全 文 ：收稿日期:2008-12-15
基金项目:国家科技攻关项目(2004BA520A07-04);河北省自然基金项目(C2008000341);“十一五”国家粮食丰产科技工程项目
(2006BAD02A08)
作者简介:白志英(1967-),女 ,河北正定人 ,教授 ,博士 ,主要从事作物生理生态研究工作。
通讯作者:李存东(1964-),男 ,河北清河人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物生理生态方面的研究工作。
干旱胁迫对小麦叶片叶绿素和类胡萝卜素
含量的影响及染色体调控
白志英1 ,李存东2 ,孙红春2 ,吴同燕1
(1.河北农业大学 生命科学学院 ,河北 保定　071000;2.河北农业大学农学院 ,河北 保定　071000)
　　摘要:以中国春-Synthetic 6x小麦染色体代换系及其亲本为材料 ,在不同生育时期对其叶片叶绿素 、类胡萝卜素含
量进行测定。结果表明 ,正常水分条件下(对照), 5A、5B代换系叶片的叶绿素含量与 5B 代换系叶片的类胡萝卜素含
量在孕穗期 、开花期和灌浆期均显著或极显著高于中国春。干旱胁迫下 , 叶绿素和类胡萝卜素含量低于对照 , 3A、4D
代换系叶片的叶绿素含量与 2A、4D代换系的类胡萝卜素含量始终显著或极显著高于中国春。由此表明 ,正常水分条
件下 , Synthetic 6x的 5A、5B染色体上可能存在诱导叶绿素含量增高的有利基因 , 5B 染色体上可能存在诱导类胡萝卜
素含量增高的有利基因。干旱胁迫下 , Synthetic 6x 的 3A、4D染色体上可能存在诱导叶绿素含量增高的有利基因 , 2A、
4D染色体上可能存在诱导类胡萝卜素含量增高的有利基因。
关键词:小麦代换系;干旱胁迫;叶绿素含量;类胡萝卜素含量;染色体调控
中图分类号:S512.03　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2009)01-0001-06
The Effect and Chromosomal Control on Chlorophyll Content and Corticoid
Content under Drought Stress in Wheat(Triticum aestivum L.)
BAI Zhi-ying1 , LI Cun-dong2 ,SUN Hong-chun2 ,WU Tong-yan1
(1.College of Life Science ,Agricultual University of Hebei ,Baoding　071000 ,China;
2.College of Agronomy ,Agricultural University of Hebei ,Baoding　071000 ,China)
Abstract:The chlorophyll content and corticoid content of Chinese Spring(CS)- Synthetic 6x substitutions and par-
ents cultivars Chinese Spring(recipient)and Synthetic 6x(donor)under the drought conditions and control treatments in
different developing stages were measured.The results indicated that the chlorophyll content of 5A ,5B chromosome substi-
tution lines and the corticoid content of 5B chromosome substitution line were significantly higher than Chinese Spring at
0.05 or 0.01 level from booting to grain filling stage under normal condition ,while the chlorophyll content of 3A , 4D
chromosome substitution lines and the corticoid content of 2A and 4D chromosome substitution lines were significantly
higher than Chinese Spring at 0.05 or 0.01 level under drought stress.It was concluded that the genes of controlling
chlorophyll and corticoid content were probably located on 5A ,5B and 5B chromosomes respectively under normal condi-
tion , and that of controlling chlorophyll content and corticoid content were probably located on 3A ,4D and 2A ,4D chro-
mosomes of Synthetic 6x respectively under drought stress.
