全 文 ：中国农业科学 2007,40(10):2136-2144
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-08-08；接受日期：2007-01-17
基金项目：国家科技攻关计划项目（2004BA520A07-04）
作者简介：白志英（1967-），女，河北正定人，副教授，博士研究生，研究方向为作物生理生态。Tel：0312-7528242；E-mail：zhiyingbai@126.com。
通讯作者李存东（1964-），男，河北清河人，教授，研究方向为作物生理生态。Tel：0312-7528106；E-mail：nxylcd@hebau.edu.cn



小麦中国春-Synthetic 6x 代换系穗花分化与
耐旱基因的染色体定位
白志英 1，李存东 2，冯丽肖 2，孙红春 2
（1 河北农业大学生命科学学院，保定 071001；2 河北农业大学农学院，保定 071001）

摘要：【目的】通过对不同水分处理条件下小麦代换系的穗花发育进程和产量性状研究，确定控制小麦穗花
发育的主效应染色体,并对耐旱基因进行染色体定位。【方法】以小麦 CS-Synthetic 6x 整套染色体代换系及其亲
本为材料进行干旱胁迫处理，对穗花分化过程进行观察，并对其产量性状分析研究。【结果】各代换系的穗花发育
过程与亲本较为一致，都能正常通过穗原基和花原基分化两个阶段。在正常灌水条件下，2B 代换系与父本
Synthetic 6x 发育同步,分化最慢，7D 次之，其它代换系发育较快，与母本中国春基本同步；在干旱胁迫条件下,2D
代换系穗花分化较为缓慢,远远落后于中国春和其它代换系。且 2D 代换系每穗粒数、单穗粒重、千粒重等产量性
状的抗旱系数均显著或极显著高于中国春。【结论】延缓穗花分化进程的主效基因可能位于 2B 和 7D 染色体上；耐
旱相关基因可能位于 2D 染色体上。
关键词：小麦代换系；穗花分化；耐旱基因；染色体定位

Chromosomal Localization of Genes Associated with Spikelet
Differentiation and Drought Tolerance in Chinese Spring (recipient)/
Synthetic 6x (donor)
BAI Zhi-ying1, LI Cun-dong2, FENG Li-xiao2, SUN Hong-chun2
(1College of Life Sciences, Hebei Agricultural University, Baoding 071001;
2College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding 071001)

Abstract: 【Objective】Chromosome substitution lines between Chinese Spring and Synthetic 6x under different water
treatments were used to locate the gene controlling spikelet progress and drought tolerance. 【Method】A series of spikelet
differentiation progress were observed and several yield components were studied. 【Result】The results indicated that spikelet
progress of various substitution lines and that of parents, including spike and flower primordium differentiation periods, were alike.
Under normal irrigation, 2B substitution line is the latest in the progress of spikelet differentiation, 7D substitution line is the second,
while Chinese Spring and other substitution lines are the earliest. Under drought condition, the spikelet differentiation progress of 2D
substitution line is much slower than Chinese Spring and other substitution lines. The drought resistance coefficient (DRC) of the
grain weight per spike, kernel number per spike and 1000-grain weight of 2D substitution line are significantly different from
Chinese Spring. 【Conclusion】It is concluded that the genes inhibiting spikelet differentiation may be located on 2B and 7D
chromosomes, and that the gene of drought tolerance may be located on 2D chromosome.
Key words: Wheat substitution line; Spikelet differentiation; Drought tolerance gene; Chromosomal localization

