全 文 ：收稿日期:2007-11-11
基金项目:国家科技攻关计划课题“粮食丰产工程”子专题(2004BA520A07-04)
作者简介:白志英(1967-),女 ,河北正定人 ,教授 ,博士 ,主要从事作物生理生态方面研究。
通讯作者:李存东(1964-),男 ,河北清河人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物生理生态方面的研究。
干旱胁迫对小麦染色体代换系旗叶相对含水量
和离体失水速率的影响
白志英1 ,李存东2 ,孙红春2
(1.河北农业大学 生命科学学院 ,河北 保定　071000;2.河北农业大学农学院 ,河北 保定　071000)
　　摘要:以中国春-Synthetic 6x 小麦染色体代换系及其亲本为材料 ,对其旗叶相对含水量(RWC)、离体叶片失水速
率(RWL)进行测定。结果表明 ,在干旱胁迫下 , 1A , 2D和 3D代换系叶片的相对含水量及其干旱/对照值显著或极显著
高于中国春 , 3A , 3B , 4B , 5B , 6B , 1D , 2D和 4D代换系叶片离体失水速率及其干旱/对照值显著或极显著低于中国春。
由此表明 , Synthetic 6x的 1A , 2D和 3D染色体上可能存在干旱胁迫下调控相对含水量的基因 , Synthetic 6x 的 3A , 3B ,
4B , 5B , 6B , 1D , 2D和 4D染色体上可能存在干旱胁迫下调控离体失水速率的基因。
关键词:小麦代换系;干旱胁迫;相对含水量;离体叶片失水速率
中图分类号:S512.101　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)01-0062-04
Effect of Drought Stress on Relative Water Content and RWL
of Flag Leaves in Wheat Chromosome Substitution Lines
BAI Zhi-ying1 ,LI Cun-dong2 , SUN Hong-chun2
(1.College of Life Science ,Agricultural University of Hebei ,Baoding　071000 ,China;
2.College of Agronomy ,Agricultural University of Hebei ,Baoding　071000 ,China)
Abstract:The leaf relative water content(RWC)and rate of water loss of excised-leaf(RWL)of Chinese Spring(CS)-
Synthetic 6x substitutions lines and parents cultivars Chinese Spring(recipient)and Synthetic 6x(donor)under the drought
condition and control treatment were measured.The results indicated that the RWC and drought/control of ratio 1A , 2D
and 3D chromosome substitution lines were significantly higher than Chinese Spring at 0.05 or 0.01 level ,while the 3A ,
3B ,4B ,5B ,6B , 1D ,2D and 4D chromosome substitution lines were significantly lower than Chinese Spring at 0.05 or
0.01 level.It is concluded that the genes of controlling RWC were probably located on 1A ,2D and 3D chromosomes and
that of controlling RWL were probably located on 3A ,3B ,4B ,5B ,6B ,1D ,2D and 4D chromosomes of Synthetic 6x.
Key words:Wheat substitutions lines;Drought stress;Relative water content(RWC);Rate of water loss of excised-
leaf(RWL)
　　旗叶相对含水量(RWC)、离体失水速率(RWL)、
脯氨酸(Pro)含量 、丙二醛(MDA)含量 、叶绿素含量
等指标对水分亏缺反应敏感 ,常被用来做为小麦抗
旱性鉴定的生理指标[ 1-7] 。马瑞昆等[ 8]研究了小麦
苗期的抗旱性生理指标 ,陈荣敏等[ 9]研究了各指标
在小麦不同生育期及干旱胁迫前后的变化规律 ,通
过各指标变化量绝对值与抗旱指数的相关分析以确
定各指标测定的最佳时期 。小麦代换系是遗传研究
