全 文 ：2007年 3月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Mar. 2007第 38卷第 2期 Journal of Inner Mongolia Universi ty Vol. 38 No. 2
　　文章编号: 1000- 1638( 2007) 02-0160-06
内蒙古西部地区砂珍棘豆
(Oxytropis racemosa Turcz. )
遗传多样性分析
卢　萍 1, 2 ,赵萌莉 1 ,韩国栋 1 ,曹　珍 2 ,陈　曦 2 ,王中南 2
( 1.内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特 010018;
2.内蒙古师范大学生命科学与技术学院 ,呼和浩特 010022)
摘要:用 I SSR分子标记对内蒙古西部地区砂珍棘豆 (Oxytropis racemosa Turcz) 3个不同生境
的地理种群进行了种群遗传多样性分析 .结果表明:砂珍棘豆种群具有较高的遗传多样性 , 14
个 ISSR引物扩增出 284条带 , Shannon多样性指数 I= 0. 3630, Nei′s多样性指数 H= 0. 2234,
物种总基因多样性 ( HT )为 0. 2236,种群内基因多样性 ( Hs )为 0. 2085, 大部分遗传变异
( 93. 27% )存在于种群内 , 6. 73%的遗传变异存在于种群间 .遗传分化系数 ( Gst )为 0. 0673,基
因流 ( Nm)为 6. 9318,说明种群间有很强的基因交流 ,遗传漂变不会引起遗传分化 . UPGM A遗
传距离聚类结果表明 , 3个地理种群中 ,乌审旗和伊金霍洛种群先聚在一起 ,然后与鄂托克种
群聚在一起 ,遗传距离与地理距离相关 ,
关键词: 砂珍棘豆 ; ISSR;遗传多样性 ; Nei指数 ; Shannon指数
中图分类号: Q346　　文献标识码: A
　　砂珍棘豆是豆科棘豆属 (Oxy tropis. DC)多年生草本植物 ,生于海拔 600～ 1900 m的沙地、山坡
地、沙滩及河岸 ,是沙质草原群落的特征种〔1, 2〕 .砂珍棘豆有一定药用价值 ,在藏药和蒙药中广泛应用 ,
能消食健脾 ,主治小儿消化不良〔3, 4〕 .砂珍棘豆也可饲用 ,植物的花有观赏价值 ,可考虑做为花卉资源
来开发利用〔 1〕 ,其根系能防风固沙 ,对沙地的生态系统保护、可持续发展及生物多样性有重要的作用 .
ISSR( inter simple sepquence repeats)是一种新型分子标记〔 7〕 ,其技术原理和操作与 RAPD相
似 ,不同之处在于引物序列较长 ,退火所需温度高 , 因而具有比 RAPD更高的可重复性和稳定性 ,多
态性产物也更丰富〔6～ 8〕 , 已广泛地用于种群生物学、品种鉴定、物种亲缘关系及遗传多样性研
究〔 8～ 19, 27, 28〕 .
目前对砂珍棘豆的研究主要集中在生态学〔3〕和分类学〔1, 2, 4〕研究 ,在 DNA水平进行种群遗传学研
究还未见报道 .本研究利用 ISSR分子标记研究内蒙古西部地区砂珍棘豆的遗传结构、遗传多样性水
平、基因组的分子变异及分化 ,可以对本植物的研究和利用提供理论参考 .
1　材料与方法
1. 1　植物材料
采用种群随机取样方法 ,于 2005、 2006年 8月在内蒙古的鄂托克旗、乌审旗、伊金霍洛旗选取 3个
收稿日期: 2006-10-11;修回日期: 2006-11-23
基金项目: 国家自然科学基金 ( 30360022)、内蒙古自然科学基金 ( 200607010504)项目资助
作者简介: 卢萍 ( 1964～ ) ,女 ,副教授 ,硕士生导师 , 2004级博士研究生 ,主要从事植物遗传与分子生物学研究 .
