全 文 ：　２０１６年８月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒｅｅｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 第１５期
收稿日期：２０１６－０７－１４
基金项目：中山市科技基金资助项目（编号：４４００－Ｈ１３５２７）
作者简介：吴嘉琳（１９９３—），女，华南农业大学林学与风景园林学院硕士研究生。
通讯作者：陈红跃（１９６４—），男，教授，主要从事森林培育与园林植物研究。
干旱胁迫及复水对假苹婆和苹婆光合特性的影响
吴嘉琳１，胡柔璇１，何秀银２，修小娟２，陈红跃１
（１．华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州５１０６４２；
２．广东省中山市国有森林资源保护中心，广东 中山５２８４００）
摘要：以１年生的假苹婆（Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ）和苹婆（Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｎｏｂｉｌｉｌｉｓ）小苗为材料，进行了为期１６ｄ的干
旱胁迫试验，０～８ｄ进行干旱处理，８～１６ｄ进行复水处理，通过测定两种幼苗的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速
率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）和水分利用效率（ＷＵＥ）等光合特性指标，分析了干旱胁迫及复水对两个树种的影
响。结果表明：在４种测定指标中，苹婆均比假苹婆低，但整体波动幅度较假苹婆小。综合来看，当干旱胁
迫发生时，在光合特性方面，苹婆的抗逆性表现要稍好于同一时期的假苹婆。
关键词：干旱胁迫；假苹婆；苹婆；光合特性
中图分类号：Ｓ６８５．９９　　　　　　文献标识码：Ａ　 文章编号：１６７４－９９４４（２０１６）１５－００１１－０３
１　引言
假苹婆（Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ）和苹婆（Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｎｏ－
ｂｉｌｉｌｉｓ）都是广东南部乡土树种，在山间郊野都比较常
见，皆为树冠浓密、树形优美的常绿乔木，其蓇葖果成熟
后鲜红色，开裂后露出黑色种子，观赏价值高，宜作公园
风景树和行道树，在广东地区的绿化配置中皆有应用。
苹婆无论在石山或土山的谷地甚至山坡上的石穴土上
都能生长良好，其果、材、皮具有较高的经济利用
价值［１］。
光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长的生
理基础，而水分是光合作用不可缺少的材料，影响着光
合作用过程。干旱胁迫会破坏光合电子的传递进而影
响光合生理，使净光合速率下降。植物在干旱胁迫条件
下的光合生产力是鉴定植物耐旱性的指标之一［２］。无
论是长期干旱还是短期水分缺失都可能对植物生长发
育产生不同程度的影响［３］。而在复水后，植物会有一个
修复及补偿的自我调节过程，能够补偿前期干旱胁迫所
减少的生物量，并提高对水分的利用。本文研究干旱胁
迫以及复水处理后假苹婆和苹婆苗木光合特性参数的
变化规律，分析其对干旱胁迫的响应机制，目的是测试
植物遭受干旱胁迫之后表现出的抗逆性，旨在为其在园
林植物配置和苗木栽培经营等实际应用中提供理论
依据。
２　材料与方法
２．１　试验地概况
试验在广州华南农业大学林学与风景园林学院（东
经１１３°２１′，北纬２３°０９′）６楼温室棚内进行。试验地属