Key words:Wheat substitutions lines;Drought stress;Chlorophyll content;Corticoid content;Chromosomal regulation
　　作物叶绿素含量的高低是反映其光合能力的重
要指标之一 ,叶绿素的含量往往直接影响着光合作
用的速率和光合产物的形成 ,最终影响作物产量和
品质的提高[ 1 , 2] 。类胡萝卜素可参与植物光合机构
中过剩光能的耗散 ,进而使植物免受光抑制的损
伤[ 2] 。小麦是我国主要粮食作物之一 ,干旱是北方
小麦产区的共同气候特点 ,是小麦单产提高的主要
限制因子 ,因而国内外学者在小麦抗旱育种和抗旱
华北农学报·2009 , 24(1):1-6
栽培方面进行了广泛研究[ 3-5] 。小麦代换系是遗传
研究和育种的宝贵资源 ,开发利用小麦代换系对小
麦抗旱育种具有重要意义 。中国春(CS)-Synthetic 6x
代换系是将供体品种 Synthetic 6x 的 21条染色体导
入受体品种中国春所产生的 ,我们以往对该代换系
的相对电导率 、脯氨酸含量等抗旱性生理指标进行
了研究[ 6-10] ,但有关干旱胁迫对中国春-Synthetic 6x
代换系叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响则至今
未见报道。因此 ,本试验以中国春-Synthetic 6x 小麦
染色体代换系及其亲本为材料 ,研究在干旱胁迫下
染色体代换系和亲本叶片中叶绿素和类萝卜素的含
量变化 ,比较抗旱性不同品种之间的差异 ,以期寻找
适合快速鉴定小麦品种抗旱性的指标 ,为选育遗传
水平上较为抗旱的代换系提供依据 。
1　材料和方法
1.1　材料
采用中国春-Synthetic 6x 21 个染色体代换系及
其亲本(由 John Innes centre , Norwich Research Park ,
Colney ,Norwich NR4 7UH ,U.K .提供)为材料 。中国
春(CS)-Synthetic 6x 21个代换系是将供体品种 Syn-
thetic 6x 的 21条染色体导入受体品种中国春所产生
的 ,其中受体中国春属春性不抗旱品种 ,供体 Syn-
thetic 6x 属冬性抗旱品种。
1.2　方法
试验于 2006-2007 年在河北农业大学实验站
进行 ,2006年 10月 15日于大田直接播种 ,冬季采取
牛粪加草帘覆盖保暖措施 ,无冻害死苗现象。每种
材料种 1 小区 ,区距 40 cm ,每小区 3 行 ,行距 20
cm ,行长 100 cm ,株距 5 cm 。随机区组设计 ,3次重
复 ,全试验栽培管理一致 。设置 2 个处理(表 1),人
工搭建旱棚 ,严格控制水分供应 。小区四周用塑料
膜纵向隔离水分。播前施肥按常规大田处理 ,用水
表测定灌水量 。
在孕穗期 、开花期 、灌浆期分别剪取正常浇水
(对照)和干旱处理的小麦旗叶进行测定。
叶绿素和类胡萝卜素测定方法:参照赵世杰[ 11]
方法测定 ,干旱处理与对照比值定名为相对叶绿素
和类胡萝卜素含量 。
数据分析:利用浙江大学唐启义的 DPS v3.01
软件对数据进行分析。
表 1　2006-2007 年小麦生育时期不同水分处理
Tab.1　Different water treatment under wheat growing period(2006-2007)
处理
Treatment
灌水/次
Irrigation time
总灌水量/(m3/ hm2)
Total irrigation
quantity
灌水量/(m3/hm2)Irrigation quantity
返青期
Turn green
拔节期
Elongation
灌浆期
Grain filling
对照 Control 3 1 800　　 600 600 600
干旱胁迫 Drought stress 0 0　　 0 0 0
　注:从返青后开始进行水分胁迫。
　Note:Water stress since turn green.