地理种群 ,每个地理种群采集 30株左右砂珍棘豆的健康个体的新鲜叶片 ,株间距 50 m以上 ,将植物
材料置变色硅胶中迅速干燥 ,带回实验室置- 80℃低温冰箱保存以备 DNA提取 . 3个种群总计 87株
个体 ,取样地所在地理位置及其生境见表 1.
表 1　砂珍棘豆种群取样地
Table 1　 Population locations of O . racemosa Turcz.
种群 种群号 采样数 ( N ) 地理位置 海拔 ( m) 生境
鄂托克旗 OE T1 30 107°58. 659E, 38°59. 919N 1326 沙地低洼处
乌审旗 OW 1 27 109°07. 549E, 38°59. 919N 1311 沙丘间下湿地
伊金霍洛旗 OY1 30 109°48. 117E, 39°19. 929N 1369 固定沙地
1. 2　 DNA提取、引物筛选和 PCR扩增
用改进的 CTAB〔 21, 22〕法提取基因组总 DNA, 0. 8%琼脂糖凝胶电泳检测模板质量并测定浓度 .
DN A用 0. 1× TE稀释至 5ng /μL, 4℃保存 .
1. 2. 1　 ISSR PCR扩增　实验所用 ISSR引物由上海生工公司合成 ,序列参照加拿大哥伦比亚大学
( UBC)的第 9套引物序列 .从 100条引物中筛选条带清晰、反应稳定的 14个引物 ( 807、 811、 813、 814、
815、 823、 824、 825、 827、 834、 835、 840、 841、 873)用于 3个种群 87份 DNA样品的扩增 . ISSR扩增反应
条件经比较和优化〔23～ 27〕确定为 2. 0μL 10× Taq Reaction Buffer, 1U Taq DN A Po lymerase, 2 mmo l /
L MgCl2 , 0. 1 mmol /L dN T Ps, 0. 24μmo l /L Primer, 20 ng模板 DNA,加 dd H2O至 20μL. PCR扩增
程序为: 94℃预变性 3 min,每循环 94℃变性 30 s, 48～ 52℃ (根据引物确定 )退火 45 s, 72℃延伸 90 s,
45个循环 . 72℃ 7 min, 4℃保温 .扩增产物在 1. 5%的琼脂糖凝胶中电泳 ,用 1 kb Plus M arker作为
标准分子量对照 ,溴化乙锭染色 .用 Tanon GIS-2010型凝胶成像系统照相分析 .
1. 3　数据统计与分析
同一引物扩增产物中电泳迁移率一致的条带被认为具有同源性 ,按照相同迁移率有扩增条带记
为 1、无带为 0的方法记录电泳谱带构成 ISSR表型二元数据矩阵 ,统计清晰可重复的电泳条带 .用
POPGEN 32软件包计算砂珍棘豆各种群的多态位点百分率 ( PPB)、 Nei’ s多样性指数 ( H )、 Shannon
多样性指数 ( I )、遗传分化系数 ( Gst )、基因流 0. 5( 1- Gst ) /Gst、总基因多样性 ( HT )和种群内基因多
样性 ( Hs ) ,并对各种群的遗传相似性和遗传距离进行 U PGM A聚类分析 .
2　结果与分析
2. 1　砂珍棘豆 ISSR遗传多态性
用 14条 ISSR引物对 3个不同砂珍棘豆种群 87个个体进行 ISSR分析 , 14个引物共检测到 284个
位点 ,每条引物产生的位点数在 10～ 32之间 ,见图 1.扩增出的 DN A片段一般在 400bp～ 2000bp间 . 3
个不同种群的总位点数、多态位点数、多态位点百分率见表 2.鄂托克旗 OET1种群多态位点 232个 ,
多态位点比率为 81. 69% ,乌审旗OW1种群多态位点 227个 ,比率为 79. 83% ,伊金霍洛旗 OY1种群多
态位点 239个 ,比率最高为 84. 15% ,按检测到的多态位点排序 ,各砂珍棘豆种群依次为: 伊金霍洛旗
种群> 鄂托克旗种群> 乌审旗种群 ,见表 2.多态位点比率对遗传多样性是一个粗略的估计 ,它不能确
定各条带在频率上的均匀程度 .