亚热带海洋性季风气候，有夏季长、高温多雨，冬季霜期
短等特征。全年平均气温２０～２２℃，平均温差较小。
年平均相对湿度较高，为７９％，全年雨热同期，４～９月
为雨季，年平均降水量达１６２３．６～１８９９．８ｍｍ，雨量充
沛，有利于植物的生长发育。
２．２　试验材料
试验选用１年生小苗，试验所用的假苹婆和苹婆为
梧桐科苹婆属的两个常见乡土树种。挑选苗高、地径基
本一致的苗木，每个树种各３０株，一共６０株。营养袋
直径１８ｃｍ、高２０ｃｍ，栽培土为１∶１的普通黄心土与
沙质土，添加适量腐殖土。在干旱胁迫试验开始前对苗
木进行常规水分管理，保证试验苗木生长状况良好。
２．３　试验设计
采用单因素试验设计，待苗木成活且生长健壮、稳
定后，开始进行干旱胁迫。在所有苗木浇透水之后，测
定土壤的含水量，通过自然蒸散方式减低土壤含水量，
待土壤含水量低于７５％时，干旱胁迫试验正式开始。
试验过程停止浇水保持其持续干旱，在８ｄ后测定完所
有指标后，做复水处理，恢复正常浇水并保持土壤最大
田间持水量，在１６ｄ后停止。试验以４ｄ为一个处理
期，分别于干旱胁迫开始第０ｄ、４ｄ、８ｄ、１２ｄ、１６ｄ测定
植株的光合特性指标，设定３次重复试验。
２．４　试验方法
在上午９：００～１１：００，采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司生
产的Ｌｉｃｏ－６４００便携式光合仪测定４个光合特性指
标。测定时使用 ＬＩ－６４００－２Ｂ红蓝光源，设定光照强
度为１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），叶温为３０～３５℃，相对湿度
６０％左右，大气ＣＯ２ 浓度４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。选取各
植株中上部成熟叶片，测定叶片的净光合速率（Ｐｎ，
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））、蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ））和
气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）），最后根据测定的净
光合速率和蒸腾速率的比值计算出水分利用效率
（ＷＵＥ，μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）。
１１
DOI:10.16663/j.cnki.lskj.2016.15.004
　吴嘉琳，等：干旱胁迫及复水对假苹婆和苹婆光合特性的影响 植物与植被
２．５　数据处理方法
本研究所有数据均采用 Ｅｘｃｅｌ２００７软件处理。
３　结果与分析
３．１　干旱胁迫及复水处理对植物净光合速率（Ｐｎ）的影响
假苹婆和苹婆在不同水分条件下的净光合速率如
图１所示，在复水处理前（０～８ｄ），假苹婆和苹婆的净
光合速率受干旱胁迫有一定影响，随着干旱胁迫的进行
呈下降趋势。其中在０～８ｄ内，苹婆与假苹婆的净光
合速率下降趋势相差无几。在进行复水处理后，假苹婆
与苹婆的净光合速率均在１２ｄ时显著上升，苹婆在１２
～１６ｄ的净光合速率保持相对稳定。其中假苹婆的净
光合速率在１２ｄ大幅增至９．４６μｍｏｌ　ＣＯ２／ｍ
２·ｓ，到１６
ｄ又有一定程度的下降，在整个试验过程中，假苹婆的
变化幅度较大，说明假苹婆对水分的亏缺和补充较为
敏感。
图１　两个树种的净光合速率变化情况
３．２　干旱胁迫及复水处理对植物蒸腾速率（Ｔｒ）的影响
干旱胁迫试验过程中两个树种的蒸腾速率变化趋
势从图２可以看出，在干旱胁迫（０～８ｄ）中，假苹婆和