2　结果与分析
2.1　基因型间的差异显著性检验
为了确定各代换系基因型之间是否具有真实差
异性 ,利用 DPS v3.01 统计软件进行方差分析 。发
现不同生育时期 ,不同处理间各基因型间的叶片叶
绿素含量(表 2)、类胡萝卜素含量(表 3)具有显著或
极显著差异 ,表明利用该代换系进行叶绿素和类胡
萝卜素含量的基因定位具有可靠性。
表 2　中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本品种旗叶叶绿素含量的方差分析
Tab.2　Variation analysis of chlorophyll content of flag leaves of CS-Synthetic 6x substitution lines and parents
变异来源
Source of
variation
自由度
Degree
of
freedom
均方(对照)
MS(Control)
均方(干旱处理)
MS(Drought treatment)
均方(干旱/对照)
MS(Relative chlorophyll content)
孕穗期
Booting
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
孕穗期
Booting
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
孕穗期
Booting
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Fi lling
stage
区组间 Block 2 0.145 5＊ 0.109 6 0.046 1 0.039 6 0.020 3 0.042 6 0.001 0.094 1 0.000 8
基因型Genotype 22 0.203 0＊＊ 0.352 1＊＊ 0.192 1＊＊ 0.269 6＊＊ 0.186 5＊＊ 0.155 1＊ 0.006＊＊ 0.152 2＊ 0.005 0＊＊
误差Error 44 0.037 6 0.073 5 0.072 7 0.046 5 0.073 9 0.079 5 0.002 0.077 8 0.001 7
总变异Total variation 68
　注:＊和＊＊分别表示 0.05和 0.01水平差异显著。表 3～ 5同。
　Note:＊and ＊＊mean signifi cant difference at 0.05 and 0.01 level , respectively.The same as Tab.3-5.
2　 华　北　农　学　报 24卷
表 3　中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本品种类胡萝卜素含量的方差分析
Tab.3　Variation analysis of carotinoid content of flag leaves of CS-Synthetic 6x substitution lines and parents
变异来源
Source of
variation
自由度
Degree
of
freedom
均方(对照)
MS(Control)
均方(干旱处理)
MS(Drought treatment)
均方(干旱/对照)
MS(Relative chlorophyll content)
孕穗期
Booting
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
孕穗期
Booting
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
孕穗期
Booting
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Fi lling
stage
区组间 Block 2 0.005 6 0.001 0 0.001 6 0.005 6 0.009 8 0.004 3 0.002 3 0.005 3 0.000 2
基因型Genotype 22 0.001 5＊＊ 0.025 9＊＊ 0.021 4＊＊ 0.017 0＊＊ 0.014 3＊ 0.011 4＊ 0.007 2＊＊ 0.006 7＊＊ 0.008 2＊＊
误差Error 44 0.003 1 0.005 0 0.005 3 0.003 3 0.006 3 0.005 5 0.079 5 0.001 7 0.001 3
总变异Total variation 68
　　由表 4可以看出 ,在正常水分条件下 ,不同代换
系叶片在各生育时期的叶绿素含量并不完全一致 ,
但基本呈现先升后降趋势。父本 Synthetic 6x 为高
叶绿素含量品种 ,母本中国春属于低叶绿素含量品