0 引言
【研究意义】小麦的穗分化发育过程是产量形成
的核心[1]，与产量有着直接的关系。 小麦产量可以划
分为单位面积穗数、每穗粒数及粒重 3 个构成因素。
小穗、小花数目和小花结实率是影响穗粒数的重要因
10 期 白志英等：小麦中国春-Synthetic 6x 代换系穗花分化与耐旱基因的染色体定位 2137
素，因此许多育种家希望通过增加小穗、小花数目来
增加穗粒数的方式使小麦产量实现新的突破。【前人
研究进展】前人对小麦品种（系）小穗数的遗传分析
结果表明，小麦的 1A、2A、4A、5A、7A、1B、2B、
3B、4B、5B、1D、2D、3D、5D、6D、7D 等 16 条
染色体均与穗花分化、小穗数量以及小花结实率直接
相关[2～7]。小麦穗花分化和发育过程不仅与品种的遗
传特性密切相关，而且受光、温、水等生态环境因子
的制约[8～11]，土壤水分亏缺影响小花发育，导致结实
粒数减少和产量降低[12]。干旱是北方小麦产区共同的
气候特征，是小麦单产提高的主要限制因子。【本研
究切入点】小麦代换系是研究个别染色体遗传效应的
宝贵材料。关于利用小麦代换系定位耐旱基因的研究
较多[13～16]，但有关外源物种单条染色体在小麦遗传背
景中对穗花分化进程影响的研究还比较少，这一定程
度上影响了对小麦穗花发育遗传规律的认识和育种策
略的制定。【拟解决的关键问题】因此，本研究以从
普通小麦中国春为遗传背景的 Synthetic 6x 代换系为
材料，设置正常灌溉和干旱胁迫两个处理，研究不同
处理条件下中国春- Synthetic 6x 代换系的穗花发育进
程差异，观察干旱胁迫对穗花原基分化发育的影响，
探讨干旱胁迫对小麦产量构成因子的影响，并对耐旱
基因进行染色体定位，为选择抗旱高产品种
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试材以中国春-Synthetic 6x 21 个染色体代换系及
其亲本（由 John Innes Centre，Norwich Research Park，
Colney，Norwich NR4 7UH，U.K. 提供）为材料。中
国春（CS）-Synthetic 6x 21 个代换系是将供体品种
Synthetic 6x 的 21 条染色体导入受体品种中国春所产
生的，其中受体中国春属春性不抗旱品种，供体
Synthetic 6x 属冬性抗旱品种。
1.2 方法
试验于 2005 年在河北农业大学实验站进行。11
月 18 日播种，行长 3 m，行距 20 cm，株距 5 cm，试
验为随机区组设计，3 次重复。设置 2 个处理（表 1），
人工搭建旱棚，严格控制水分供应。小区四周用塑料
膜纵向隔离水分。播前施肥按常规大田处理，用水表
测定灌水量。
1.2.1 穗花分化显微结构 在小麦幼穗分化开始后，
每隔 5～7 d 取样 1 次，以主茎为代表，每次 10 株。
观察时先用手剥去大叶，然后在解剖镜下去掉其余幼
叶，观察植株穗花分化进程。采用 Motic SNZ168 体视
显微镜进行观察、摄影。

表 1 小麦生育时期不同水分处理（2005～2006）
Table 1 Different water treatment under wheat growing period (2005-2006)
灌水量 Irrigation quantity (m3·ha-1) 处理
Treatment
灌水次数
Irrigation time
总灌水量 (m3·ha-1)
Total irrigation quantity 返青期 Returning green stage 拔节期 Elongation 灌浆期 Grain filling
1（CK） 3 1800 600 600 600
2 0 0 0 0 0
从返青后开始进行水分胁迫 Water dress since returning green

1.2.2 产量性状 于收获前在各小区随机选取长势
均匀的 10 株小麦，取每株主茎，测其单穗粒数、穗
粒重、千粒重。利用公式 DRC=YD/YP 计算每一基因
型单穗粒数、穗粒重、千粒重的抗旱系数。其中，DRC
表示抗旱系数，YD表示某一基因型干旱胁迫下的单穗
粒数、穗粒重、千粒重，YP表示某一基因型在非干旱
胁迫下的单穗粒数、穗粒重、千粒重。利用浙江大学
唐启义的 DPS v3.01 软件对数据进行分析。
2 结果与分析
2.1 正常灌水条件下各代换系穗花发育进程差异
从表 2 可知，各代换系的穗花发育过程与亲本较
为一致，都正常通过穗原基和花原基分化两个阶段。
但不同品种发育进程存在明显差异。与母本中国春相
比，2B 代换系分化最慢，其穗花发育进程与父本
Synthetic 6x 较为一致；7D 代换系次之；其他代换系
与母本发育同步，并且较快。各重复之间差异趋势基
本一致。下面重点比较中国春和 7D、2B 代换系穗花
分化进程的差异。
2.1.1 各代换系穗器官原基分化进程的差异 小麦
穗器官原基的分化过程可分为伸长期、单棱期、二棱
期、颖片分化期[17]。3 月 15 日观察发现，各代换系及
其亲本发育过程较为一致，均处于伸长期（表 2）。
从单棱期开始，不同代换系穗分化进程出现差异，3
2138 中 国 农 业 科 学 40 卷
月 21 日取样观察，中国春和多数代换系已经可见 3
个单棱（图-1），7D 代换系约 75%材料可见 2 个单棱，
2B 代换系中，约有 55%可见 2 个单棱（图-2），7D
代换系的分化进程稍快于 2B 代换系。
随着穗原基分化的进行，当中国春和绝大多数代
换系处于二棱中期时（图-3），7D 和 2B 代换系处于
二棱初期，7D 代换系可见多个二棱，2B 代换系多数
可见 1～2 个二棱（图-4）。