2. 2　用 Shannon表型多样性指数和 Nei’ s指数进行种群内的遗传多样性分析
不同砂珍棘豆种群遗传多样性有差异 (见表 3) .用 Shannon多样性指数估算不同砂珍种群内遗传
多样性 ,分别为额托克旗 OET1种群 ( 0. 3177) ,乌审旗种群 OW1( 0. 3406) ,伊金霍洛旗种群 OY1
( 0. 3410) ,变化幅度为 0. 3177～ 0. 3410,各种群内平均遗传多样性高低顺序为伊金霍洛旗种群> 乌审
旗种群> 鄂托克旗种群 .用 Nei’ s指数估算的种群内遗传多样性偏低 ,分别为鄂托克旗种群 ( 0. 1976)
最低 ,伊金霍洛旗种群种群 ( 0. 2125) ,乌审旗种群种群 ( 0. 2155) ,变化幅度为 0. 1976～ 0. 2155.二者估
算的遗传多样性程度有所差异 ,各种群内平均遗传多样性的高低顺序变为:乌审旗种群> 伊金霍洛旗
161第 2期 卢萍等　内蒙古西部地区砂珍棘豆 (Oxytropis racemosa Tu rcz. )遗传多样性分析
种群> 额托克旗种群 ,额托克旗种群遗传多样性依然最低 ,乌审旗种群和伊金霍洛旗种群顺序发生变
化 .物种水平的 Nei指数为 0. 2234, Shannon多样性指数为 0. 3630. Shannon多样性指数和 Nei’ s指数
既 可以反映条带的丰富程度 ,又可以反映均匀程度 ,而丰富度与均匀度是衡量多样性的 2个重要指
标 ,所以它们得到的结果更可信 .
引物 807在 O ET1中的扩增谱带　　　　　　　　引物 807在 OW1中的扩增谱带
引物 807在 OY1中的扩增谱带
图 1　部分 ISSR-PCR扩增图谱
Fig . 1　 Some ISSR-PCR products pictures
表 2　 3个砂珍棘豆种群内多态位点比率
Table 2　 The percentage polymorphic loci in 3 populations of O . racemosa Turcz.
种群 样本数 总位点数 多态位点数 多态位点百分率
额托克旗 ( OE T1) 30 284 232 81. 69%
乌审旗 ( OW1) 27 284 227 79. 93%
伊旗 ( OY1) 30 284 239 84. 15%
表 3　由 Shannon指数和 Nei指数估算的砂珍棘豆的遗传多样性
Table 3　 Genetic diversity of O . racemosa Turcz. using Shannon information Index and Nei’ s Index
种群 pop. OET1 OW1 OY1 平均值 Mean
Nei’ s Index 0. 1976 0. 2155 0. 2125 0. 2234
Shannon Index 0. 3177 0. 3406 0. 3410 0. 3630
2. 3　用 Nei指数估算砂珍棘豆种群内、种群间的遗传多样性
Nei指数估算的 14个引物扩增位点的遗传多样性见表 4,不同位点对遗传多样性的贡献不同 .总
基因多样性 ( HT )为 0. 2236,种群内基因多样性 ( Hs )为 0. 2085,遗传分化系数 ( Gst)为 0. 0673, 93. 27%
的遗传变异存在于种群内 ,只有 6. 73%的遗传变异存在于种群之间 ,基因流 (Nm )为 6. 9318,高于一般
广布种的基因流水平 ( Nm= 1. 881) , 3个种群间遗传分化不大 ,遗传漂变不会引起遗传分化 , 群体有
一定程度异交 ,不同种群间存在广泛的基因交流 .
2. 4　不同砂珍棘豆种群的遗传聚类分析
使用 POPGEN 32软件按 Nei ( 1972)方法计算种群间的遗传一致度和遗传距离 ,并进行 U PGM A
遗传聚类分析 .结果显示 ,遗传一致度的变化范围在 0. 9702～ 0. 9797(表 4) ,遗传距离的变化范围在 0.