种 ,父本 Synthetic 6x 与母本中国春叶绿素含量在开
花期呈显著差异 。由它们产生的代换系 ,其叶绿素
含量具有不同特点 。与中国春相比 ,孕穗期中 2A 、
5A和 5B代换系叶绿素含量显著或极显著增高;开
花期中 3A 、5A和5B代换系叶绿素含量显著或极显
著增高;灌浆期中 3A 、5A和 5B代换系叶绿素含量
显著或极显著增高 ,而其他代换系和中国春之间无
显著差异 。由此可以看出 ,5A 、5B 代换系叶片的叶
绿素含量在孕穗期 、开花期 、灌浆期始终显著或极显
著高于中国春。表明在正常水分条件下 , Synthetic
6x 的 5A 、5B 这 2条染色体分别代换中国春相应的
染色体后 ,相应代换系的叶绿素含量显著升高 ,因而
推测 ,Synthetic 6x 的 5A 、5B这 2条染色体上可能存
在诱导叶绿素含量增高的有利基因。
表 4　干旱处理和对照下中国春-Synthetic 6x 代换系及其亲本不同时期旗叶叶绿素含量变化
Tab.4　The change of chlorophyll content in flag leaves of CS-Synthetic 6x substitution lines and
parents in different stages under the drought and control treatments mg/g
基因型
Genotype
孕穗期 Booting stage 开花期 Flowering stage 灌浆期 Filling stage
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Relative
chlorophyll
content
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Relative
chlorophyll
content
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Relative
chlorophyll
content
1A 4.097 3.810 0.930 3 4.827 4.407 0.915 5 4.703 4.263 0.905 8
2A 4.660＊ 4.153＊ 0.891 4 5.143 4.547 0.884 5 4.497 4.470＊ 0.931 8
3A 4.523 4.083＊ 0.902 4 5.623＊ 4.907＊ 0.871 4 5.317＊＊ 4.617＊ 0.865 3
4A 4.607 4.003 0.869 4 4.923 4.403 0.894 7 4.613 4.373 0.947 8＊
5A 4.833＊＊ 3.970 0.822 3 5.697＊＊ 4.572 0.803 2 5.183＊ 4.253 0.820 8
6A 4.540 4.003 0.882 6 4.833 4.283 0.887 1 4.560 4.053 0.889 5
7A 4.513 3.850 0.855 3 4.770 4.343 0.910 2 4.540 4.057 0.894 5
1B 3.877＊ 3.263 0.851 2 4.800 4.213 0.877 7 4.470 3.883 0.864 4
2B 4.033 3.173＊ 0.786 4 5.440 4.347 0.798 6 4.600 4.200 0.914 4
3B 4.177 3.573 0.854 8 4.610 4.080 0.885 4 4.483 3.863 0.860 9
4B 4.297 3.793 0.924 7 5.103 4.743 0.930 3 4.713 4.380 0.929 0
5B 4.767＊＊ 4.213＊＊ 0.883 6 5.730＊＊ 4.900＊ 0.856 2 5.260＊＊ 4.450 0.848 2
6B 4.320 3.853 0.891 9 5.207 4.657 0.895 4 5.037 4.413 0.876 6
7B 4.433 3.440 0.776 7 5.050 4.347 0.860 3 4.853 3.927 0.809 9
1D 4.207 3.587 0.854 5 4.857 4.377 0.902 8 4.653 4.173 0.879 2
2D 4.293 3.813 0.888 6 4.913 4.463 0.909 6 4.740 4.083 0.862 9
3D 4.083 3.567 0.873 1 4.983 4.493 0.902 2 4.520 4.343 0.962 2＊
4D 4.383 4.193＊＊ 0.956 2＊ 4.757 4.507 0.947 8＊ 4.680 4.437 0.946 9＊