和育种的宝贵资源 ,开发利用小麦代换系对小麦抗
旱育种具有重要意义。关于干旱胁迫对小麦代换系
旗叶相对含水量 、离体旗叶失水速率的影响研究 ,前
人作了大量报道[ 10 ,11] ,而有关干旱胁迫对小麦中国
春-Synthetic 6x代换系旗叶相对含水量 、离体旗叶
失水速率的影响 ,则至今未见报道 。因此 ,本试验以
中国春-Synthetic 6x 小麦代换系及其亲本为材料 ,
研究旗叶相对含水量 、离体旗叶失水速率的变化以
华北农学报·2008 , 23(1):62-65
及与品种抗旱性的关系 ,对可能调控旗叶相对含水
量 、离体旗叶失水速率的基因进行初步染色体定位 ,
旨在选育遗传水平上较为抗旱的代换系 。
1　材料和方法
1.1　材料
采用中国春-Synthetic 6x 21 个染色体代换系及
其亲本(由 John Innes Centre ,Norwich Research Park ,
Colney ,Norwich NR4 7UH ,U.K.提供)为材料 。中国
春(CS)-Synthetic 6x 21 个代换系是将供体品种
Synthetic 6x 的 21条染色体导入受体品种中国春所
产生的 ,其中受体中国春属春性不抗旱品种 ,供体
Synthetic 6x 属冬性抗旱品种。
1.2　方法
试验于 2006-2007年在河北农业大学试验站
进行 , 2006年 10月 15日于大田直接播种 ,冬季采取
牛粪加草帘覆盖保暖措施 ,无冻害死苗现象 。每种
材料种一小区 , 区距 40 cm , 每小区 3 行 , 行距 20
cm ,行长 100 cm ,株距 5 cm。随机区组设计 , 3次重
复 ,全试验栽培管理一致 。设置 2个处理(表 1),人
工搭建旱棚 ,小区四周用塑料膜纵向隔离水分 ,严格
控制水分供应 。播前施肥按常规大田处理 ,用水表
测定灌水量。
在灌浆期分别剪取正常浇水(对照)和干旱处理
的小麦旗叶进行测定。
相对含水量的测定:每品种 6片旗叶 ,称重后 ,
放入装有蒸馏水的封口袋中 ,放入 4℃冰箱中浸泡
24 h 后称重(饱和质量), 烘干 , 计算相对含水
量[ 9 ,12] 。
旗叶相对含水量(RWC)=[(鲜质量 -干质
量)/(饱和质量-干质量)] ×100%。
离体失水速率的测定:将每品种 6 片旗叶称重
后 ,用透明胶带粘于横拉的铁丝上 ,使旗叶保持离体
失水状态 ,6 h后再次测定旗叶质量 ,计算得出旗叶
离体失水速率 。
离体旗叶失水速率(RWL)=(鲜质量-失水 6 h
后质量)/6 ,干旱处理与对照比值定名为相对离体旗
叶失水速率[ 12] 。
数据分析:利用浙江大学唐启义的 DPS v3.01
软件对数据进行分析。
表 1　小麦生育时期不同水分处理(2006-2007)
Tab.1　Different water treatment under wheat growing period(2006-2007)
处理
Treatment
灌水/次
Irrigation
time
总灌水量/(m3/ hm2)
Total irrigation
quantity
灌水量/(m3/ hm2)Irrigation quantity
返青期
Turn green
拔节期
Elongation
灌浆期
Grain filling
对照 Control 3 1 800 600 600 600
干旱胁迫 Drought treatment 0 0 0 0 0
　注:从返青后开始进行水分胁迫。 　Note:Water dress since turn green.
表 2　中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本品种相对含水量及离体旗叶失水速率的方差分析
Tab.2　Variation analysis of RWC and RWL in flag leaves of CS-Synthetic 6x substitution lines and parents
变异来源
Source of
variation
自由度
Degree of
freedom
均方(对照)
MS(Control)
相对含水量
RWC
离体失水速率
RWL
均方(干旱处理)
MS(Drought treatment)
相对含水量
RWC
离体失水速率
RWL
均方(干旱/对照)
MS(Drought/Control)
相对含水量
RWC
离体失水速率
RWL
区组间 Block 2 0.000 1 0.002 0.000 2 0.005 0.000 3 0.032　
基因型 Genotype 22 0.001＊＊ 0.009＊＊ 0.001 4＊＊ 0.006＊＊ 0.001＊＊ 0.032＊＊
误差 Error 44 0.000 3 0.001 0.000 3 0.001 0.000 4 0.007
总变异
Total variation 68
　注:＊和＊＊分别表示 0.05和 0.01水平差异显著 ,表 3同。
　Note:＊and ＊＊mean signifi cant difference at 0.05 and 0.01 level , respectively , the same as Tab.3.