表 2 正常灌水条件下 CS-Synthetic 6x 代换系穗花发育进程比较
Table 2 Comparison on process of spikelet differentiation of CS-Synthetic 6x substitution lines under normal condition
日期（日/月）
Date (day/month)
1D-6D,1B,3B-7B,1A-7A CS 7D 2B Synthetic 6x
15/3 伸长期
Length stage
伸长期
Length stage
伸长期
Length stage
21/3 单棱期
Single ridge stage
单棱期
Single ridge stage
单棱期
Single ridge stage
28/3 二棱中期
Double ridge stage
二棱初期
Early double ridge stage
二棱初期
Early double ridge stage
4/4 颖片分化期
Glume differentiation stage
颖片分化期
Glume differentiation stage
二棱末期
Late double ridge stage
7/4 小花原基分化期
Flower differentiation stage
小花原基分化期
Flower differentiation stage
颖片分化期
Glume differentiation stage
11/4 雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen differentiation stage
小花原基分化期
Flower differentiation stage
小花原基分化期
Flower differentiation stage
18/4 药隔形成期
Connective formation stage
雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen differentiation stage
雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen differentiation stage
25/4 花药伸长期
Anther elongation stage
药隔形成期
Connective formation stage
药隔形成期
Connective formation stage
11/5 花药黄化期
Anther yellowing stage
羽状柱头形成中期
Middle feather stigma formation stage
羽状柱头形成前期
Early feather stigma formation stage

当中国春和多数代换系分化进入二棱末期后，穗
轴中下部小穗出现 3 个小突起，从下向上依次为颖片
原基、小花原基和小穗顶端生长锥，表明中国春和多
数代换系已经进入颖片分化期（图-5）；7D 代换系个
别小穗刚刚进入颖片分化期；2B 代换系（图-6）小穗
突起不明显，仍处于二棱末期。由此可见，中国春和
多数代换系穗器官原基发育较快，7D 代换系次之，2B
代换系最慢。
2.1.2 各代换系花器官原基分化进程的差异 小麦
花器官原基的分化过程可分为小花原基分化期、雌雄
蕊原基分化期、药隔形成期、花药伸长期和花药黄化
期（开花期）[18, 19]。小花原基的出现标志着花器官分
化的开始。中国春和多数代换系在小穗原基基部出现
颖片原基后不久，在它的上方出现小花原基。如图-7、
图-9 所示，所观察的中国春穗轴中下部小穗均出现 4
个小突起，从下向上依次为颖片、外稃、小花原基、
小穗顶端生长锥。7D 代换系个别小穗已有小花原基突
起出现，但分化不如中国春明显，表明其刚刚进入小
花分化期；2B 代换系（图-8）小花原基不很明显，仍
处于颖片分化期。
4 月 11 日取样观察，中国春（图-10）和多数代
换系处于雌雄蕊原基分化阶段，雄蕊原基、雌蕊原基
已经清晰可见；7D 和 2B 代换系发育落后于中国春，
处于小花原基分化阶段。7D 代换系的多数小穗分化形
成小花原基，而 2B 代换系（图-11）少数小穗分化形
成小花原基。
4 月 25 日观察发现：多数代换系和中国春花药已
经明显伸长（图-12），雌蕊子房凹陷，柱头出现二裂，
但无冠毛出现（图-13），而 7D，2B 代换系仍处于药
隔形成期，7D 代换系可见明显四室出现，2B 代换系
（图-14）四室不很明显。
当中国春与大部分代换系花丝开始伸长，花药即
将顶到柱头上方（图-15），开始进入花药黄化期（开
花期）时，7D 和 2B 代换系仍处于羽状柱头形成期，
7D 代换系二叉柱头已经分开，细毛呈松散状，处于羽
状柱头形成中期；2B 代换系（图-16）二叉柱头细毛
粘联一起，仍处于羽状柱头形成前期。
观察发现，中国春及多数代换系 5 月 7 日开始抽
穗，7D 代换系 5 月 10 日开始抽穗，2B 代换系 5 月
11 日开始抽穗。结果表明；2B 代换系抽穗最晚，7D
10 期 白志英等：小麦中国春-Synthetic 6x 代换系穗花分化与耐旱基因的染色体定位 2139