0205～ 0. 0303,变化幅度并不大 .其中 ,乌审旗 OW1种群与伊旗 OY1种群遗传一致度最高 ( 0. 9797) ,
遗传距离最近 ( 0. 0205) ,二者先聚在一起 ,说明 OW1与 OY1种群遗传分化较小 ,亲缘关系近 ,然后再
162 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2007年
与鄂托克旗种群 ( O ET1)相聚 , 说明 OET1种群与其它两个种群关系相对较远 .
表 4　砂珍棘豆 3个种群间的遗传分化 (由 Nei指数估算 )
Table 4　 Genetic dif ferentiat ions among 3 populations of O. racemosa Turcz. by Nei’ s index
引物 总基因多样性 Ht 种群内基因多样性 Hs 种群间遗传分化 Gst 基因流 Nm
807
811
813
814
815
823
824
825
827
834
835
840
841
873
平均值 ( Mean)
0. 1926
0. 2613
0. 1818
0. 2436
0. 2227
0. 1821
0. 1917
0. 2146
0. 1881
0. 2526
0. 2213
0. 2700
0. 2513
0. 2074
0. 2236
0. 1817
0. 2323
0. 1679
0. 2316
0. 2106
0. 1623
0. 1809
0. 1962
0. 1753
0. 2445
0. 2050
0. 2562
0. 2268
0. 2009
0. 2085
0. 0458
0. 0900
0. 0570
0. 03994
0. 04885
0. 06628
0. 03583
0. 06048
0. 05319
0. 03455
0. 06722
0. 04549
0. 078
0. 0276
0. 0673
10. 4258
5. 0556
8. 2719
12. 0188
9. 7354
7. 0438
13. 4548
7. 7672
8. 9003
13. 9718
6. 9383
10. 4914
5. 9103
17. 6159
6. 9318
　　 Ht: to tal g ene div er sity; Hs: g ene div er sity within populations; Gst: the rela tiv e magnitude o f differ entiation
among populations; Nm: estimate o f g ene flow
表 5　 3个种群的遗传一致度 (上三角 )和遗传距离 (下三角 )
Table 5　 Genetic Identity and Genet ic Distance among 3 Populat ions
pop ID 额托克旗 ( OET1) 乌审旗 ( OW 1) 伊旗 ( OY1)
额托克旗 ( OE T1) * * * * 0. 9783 0. 9702
乌审旗 ( OW1) 0. 0219 * * * * 0. 9797
伊旗 ( OY1) 0. 0303 0. 0205 * * * *
图 2　 3个砂珍棘豆种群的聚类分支图
Fig . 2　 Dendrog ram cluster in 3 populations of O . racemosa Turcz.
3　讨　论
　　遗传变异是物种适应变化环境的基础 ,是进化改变的本质 .遗传多样性丰富的种群具有较大的进
化潜力和适应能力 .与已发表的豆科其它植物如昆仑锦鸡儿 (Caragana polourensis )〔 27〕的研究结果
( HT: 0. 2415, Hs: 0. 2213)相比 ,内蒙古西部地区分布的砂珍棘豆也存在比较丰富的遗传多样性 , 3个
种群的遗传多样性有一定差异 ,种群内的遗传多样性 ( 0. 2085)占总的遗传变异的 93. 27% ,说明 ISSR
表型水平的上种群内遗传变异是种内变异的主要成分 ,种群间的遗传多样性 ( 0. 0151)占总变异的
163第 2期 卢萍等　内蒙古西部地区砂珍棘豆 (Oxytropis racemosa Tu rcz. )遗传多样性分析
6. 73% ,比例较小 .乌审旗 OW1种群采自毛乌素沙地腹地 ,生境是沙丘间下湿地 ,植被类型是隐域性
的低湿草甸 ,伊旗种群 OY1采自毛乌素沙地北缘 ,生境为固定沙丘 ,这两个种群所在群落植被类型较
鄂托克旗种群丰富 ,砂珍棘豆种群遗传多样性高 .而鄂托克旗种群 O ET1采自毛乌素沙地的西北缘 ,
生境是沙地低洼处 ,植被类型是荒漠草原 ,该种群遗传多样性相对低 .基因组水平上的 DNA分子变异
是基因突变、环境条件 (如水分、气候、土壤、其它生物等生态因子 )差异选择与种群适应性的综合反
映 .另外 ,乌审旗与伊旗的地理距离比二者与鄂托克旗的地理距离近 ,乌审旗和伊旗种群遗传分化小 ,
在遗传聚类分支图上先聚到一起 ,反映了遗传距离与地理距离相关 .