2　结果与分析
2.1　基因型间的差异显著性检验
为了确定各代换系基因型之间是否具有真实差
异性 ,利用 DPS v3.01统计软件进行方差分析 。发
现不同处理间各基因型的旗叶相对含水量及离体失
水速率均呈现极显著差异(表 2),表明利用该代换
系进行相对含水量及离体旗叶失水速率的基因定位
具有可靠性。
2.2　干旱胁迫对中国春-Synthetic 6x代换系旗叶
相对含水量 、离体失水速率的影响
从表 3可以看出 ,不同代换系旗叶的相对含水
量并不完全一致。在正常水分条件下 ,供试品种旗
叶的相对含水量比较接近 ,除 4D代换系显著低于
中国春外 ,其他代换系和中国春之间无显著差异。
而在干旱处理条件下 ,供试品种旗叶的相对含水量
1期 白志英等:干旱胁迫对小麦染色体代换系旗叶相对含水量和离体失水速率的影响 63　
明显低于对照 ,表明干旱胁迫降低了旗叶的相对含
水量。不同代换系之间存在明显差异 ,其相对含水
量在 63.04%(5D)～ 69.85%(1A)之间 ,父本 Synthet-
ic 6x、1A 、2D和3D代换系相对含水量显著或极显著
高于母本中国春 。从干旱/对照值来看 ,母本中国春
为71.07%,父本 Synthetic 6x 为 75.77%,两者呈显
著差异 ,1A , 2D和 3D代换系显著或极显著高于中
国春 。
进一步比较干旱胁迫条件下不同代换系的相对
含水量及其干旱/对照值发现 ,1A , 2D 和 3D代换系
均显著或极显著高于中国春。由此表明 ,在干旱胁
迫下 ,Synthetic 6x 的1A ,2D和 3D这3条染色体分别
代换中国春相应的染色体后 ,相应代换系的相对含
水量显著增高 ,因而推测 ,Synthetic 6x 的 1A , 2D和
3D染色体上可能存在干旱胁迫下调控相对含水量
的基因。
如表 3所示 ,不同代换系旗叶的离体失水速率
也并不一致。在正常水分条件下 ,各基因型旗叶的
离体失水速率比较接近 ,除 Synthetic 6x ,5D和 3B代
换系极显著低于中国春外 ,其他代换系和中国春之
间无显著差异 。而在干旱处理条件下 ,各基因型旗
叶的离体失水速率明显低于对照 ,表明干旱胁迫时 ,
小麦可通过降低旗叶失水速率以减少水分的散失 ,
维持体内水分代谢的相对稳定。不同代换系之间存
在明显差异 ,其离体失水速率在 0.106(3B)～ 0.290
(5A)之间 ,父本 Synthetic 6x , 3A , 3B , 4B , 6B , 1D , 2D
和 4D代换系的离体失水速率显著或极显著低于母
本中国春。从干旱/对照值来看 , 母本中国春为
0.586 ,父本 Synthetic 6x 为 0.416 ,两者呈现显著差
异 ,3A ,4B ,5B ,6B ,2D和 4D代换系旗叶的比值显著
或极显著低于中国春。
表 3　干旱处理和对照条件下中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本旗叶相对含水量 、离体失水速率变化
Tab.3　The change of RWC and RWL in flag leaves of CS-Synthetic 6x substitution lines
and parents under the drought and control treatments
基因型
Genotype
相对含水量 RWC
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Drought/
Control
离体旗叶失水速率 RWL
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Drought/
Control
1A 91.87 69.85＊＊ 76.02＊ 0.372 0.198 0.535
2A 92.40 66.54 72.01 0.356 0.196 0.549
3A 90.41 67.30 74.43 0.433 0.145＊ 0.337＊＊
4A 91.20 66.85 73.29 0.395 0.195 0.493
5A 91.35 66.74 73.08 0.420 0.290＊ 0.685
6A 91.96 66.21 72.13 0.369 0.225 0.611
7A 93.94 66.83 71.16 0.360 0.242 0.669
1B 91.11 63.36 70.32 0.389 0.165 0.429
2B 89.95 64.37 71.62 0.366 0.185 0.500
3B 88.75 64.03 72.21 0.237＊＊ 0.106＊＊ 0.446