5D 4.400 3.873 0.879 8 4.727 4.420 0.935 3 4.470 4.000 0.895 4
6D 3.890 3.530 0.909 2 5.067 4.302 0.853 0 4.817 3.990 0.827 5
7D 4.230 3.763 0.890 5 4.810 4.200 0.873 9 4.610 4.010 0.868 6
Synthetic 6x 4.493 4.273＊＊ 0.950 6＊ 5.710＊＊ 5.130＊＊ 0.903 3 5.000 4.490＊ 0.900 1
CS(Chinese Spring) 4.230 3.613 0.855 5 5.013 4.340 0.864 8 4.553 3.903 0.860 7
　　在干旱条件下 ,不同代换系的叶绿素含量在不
同生育时期均明显低于对照 ,表明干旱胁迫影响了
叶绿素的合成 ,并且代换系之间的叶绿素含量存在
明显差异。孕穗期:不同代换系之间叶绿素含量在
3.173 mg/g(2B)至 4.213 mg/g(5B)之间 ,父本 Syn-
thetic 6x 、2A 、3A 、5B和 4D代换系的叶绿素含量显著
或极显著高于母本中国春 ,2B代换系显著低于中国
春。开花期:不同代换系之间叶绿素含量在 4.080
1期 白志英等:干旱胁迫对小麦叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响及染色体调控 3　
mg/g(3B)至 4.907 mg/g(3A)之间 ,父本 Synthetic 6x 、
3A和 5B代换系的叶绿素含量显著或极显著高于母
本中国春。灌浆期:不同代换系之间叶绿素含量在
3.863 mg/g(3B)至 4.617 mg/g(3A)之间 ,父本 Syn-
thetic 6x 、2A和 3A代换系的叶绿素含量显著高于母
本中国春 。从相对叶绿素含量(干旱/对照)来看 ,孕
穗期中母本中国春仅为 0.855 5 ,父本 Synthetic 6x 高
达0.956 2 ,两者呈现显著差异 ,4D代换系显著高于
中国春;开花期中母本中国春仅为 0.864 8 , 父本
Synthetic 6x 为0.990 3 ,两者无显著差异 ,4D代换系
叶片显著高于中国春 。灌浆期中母本中国春为
0.860 7 ,父本 Synthetic 6x 为0.900 1 ,两者无显著差
异 ,4A 、3D和 4D代换系显著高于中国春。
进一步比较干旱胁迫下不同代换系的叶绿素含
量发现 ,3A代换系的叶绿素含量在孕穗期 、开花期 、
灌浆期始终显著或极显著高于中国春 ,4D代换系的
相对叶绿素含量始终显著或极显著高于中国春。由
此表明在干旱胁迫下 ,Synthetic 6x 的 3A 、4D 这 2条
染色体分别代换中国春相应的染色体后 ,相应代换
系的叶绿素含量和相对叶绿素含量显著升高 ,因而
推测 ,Synthetic 6x的 3A 、4D染色体上可能存在干旱
胁迫下诱导叶绿素含量增高的有利基因。
2.3　干旱胁迫对中国春-Synthetic 6x代换系叶片类
胡萝卜素含量的影响
由表 5可以看出 ,在正常水分条件下 ,不同代换
系叶片的类胡萝卜素含量在各生育时期的变化趋势
与叶绿素一致 ,同样呈现先升后降趋势 。父本 Syn-
thetic 6x类胡萝卜素含量较高 ,中国春类胡萝卜素含
量较低 ,除孕穗期二者无显著差异外 ,其他两个生育
时期均有显著差异。由它们产生的代换系 ,其类胡
萝卜素含量具有不同特点 。与中国春相比 ,孕穗期
中 5A 、5B代换系类胡萝卜素含量显著增高;开花期
中 5B代换系显著增高;灌浆期中 3A 、5A 、5B和 7B
代换系显著或极显著增高 ,其他代换系和中国春之
间无显著差异。由此可以看出 ,5B代换系叶片在孕
穗期 、开花期 、灌浆期的类胡萝卜素含量始终显著或
极显著高于中国春。表明在正常水分条件下 , Syn-
thetic 6x 的 5B染色体代换中国春相应的染色体后 ,
相应代换系的类胡萝卜素含量显著升高 。因而推
测 ,Synthetic 6x 的 5B染色体上可能存在诱导类胡萝
卜素含量增高的有利基因。
表 5　干旱处理和对照下中国春-Synthetic 6x代换系及其亲本不同时期叶片类萝卜素含量变化
Tab.5　The change of carotinoid content in flag leaves of CS-Synthetic 6x substitution
lines and parents in different stages under the drought and control treatment mg/g
基因型
Genotype
孕穗期 Booting stage 开花期 Flowering stage 灌浆期 Filling stage