1. 单棱期 (CS) 50×. 2. 单棱期（2B 代换系）50×. 3. 二棱期 (CS) 50×. 4. 二棱期（2B 代换系） 50×. 5. 颖片分化期（CS）40×. 6 .二棱末期（2B
代换系）40×. 7. 小花原基分化期（CS）40×. 8. 颖片分化期（2B 代换系）50×. 9. 小花原基分化期（CS）40×. 10. 雌雄蕊原基分化期（CS）50×.
11. 小花原基分化期 （2B 代换系）50×. 12. 花药伸长期 CS 30×. 13. 花药伸长期(CS) 40×. 14. 药隔形成期（2B 代换系）40×. 15. 花药黄化期（CS）
10×. 16. 羽状柱头形成前期（2B 代换系）10×
1. Single ridge stage (CS) 50×. 2 Single ridge stage (2B substitution line) 50× .3. Double ridge stage (CS) 50×. 4. Double ridge stage (2B substitution line) 50×.
5. Glume differentiation stage (CS) 40×. 6. Late double ridge stage (2B substitution line) 40× 7. Flower differentiation stage (CS) 40×. 8. Glume differentiation
stage (2B substitution line) 50×. 9. Flower differentiation stage (CS) 40×. 10. Pistil and stamen differentiation stage (CS) 50×. 11. Flower differentiation stage
(2B substitution line) 50×. 12. Anther elongation stage (CS) 30×. 13. Anther elongation stage (CS) 40×. 14. Connective formation stage (2B substitution line)
40×. 15. Anther yellowing stage (CS) 10×. 16. Early feather stigma formation stage (2B substitution line) 10×

图 正常灌水条件下小麦代换系穗花发育进程差异
Fig. Comparison on process of spikelet differentiation of CS-Synthetic 6x substitution line under normal condition
2140 中 国 农 业 科 学 40 卷
表 3 正常灌水与干旱胁迫条件下各代换系穗花发育进程比较
Table 3 Comparison on process of spikelet differentiation of CS-Synthetic 6x substitution lines under normal and drought condition
1D, 3D-6D, 1B, 3B-7B, 1A-7A , CS 2D 日期（日/月）
Date day/month 正常灌水
Normal
干旱胁迫
Drought
正常灌水
Normal
干旱胁迫
Drought
21/3 单棱期
Single ridge stage
二棱期
Double ridge stage
单棱期
Single ridge stage
二棱初期
Early double ridge stage
28/3 二棱期
Double ridge stage
颖片分化期
Glume differentiation stage
二棱期
Double ridge stage
二棱后期
Late double ridge stage
4/4 颖片分化期
Glume differentiation stage
雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen differentiation
stage
颖片分化期
Glume differentiation stage
小花原基分化期
Flower differentiation stage
11/4 雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen differentiation
stage
花药伸长期
Anther elongation stage
雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen differentiation
stage
药隔形成期
Connective formation stage
25/4 花药伸长期
Anther elongation stage
羽状柱头形成后期
Late feather stigma formation
stage
花药伸长期
Anther elongation stage
羽状柱头形成前期
Early feather stigma formation
stage
9/5 羽状柱头形成期
Feather stigma formation stage
灌浆期
Filling stage
羽状柱头形成期
Feather stigma formation stage
花药黄化期
Anther yellowing stage.

