大细胞膜的透性，引起胞内
物质外渗。细胞液外渗液增加，即表现为电导率增大。
干旱对细胞膜的伤害随着胁迫程度的提高而加大，且胁
迫程度越高，电导率就越大［２２］。
光合作用是植物代谢的基础，而叶绿素是光能吸
收和转换的原初物质，因此，影响叶绿素代谢的逆境因
素都将直接影响植物的生长发育。植物在遭受水分胁
迫时抗旱性强的品种叶绿素含量比抗旱性弱的品种叶
绿素含量高。又进一步证明了抗旱性强的品种受伤害
程度越小，然而，在持续水分胁迫下，由于活性氧的产
生和清除平衡被打破，尽管植物体内ＳＯＤ、ＰＯＤ活性
上升到较高水平，但Ｏ－２·和 Ｈ２Ｏ２仍较快积累，ＭＤＡ含
量持续升高，膜脂过氧化加剧，进而影响光合、呼吸等
生理过程，最终影响产量和品质。
大岩桐的抗旱性是个复杂性状，其适应干旱环境
的机理尚不十分清楚，不同生育阶段对水分胁迫的响
应，活性氧积累诱发植物伤害的最低浓度以及活性氧
诱导保护系统的机理等还有待深入研究。
参考文献
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４９
北方园艺２０１１（１８）：９５～９６ 植物·园林花卉·
第一作者简介：赵瑞艳（１９５６－），女，黑龙江铁力人，本科，教授，研
究方向为彩叶树种引种驯化。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｒｕｉｙａｎ２００２＠ｙａｈｏｏ．
ｃｏｍ．ｃｎ。
基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究资助项目（１１５５１４９４）。
收稿日期：２０１１－０７－１８
佳木斯市几种彩叶树种
引种适应性调查分析
赵 瑞 艳，田 立 娟，张 海 军，程 海 涛，张 守 平，付 钓 钧
（佳木斯大学 生命科学学院，黑龙江 佳木斯１５４００７）
　　摘　要：通过在佳木斯引种火炬树、花楸、金叶榆等彩叶树种，并对各树种进行生长期观察和
抗寒性等级分析。结明表明：花楸、金叶榆耐寒，在佳木斯气候条件下不需防护措施，可安全越
冬；火炬树对佳木斯冬季气候适应能力较差。
关键词：佳木斯市；彩叶树种；适应性；抗寒性
中图分类号：Ｓ　６８７　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１１）１８－００９５－０２
　　彩叶树种具有的独特绚丽色彩，在园林植物配置
中可与绿叶植物相互映衬丰富构图，在城市绿化中具
有较大的发展空间［１－３］。
佳木斯地处我国北部，由于地理位置和气候的原
因，目前在园林绿化中应用的彩叶树种种类极少，其主
要原因是对彩叶树种的抗寒能力了解较少。该试验主
要是有针对性的引种驯化彩叶树种，观察其越冬抗寒
情况和抽枝展叶情况，分析几种彩叶树种是否能适应
佳木斯的气候条件，为佳木斯市园林绿化彩叶树种的
选择提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
２００９年４月２５日从吉林引进新优彩叶树种，以中
大苗为主，汽车运输到定植地。到达定植地时，植株没
有失水症状，根系保持良好，随即挖坑栽植。引种树种
名录见表１。
　　表１ 引种树种名录
种名 科名 拉丁名 生活型 叶色 彩叶类型 栽培地
金叶榆 榆科 Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａｃｖ．ｊｉｎｙｅ 小乔木 金黄色 常色叶 佳木斯市区
花楸 蔷薇科 Ｓｏｒｂｕｓ　ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｅｓ 小乔木 红色 秋色叶 佳木斯市区
火炬树 漆树科 Ｒｈｕｓｔｙｐｈｉｎａ　ｔｏｒｎｅｒ 乔木 红色 秋色叶 佳木斯市区
１．２　试验方法
１．２．１　定植管理　为使树种能在本地生长良好，深翻
土壤３０ｃｍ。株行距（１～３）ｍ×（１～３）ｍ，定植穴
８０ｃｍ×８０ｃｍ，在穴内施入腐熟的有机肥。２００９年４
月２５日开始栽植，定植后浇足定根水，扶植、设支架，
然后对侧枝、顶梢进行重剪。１周内保证穴内水分充
足。日常管理中除草松土、抗旱、病虫防治与其它树种
相同。
１．２．２　物候期观察［４］　该试验主要是实地观察各彩
叶树种２０１０年的物候期，观察结果见表２

。
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｓｉｎｎｉｎｇｉａｓｐｅｃｉｏｓａ
ＧＵＯ　Ｌｉ
（Ｈｅｎａｎ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ　４７５４７０）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｏｆ　Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｓｐｅｃｉｏｓａ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ＭＤＡ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｎｅｔｒａｂｉｌｉｔｙ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｓｐｅｃｉｏｓａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　５％，１５％，２５％，３５％ ＰＥＧ－６０００ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｓｐｅｃｉｏｓａ　ｗａｓ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｆｏｒ　ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｔｏｌｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｕｐ　ｔｏ　５％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ．Ｂｙ　ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ａｎｄ　ｆｏｕｎｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｓｍａｌｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ，ａｎｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｏｆ　ＰＯＤ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｉｎｎｉｎｇｉａ　ｓｐｅｃｉｏｓａ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
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