4B 89.59 65.22 72.81 0.409 0.153＊ 0.377＊
5B 92.37 66.77 72.29 0.411 0.159 0.382＊
6B 91.85 64.25 69.94 0.321 0.130＊＊ 0.416＊
7B 89.62 63.63 71.01 0.418 0.228 0.545
1D 89.46 65.49 73.23 0.317 0.149＊ 0.471
2D 91.28 69.66＊＊ 76.30＊＊ 0.332 0.121＊＊ 0.361＊
3D 90.84 68.48＊ 75.38＊ 0.315 0.177 0.573
4D 86.03＊ 64.44 74.89 0.354 0.140＊ 0.393＊
5D 88.50 63.04 71.25 0.247＊＊ 0.162 0.655
6D 89.49 64.14 71.67 0.311 0.168 0.545
7D 93.20 67.31 72.23 0.399 0.170 0.430
Synthetic 6x 93.13 70.53＊＊ 75.77＊ 0.274＊＊ 0.114＊＊ 0.416＊
CS(Chinese
Spring) 91.17 64.80 71.07 0.379 0.222 0.586
　　进一步比较干旱胁迫条件下不同代换系的离体
失水速率发现 ,3A ,3B ,4B , 6B , 1D ,2D和 4D 代换系
显著或极显著低于中国春 。3A ,4B ,5B ,6B ,2D和 4D
代换系旗叶的相对离体失水速率显著或极显著低于
中国春 。由此表明 ,在干旱胁迫下 , Synthetic 6x 的
3A ,3B ,4B ,5B , 6B , 1D , 2D和 4D这 8 条染色体分别
代换中国春相应的染色体后 ,相应代换系的离体失
水速率显著降低。因而推测 ,Synthetic 6x 的 3A , 3B ,
4B ,5B ,6B ,1D , 2D 和 4D染色体上可能存在干旱胁
迫下调控离体失水速率的基因。
3　讨论
植物组织相对含水量反映了植物体内水分亏缺
程度 ,Sinclair等[ 13]指出 ,与水势相比 ,旗叶相对含水
64　 华　北　农　学　报 23卷
量是更好的水分状况指标 ,因为它能更加密切地反
映水分供应与蒸腾之间的平衡关系 。有大量研究结
果表明 , 旗叶相对含水量高的小麦品种抗旱性
强[ 14 ,15] 。Schonfeld[ 16] 还证明 , 生殖生长阶段 RWC
不仅在小麦品种间差异显著 ,而且遗传力高 。旗叶
失水速率 ,即在控制温度和湿度的环境中 ,离体旗叶
在6 ～ 24 h内的脱水速率(或水分保持速率)。失水
速率或保水力反映了植物细胞内自由水和束缚水的
状况 , 研究者普遍认为 , 较低离体旗叶失水速率
(RWL)属一种不降低产量的抗旱生理机制类
型[ 17 ,18] 。本试验结果表明 ,干旱处理条件下 ,各基
因型旗叶的相对含水量明显低于对照 ,表明干旱胁
迫降低了旗叶的含水量;各基因型旗叶的离体失水
速率明显低于对照 ,表明干旱胁迫时 ,小麦可通过降
低旗叶失水速率以减少水分的散失 ,维持体内水分
代谢的相对稳定 ,这与马瑞昆[ 8] 、陈荣敏[ 9] 、郑桂
珍[ 19]的试验结果是一致的 。
此外 ,我们还对调控 RWC , RWL 含量的染色体
进行了初步定位 。前人对此作了大量报道 , Sutka
等[ 10]以小麦染色体附加系(Chromosome addition line)
为材料 , 根据旗叶相对含水量 、干旱敏感性指数
(DSI)、多性状选择效率(MSE)及一般适应性分析指
出 ,Ag.elongatum小麦的 5E染色体是一个与耐旱性
相关联的染色体 ,显示了在干旱条件下改良小麦产
量的希望 。Farshadfar等[ 11] 应用小麦染色体置换系
(Chromosome substitute line)寻找控制相对含水量 、相
对水分损失(RWL)、干旱敏感性指数及表型稳定性
的基因 ,结果表明 ,调控 RWC的基因位于 1A , 3D和
5D染色体上 ,调控 RWL 的基因位于 5A ,6A ,7A ,1B ,
4B ,5B , 6B , 1D , 2D 和 5D等多条染色体上 。我们的
研究结果表明 , Synthetic 6x 的 1A ,2D 和 3D染色体
上可能存在干旱胁迫下调控相对含水量的基因 ,
Synthetic 6x 的 3A ,3B , 4B , 5B ,6B ,1D , 2D和 4D染色
体上可能存在干旱胁迫下调控离体失水速率的基
因 ,这与Sutka[ 10]和 Farshadfar等[ 11]的研究结果基本
一致 。
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