本文利用 ISSR分子标记对内蒙古西部分布的砂珍棘豆进行遗传多样性研究 ,经优化 PCR条件
后电泳条带稳定 ,不随环境条件发生变化 ,实验结果稳定可靠 .值得注意的是 ISSR是显性标记 ,不能
区别相关位点是纯合的还是杂合的 ,根据 Nei指数估算等位基因频率要忽略杂合基因 ,计算出的种群
内遗传多样性和种内总的基因多样性低于 Shannon信息指数估算的数值 .今后可结合其它的共显性
的分子标记研究手段如 SSR或 RFLP加以对比 ,互相补充 ,这样能更准确地阐明砂珍棘豆的遗传多样
性 .另外 ,由于连续干旱 ,许多沙地植物包括砂珍棘豆地上部分死亡 , 2年内在内蒙古西部能采集到的
砂珍棘豆种群数偏少 ,今后应增加采集样地 ,并向东扩展采样范围 ,以求进一步全面反映整个内蒙古
地区砂珍棘豆的遗传多样性 .
致谢:衷心感谢内蒙古师范大学金凤讲师、内蒙古农业大学硕士研究生杨晓慧、牛海、韩雄 ,博士
研究生王晓宇、王雨梅及鄂尔多斯地方草原站的同志们在野外采样和 DNA提取工作中的大力帮助 .
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(责任编委　杨　持 )
Population Genetic Div ersity Analysis of Oxytropis racemosa Turcz.
in Inner M ongo lia Western Regions
LU Ping1, 2 , ZHAO M eng-li1 , HAN Guo-dong1 , CAO Zhen2 , CHEN Xi2 ,W ANG Zhong-nan2
( 1.College of Ecology and Env ironmental Science ,
Inner Mongolia Agricultural University , Hohhot 010018,China;
2. College of L if e Science and Technology ,
Inner Mongol ia Normal University , Hohhot 010022,China)
　　 Abstract: The genetic div ersi ty of Oxytropis racemosa Turcz. was analy zed using inter simple
sequence repea t ( ISSR) markers. The resul ts indica ted that there w as relativ ely high genetic
div ersity inO. racemosa Turcz in Inner M ongo lia western regions. 284 bands w ere amplified f rom 3
popula tions in dif ferent habitats wi th 14 reliable primers. The Shannon info rmation index I was
0. 3630, and Nei’ s index H was 0. 2234. Th e to tal gene div ersi ty Ht w as 0. 2236, and the gene
div ersity wi thin popula tions Hs w as 0. 2085. 93. 27% o f genetic v ariation existed wi thin populations
w hi le 6. 73% o f genetic v ariation existed among populations. The Gst w as 0. 0673, and the gene f low
w as 6. 9318. There w as a st rong gene f low among the populations. So the genetic drif t w ould no t
cause the genetic dif ferentiation. The U PGM A Dendrog ram displayed that the Wushen and
Yijinhuoluo populations clustered first , and then they clustered w ith the Etoke population. The
resul ts showed the genetic distance rela ted to g eog raphic distance in th ree popula tions of Oxytropis
racemosa Turcz.
Key words: Oxytropis racemosa Turcz. ; ISSR; genetic diversi ty; Nei’ s index; Shannon index
165第 2期 卢萍等　内蒙古西部地区砂珍棘豆 (Oxytropis racemosa Tu rcz. )遗传多样性分析