代换系次之，这与小花分化进程一致。
2.2 干旱胁迫条件下各代换系穗花发育进程差异
观察发现，在干旱胁迫下，各代换系及其亲本的
穗花发育要快于正常灌水条件下，灌溉延缓了穗花发
育进程[1, 18]。而 2D 代换系在受干旱胁迫时，其穗花发
育较为缓慢，发育进程远远落后于其他代换系和中国
春。
2.2.1 各代换系穗器官原基分化对干旱胁迫的反
应 从表 3 可以看出：在正常灌溉条件下，当中国春
和 2D 均处于单棱期时，干旱胁迫加速了穗原基分化，
此时中国春处于二棱期，而 2D 代换系则处于二棱初
期；当中国春和 2D 代换系在正常灌溉条件下均处于
二棱期时，在干旱胁迫条件下二者分别处于颖片分化
期和二棱后期；在正常灌溉条件下，当中国春和 2D
代换系处于颖片分化期时，在干旱胁迫条件下，中国
春处于雌雄蕊原基分化期，2D 代换系处于小花原基分
化期，表明在干旱胁迫下 2D 分化速度明显慢于中国
春。
2.2.2 各代换系花器官原基分化对干旱胁迫的反
应 当中国春和 2D 代换系在正常灌溉条件下处于雌
雄蕊原基分化期时，在干旱胁迫条件下二者分别处于
花药伸长和药隔形成期；当中国春和 2D 代换系在正
常灌水条件下均处于花药伸长期时，中国春在干旱胁
迫条件下处于羽状柱头形成后期，叉头上的细毛均匀
分布在分支上，而 2D 代换系在干旱胁迫条件下处于
羽状柱头形成前期，二叉状柱头上的毛间粘连在一起；
当中国春和 2D 代换系在正常灌溉条件处于羽状柱头
形成期时，中国春和 2D 代换系在干旱胁迫下分别处
于灌浆期和花药黄化期。
综上所述，干旱胁迫条件下，中国春和多数代换
系穗花发育均显著提前，但 2D 代换系发育缓慢，表
明其具有一定的抗旱性，也就是说在 2D 染色体上可
能存在耐旱相关基因。
2.3 产量性状与耐旱基因的染色体定位
小麦产量包括单位面积穗数、每穗粒数及粒重 3
个构成因素，穗粒数、穗粒重和千粒重是评价品种（系）
特性的重要指标，而抗旱系数是评价作物抗旱性的重
要指标。采用穗粒数、穗粒重、千粒重 3 个指标进行
各自的旱/水比值法，可以综合评价其抗旱性。为了确
定各代换系基因型之间是否具有真实差异性，利用
DPS v3.01 统计软件进行方差分析。发现各基因型间
小麦产量性状抗旱系数均有极显著差异（表 4），表
明利用该代换系进行有关抗旱基因的定位具有可靠
性。
由表 5 可以看出，不同代换系及其亲本在穗粒数、
穗粒重和千粒重等产量性状的抗旱系数上具有明显差
异。父本 Synthetic 6x 穗粒数、单穗粒重和千粒重的抗
旱系数均高于母本中国春，两者之间的差异达显著或
10 期 白志英等：小麦中国春-Synthetic 6x 代换系穗花分化与耐旱基因的染色体定位 2141
极显著水平，表明父本 Synthetic 6x 抗旱性较强；而母
本抗旱性较差。从 21 个染色体代换系产量性状的抗旱
系数来看，也存在明显差异。其中 2B、2D 染色体代
换系单穗粒重的抗旱系数均显著高于母本中国春，而
5B、5D 代换系的抗旱系数极显著低于母本中国春；
1A、4A、6A、7A、6B、7B、2D、3D、7D 染色体代
换系主茎每穗粒数的抗旱系数均显著或极显著超过母
本中国春，而 5D 代换系的抗旱系数显著低于母本中
国春；此外， 1A、4A、7A、2B、3B、2D、6D 染色
体代换系的千粒重的抗旱系数均显著或极显著高于中
国春。
综上所述，2D 代换系每穗粒数、单穗粒重、千粒
重等产量性状的抗旱系数均显著或极显著高于抗旱性
较差的中国春，表明 Synthetic 6x 的 2D 染色体上可能
携带控制耐旱性状的主效基因。

表 4 中国春-Synthetic 6x 染色体代换系及其亲本品种产量性状抗旱系数方差分析
Table 4 Variation analysis of DRC of yield traits of CS-Synthetic 6x substitution lines and parents
变异来源
Source of variation
自由度
Degree of freedom
单穗粒重
Grain yield per spike
每穗粒数
Kernel number per spike
千粒重
1000-grain weight
区组间 Block 2 0.0024 0.0022 0.0004
基因型 Genotype 44 0.0366** 0.0525** 0.0208**
误差 Error 44 0.0056 0.0043 0.0011
总变异 Total variation 68
*和**分别表示 0.05 和 0.01 水平上显著。下同
*and **mean significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below