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Relative
carotinoid
content
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Relative
carotinoid
content
对照
Control
干旱
Drought
treatment
干旱/对照
Relative
carotinoid
content
1A 1.080 1.017 0.936 6 1.243 1.140 0.917 1＊ 1.210 1.113 0.918 7
2A 1.217 1.147＊＊ 0.940 6 1.330 1.263＊ 0.950 9＊＊ 1.313 1.200＊ 0.916 3
3A 1.200 1.070 0.892 1 1.463 1.313＊ 0.897 5 1.330＊ 1.177＊ 0.885 6
4A 1.203 1.077＊ 0.896 6 1.273 1.147 0.899 5 1.203 1.177＊ 0.969 3＊＊
5A 1.247＊ 1.037 0.831 9 1.157 1.230 0.842 5 1.367＊＊ 1.103 0.805 1
6A 1.183 1.083＊ 0.910 5 1.300 1.137 0.873 5 0.197 1.083 0.909 8
7A 1.187 0.997 0.841 3 1.297 1.133 0.871 9 1.217 1.067 0.877 5
1B 1.007＊ 0.873 0.870 6 1.317 1.127 0.856 5 1.153 1.040 0.899 3
2B 1.053 0.857 0.810 5 1.410 1.127 0.800 0 1.160 1.037 0.893 7
3B 1.083 0.957 0.882 8 1.287 1.113 0.868 3 1.167 1.030 0.884 6
4B 1.110 1.037 0.933 3 1.397 1.273＊ 0.914 8＊ 1.210 1.140 0.942 2
5B 1.240＊ 1.090＊ 0.877 3 1.470＊ 1.347＊＊ 0.914 5＊ 1.457＊＊ 1.120 0.771 1
6B 1.107 1.037 0.935 2 1.457 1.237 0.851 1 1.307 1.160 0.888 5
7B 1.170 0.903 0.776 7＊ 1.297 1.127 0.863 9 1.327＊ 1.037 0.783 9
1D 1.133 0.960 0.843 6 1.217 1.140 0.938 6＊ 1.223 1.060 0.865 4
2D 1.130 1.010 0.897 0 1.267 1.157 0.912 6＊ 1.227 1.137 0.874 5
3D 1.107 0.970 0.877 3 1.213 1.133 0.932 4＊ 1.147 1.103 0.963 8＊
4D 1.123 1.120＊＊ 0.998 6＊＊ 1.287 1.183 0.918 8＊ 1.200 1.157 0.964 9＊
5D 1.123 1.020 0.910 3 1.090 1.187 0.999 2＊＊ 1.170 1.177＊ 0.878 7
6D 1.050 0.937 0.894 8 1.337 1.140 0.854 4 1.250 1.030 0.825 0
7D 1.130 0.990 0.879 2 1.203 1.147 0.953 0＊＊ 1.163 1.037 0.890 9
Synthetic 6x 1.133 1.060 0.935 3 1.490＊ 1.250 0.838 8 1.377＊＊ 1.207＊ 0.875 6
CS(Chinese Spring) 1.117 0.960 0.859 9 1.330 1.103 0.831 0 1.177 1.020 0.870 7
4　 华　北　农　学　报 24卷
　　在干旱条件下 ,不同代换系在不同生育时期的
类胡萝卜素含量明显低于对照 ,表明干旱胁迫影响
了小麦类胡萝卜素的合成 ,并且代换系之间的类胡
萝卜素含量亦存在明显差异。孕穗期:不同代换系
之间类胡萝卜素含量在 0.857 mg/g(2B)至 1.147
mg/g(2A)之间 , 2A 、4A 、6A 、5B 和 4D代换系显著或
极显著高于中国春;开花期:不同代换系之间类胡萝
卜素含量在 1.113 mg/g(3B)至 1.347 mg/g(5B)之
间 ,2A 、3A 、4B和5B代换系显著或极显著高于中国
春;灌浆期:不同代换系之间类胡萝卜素含量在
1.030 mg/g(6D)至 1.200 mg/g(2A)之间 ,父本 Syn-