表 5 中国春-Synthetic 6x 染色体代换系及其亲本品种产量性状的抗旱系数
Table 5 DRC of yield traits of CS-Synthetic 6x substitution lines and parents
基因型
Genotype
单穗粒重
Grain yield
per spike (g)
每穗粒数
Kernel number
per spike
千粒重
1000-grain
weight (g)
基因型
Genotype
单穗粒重
Grain yield per
Spike (g)
每穗粒数
Kernel number
per spike
千粒重
1000-grain
weight (g)
1A 0.90 1.02** 0.94** 6B 0.83 0.98* 0.87
2A 0.82 0.81 0.88 7B 0.78 1.09** 0.88
3A 0.79 0.93 0.87 1D 0.69 0.89 0.80
4A 0.91 1.03** 0.92** 2D 0.98* 1.08** 1.05**
5A 0.81 0.88 0.86 3D 0.81 0.98* 0.80
6A 0.92 1.03** 0.85 4D 0.80 0.94 0.87
7A 0.85 0.97* 0.92** 5D 0.51** 0.47* 0.83
1B 0.72 0.89 0.80 6D 0.73 0.96 0.91**
2B 0.98* 0.89 1.10** 7D 0.83 1.03** 0.83
3B 0.70 0.83 0.89* CS (中国春) 0.80 0.84 0.82
4B 0.84 0.96 0.82 Synthetic 6x 0.96* 0.97* 1.03**
5B 0.65* 0.72 0.77

3 讨论
3.1 小麦代换系穗花分化进程
关于小麦穗花分化过程，前人作了大量研究。郭
天财[17]将小麦幼穗分化进程分为：伸长期、单棱期、
二棱期、护颖原基分化期、小花分化期、雌雄蕊分化
期、药隔形成期、四分体时期。赵春江[1]从研究和应
用的角度出发将小麦小花发育过程分为八个阶段，即：
小花原基形成期、雌雄蕊原基形成期、药隔形成期、
花药四分期、花药伸长期、冠毛形成期、羽状柱头形
成期、花药黄化期（开花期）。笔者的研究，吸取了
各种分期方法的长处，以各发育阶段形态上最明显的
器官为特征，将其穗花发育过程分为小穗原基和小花
原基分化两个阶段。小麦穗原基发育过程分为伸长期、
单棱期、二棱期、颖片分化期；小麦花原基发育过程
分小花分化期、雌雄蕊分化期、药隔形成期、花药伸
2142 中 国 农 业 科 学 40 卷
长期、花药黄化期。
小麦生长锥的分化进程随不同生态类型而有明显
差异，春性品种快于冬性品种[9]。笔者所用试验材料
中国春属于春性品种，父本 Synthetic 6x 则属于冬性品
种，因此，中国春的穗花分化过程要明显快于 Synthetic
6x 和部分代换系。观察发现，秋播条件下不同代换系
品种的穗花发育过程与亲本基本一致，都能正常通过
上述两个阶段，但不同品种之间分化进程有明显差异。
在正常灌水条件下，多数代换系和中国春的穗花分化
基本同步，且发育较快，7D 代换系次之：2B 代换系
和父本 Synthetic 6x 分化最慢。表明来自父本 Synthetic
6x 的 2B、7D 染色体上可能存在延缓穗花分化进程的
主效基因，但位于 7D 染色体上延缓穗花分化的基因
所起到的的作用要小于 2B 染色体。
关于小麦品种（系）的小穗数目的遗传分析，有
研究表明：小穗数目与 2A、2B、7D 等染色体有关[2~7]，
而多小穗小麦品系 Noa 的小穗数受 2D 染色体控制，
但其作用效应比普通小穗数目小麦的 2D 染色体强得
多[20, 21]；在将黑麦的外源基因导入小麦后获得的多小
穗材料“10-A”的小穗数目受 2B、2D 和 6D 染色体
控制[5]。本研究结果表明：7D，2B 染色体与穗花分化
有关，这与前人有关小麦的 2B、2D、7D 等 16 条染
色体均与穗花分化、小穗数量以及小花结实率直接相
关的研究结果是相一致的。
3.2 水分对小麦代换系穗花分化进程的影响
赵春江[1]研究了不同水分条件下小麦各类茎蘖小
花发育进程，认为水分胁迫促进了小花发育过程。笔
者观察得知，干旱胁迫下，小麦代换系及其亲本穗花
分化均有所提前，这与前人的研究结果相一致[18,19]。
但 2D 代换系在干旱胁迫下所受影响要明显小于其他
品系，也就是说在 2D 染色体上可能存在耐旱的相关
基因。
3.3 产量性状与耐旱基因的染色体定位
小麦产量由单位面积穗数、穗粒数和粒重构成，
三者关系的协调是取得小麦高产的关键。明确穗数、
穗粒数和粒重等性状的遗传规律对指导小麦良种的选
育具有重要意义。产量性状的抗旱系数是评价小麦抗
旱性的重要指标。通过看抗旱系数（性状的旱/水比值）
可以分析在干旱与灌水条件下各材料的可塑性表现，
对水分不够敏感的材料抗旱系数接近 1，在灌水条件
下增产潜力大材料的抗旱系数小于 1，而抗旱系数大
于 1 的材料更适合在旱地栽培，因此用抗旱系数评价
干旱与灌水条件下的稳产性具有较好的直观性[22～24]。
由表 5 可以看出，父本 Synthetic 6x 穗粒数、单穗粒重
和千粒重的抗旱系数接近或大于 1，表明其属于耐旱
品种；而母本中国春穗粒数、单穗粒重和千粒重的抗
旱系数均小于 1，表明其抗旱性较差。比较 21 个染色
体代换系产量性状的抗旱系数，可以看出， 2D 染色
体代换系单穗粒重的抗旱系数接近 1，主茎每穗粒数
以及千粒重的抗旱系数均大于 1，与抗旱性较差的母
本中国春均相比，均有显著或极显著差异，表明 2D
染色体代换系的抗旱性较强。
利用小麦代换系对耐旱基因进行定位，国内外许
多学者进行了大量研究。 Galiba[13] 利用中国春
-Cappelle Desprez 代换系，将小麦渗透胁迫下控制精
氨酸积累的基因定位在 5A 和 7A 染色体上；
Farshadfar[14] 利用中国春-Cappelle Desprez 代换系，将
干旱胁迫下控制小麦相对含水量（RWC）、离体叶片
失水速率（RWL）、干旱敏感性指数（DSI）的基因
定位在 1A、5A、7A、4B、5B、1D 和 5D 染色体上；
杨凯[15]利用中国春-Hope 染色体异代换系，将控制脯
氨酸积累的基因定位在 5A 和 5D 染色体上；张娟、张
正斌[16]等利用中国春-埃及红代换系，将控制水分利用
效率的基因定位于 5A、5D 染色体上，控制高光效的
基因定位于 3A、3D 染色体上，控制高蒸腾速率的基
因定位于 7B 染色体上。本试验通过对穗花分化及其
产量性状的研究，认为 Synthetic 6x 的 2D 染色体上可
能携带控制耐旱性状的主效基因，这与笔者以往的研
究结果较为一致[25]。因而 Synthetic 6x 的 2D 染色体
可以在小麦抗旱育种中加以应用。
4 结论
通过观察小麦中国春-Synthetic 6x 代换系及其
亲本的穗花分化过程，分析干旱胁迫下的产量性状
差异，发现不同代换系的穗花发育过程与亲本基本
一致，都能正常通过穗原基和花原基的各个分化过
程，但不同品种发育进程存在明显差异。在正常灌
水条件下，19 个代换系和中国春的穗花分化基本同
步，且发育较快，7D 代换系次之；2B 代换系和父
本 Synthetic 6x 分化最慢，说明延缓穗花分化进程的
基因可能位于 2B 和 7D 染色体上。此外，干旱胁迫
加快了小麦穗花分化进程，而 2D 代换系在干旱胁迫
条件下发育要明显落后于中国春，且其每穗粒数、
单穗粒重、千粒重等产量性状的抗旱系数均显著或
极显著高于中国春，显然耐旱主效基因可能位于 2D
染色体上。
10 期 白志英等：小麦中国春-Synthetic 6x 代换系穗花分化与耐旱基因的染色体定位 2143
致谢：感谢John Innes Centre、Norwich Research Park
提供试验材料。

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