thetic 6x 、2A 、3A 、4A和 5D 代换系显著高于中国春 。
从相对类胡萝卜素含量(干旱/对照)来看 ,孕穗期母
本中国春为0.859 9 ,父本 Synthetic 6x 高达 0.935 3 ,
两者无显著差异 , 4D 代换系极显著高于中国春 , 7B
代换系显著低于中国春;开花期母本中国春为
0.831 0 ,父本Synthetic 6x 为 0.838 8 ,两者无显著差
异 ,1A 、2A 、4B 、5B 、1D 、2D 、3D 、4D 、5D 和 7D代换系
显著高于中国春 。灌浆期母本中国春为 0.870 7 ,父
本Synthetic 6x 为 0.875 6 ,两者无显著差异 , 4A 、3D
和4D代换系显著或极显著高于中国春 。
进一步比较干旱胁迫条件下不同代换系的类胡
萝卜素含量发现 ,2A代换系的类胡萝卜素含量在孕
穗期 、开花期 、灌浆期始终显著或极显著高于中国
春 ,4D代换系在 3个生育时期的相对类胡萝卜素含
量始终显著或极显著高于中国春。由此表明在干旱
胁迫下 ,Synthetic 6x 的 2A 、4D 这 2条染色体分别代
换中国春相应的染色体后 ,相应代换系的类胡萝卜
素含量和相对类胡萝卜素含量显著升高。因而推
测 ,Synthetic 6x 的2A 、4D染色体上可能存在干旱胁
迫下诱导类胡萝卜素含量增高的有利基因。
3　讨论
小麦叶片叶绿素含量的高低直接影响着光合速
率和光合产物的形成 ,提高小麦开花后功能叶片叶
绿素含量与提高小麦产量品质密切相关[ 12] 。类胡
萝卜素除吸收传递光能外 ,还可起保护作用 。当叶
绿素分子接收光能变为激发态时 ,如果能量不能传
递出去或用于光化学反应 ,则激发态的叶绿素分子
便会与分子氧反应 ,形成非常活泼的激发态氧 ,即单
线态氧 。单线态氧会与许多种细胞组分 ,特别是膜
脂起反应破坏光合膜 。而类胡萝卜素分子则会接受
过剩的激发态叶绿素分子的能量 ,从而避免形成单
线态氧 ,起到一种光保护作用[ 13 , 14] 。本试验结果表
明 ,正常灌水条件下 ,不同代换系和亲本叶片在各生
育时期的叶绿素总量和类胡萝卜素含量变化动态比
较相似 ,基本呈现先升后降趋势 。Synthetic 6x的 5A
和 5B这2条染色体分别代换中国春相应的染色体
后 ,5A和 5B 代换系的叶绿素含量在孕穗期 、开花
期 、灌浆期始终显著高于中国春 , 5B 代换系的类胡
萝卜素含量显著或极显著高于中国春。因而推测 ,
在正常水分条件下 ,Synthetic 6x 的 5A和 5B染色体
上可能存在诱导叶绿素含量增高的有利基因 , 5B染
色体上可能存在诱导类胡萝卜素含量增高的有利基
因 ,这与我们以往对光合作用研究的试验结果是一
致的[ 10] 。
在干旱胁迫下 ,植物体内活性氧大量积累 ,表明
干旱引起氧化作用加强 , MDA 积累增多 。而 MDA
本身又是一种高活性的脂过氧化物 ,它能交联脂类
核酸 、糖类及蛋白质 ,影响了构成细胞质膜包括叶绿
体片层膜的物质组分 ,导致膜结构改变 ,影响膜的流
动性及其与酶的结合力 ,从而进一步影响位于片层
上的叶绿素含量[ 15-18] 。我们的研究结果表明 ,在
干旱胁迫下 ,小麦叶片的叶绿素总量下降 ,证明此时
光合器官的生理功能遭到破坏 ,这与薛崧等[ 16-19]
的试验结果一致。我们的研究结果还显示 ,在干旱
胁迫下 ,叶片类胡萝卜素含量明显下降 ,可能因为自
由基积累超过了抗氧化剂的清除能力 ,使细胞受到
损伤 ,自由基积累增加 ,活性氧自由基代谢失调 ,从
而导致光合器官结构与功能的破坏及细胞内物质和
能量代谢的失调 ,这与井春喜[ 17] 、许长成[ 18]等的试
验结果是一致的。
此外 ,笔者还对调控干旱胁迫下叶绿素 、类胡萝
卜素含量的染色体进行了初步定位。前人对此作了
相关研究 ,Yang等[ 19]利用Hanxuan 10和 Lumai 14杂
交品种为材料 ,把调控叶绿素含量的基因定位在
1A 、5A 和 7A 染色体上;Alvarez 等[ 20] 利用 wheat-
Hordeum chilense 附加系为材料 ,将其高类胡萝卜素
含量定位在第 7H 染色体上;Atienza[ 21] 利用野生大
麦和硬粒小麦的杂交种为材料 ,将其高类胡萝卜素
含量定位在第 2 组染色体上。研究结果表明 , Syn-
thetic 6x 的 3A和 4D染色体上可能存在干旱胁迫下
诱导叶绿素含量增高的有利基因 ,2A和 4D染色体
上可能存在诱导类胡萝卜素含量增高的有利基因 ,
这与 Yang[ 19]和Alvarez等[ 20]等的染色体定性定位结
果并不一致 ,而与Atienza等[ 21]结果较为一致 。
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