苹婆的蒸腾速率变化均呈下降趋势。而在１２ｄ两个树
种的蒸腾速率均上升至最大值，在１６ｄ有所下降。总
体来看，苹婆的蒸腾速率变化幅度较小，耐旱性较好，而
假苹婆对干旱胁迫更为敏感，其抗旱能力较苹婆弱。
图２　两个树种的蒸腾速率变化情况
３．３　干旱胁迫及复水处理对植物气孔导度（Ｇｓ）的影响
图３显示，随着干旱胁迫的进行（０～８ｄ），均引起
假苹婆和苹婆的气孔关闭，气孔导度均有所下降。在做
了复水处理后，两个树种的气孔导度都在１２ｄ上升至
最大值，然后又在１６ｄ急剧下降，可能是这两个树种在
遭受严重干旱胁迫后，即使水分得到补充，也需要一段
时间适应才能逐渐恢复，使气孔打开。从图３可以看
出，在整个试验过程中，假苹婆的变化波动更为剧烈，说
明干旱胁迫及复水处理对假苹婆的影响更大，即假苹婆
的抗旱能力相对苹婆较弱。
图３　两个树种的气孔导度变化情况
３．４　干旱胁迫及复水处理对植物水分利用效率（ＷＵＥ）
的影响
　　在干旱胁迫试验下，假苹婆和苹婆水分利用效率如
图４所示，随着干旱胁迫加深，在０～８ｄ假苹婆和苹婆
的水分利用效率均逐渐上升，在８ｄ均上升至最大值。
其中假苹婆的上升幅度更大。复水处理后，两个树种的
水分利用效率均有所下降，然后在１６ｄ又有所回升。
从图４可以看出，整体上假苹婆的水分利用效率比苹婆
略高，表明假苹婆对环境的适应能力更强。
图４　两个树种的水分利用效率变化情况
４　结语
干旱胁迫试验结果表明，假苹婆和苹婆的各项光合
特性指标，均随试验时间的增加有一定程度的变化。除
了水分利用效率呈现的是先上升后下降的趋势，净光合
速率、蒸腾速率与气孔导度等各项指标均有不同程度的
下降趋势，复水后，各项光合指标均有不同程度的上升。
光合作用是植物赖以生存的生理基础，研究表明干
旱条件下植物的光合作用受到抑制［４］。净光合速率反
映植物光合作用的实际效率，即植物在光合作用过程中
同化二氧化碳产生的糖类减去呼吸作用消耗的糖类的
速率。在各测定时期（除８ｄ），假苹婆的净光合速率几
乎全部高于苹婆。因此可以看出假苹婆光合作用的实
际效率要高于同一时期的假苹婆。但是从整个试验的
过程可以看出假苹婆净光合速率的变化幅度较大，说明
假苹婆对水分的亏缺和补充更为敏感。
植物通过叶片上的气孔与外界进行气体交换以及
水分的散失，在不同的环境条件下，植物气孔的开闭程
度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸腾作用。
气孔导度可以间接地反映气孔的开闭程度。在植物适
应干旱胁迫的机理中，气孔关闭可能是耐旱性中最重要
的机理之一［５］。气孔导度间接反映了气孔的开闭程度，
在轻度干旱的情况下，由于气孔的关闭阻止了ＣＯ２ 的
供应，导致净光合速率下降，因此气孔导度与净光合速
２１
　２０１６年８月 绿　色　科　技 第１５期
率的大小有直接的关系。在气孔导度方面，假苹婆和苹
婆的表现与其在净光合速率方面相一致，在受到干旱胁
迫时，两种苗木的气孔导度均有不同程度的下降，其中
苹婆的气孔开闭幅度要略大于同一时期的假苹婆。
干旱胁迫条件下，植物通过叶片卷曲或叶片取向减
少叶面积受光，以降低蒸腾、减少水分丧失［６］。蒸腾速
率反映植物潜在的耗水能力。蒸腾速率越大，说明其消
耗水分越多，在干旱胁迫环境下比其他植物越容易受到
伤害［７］。蒸腾速率的大小影响树木的水分状况，是树木
潜在耗水能力的反映，由于蒸腾作用的强弱不仅与植物
本身的生物学特性有关，而且与外界的环境密切相关，
所以它并不是衡量树木抗旱性的直接指标，但它可间接
反映树木适应环境能力的大小［８］。在干旱胁迫发生时，
假苹婆和苹婆的蒸腾速率均有不同程度的下降，并且在
复水之后有明显的上升趋势。假苹婆的蒸腾速率变化
幅度与苹婆相比较大，其抗旱能力较苹婆弱。
水分利用率（ＷＵＥ）的度量，通常由净光合速率与
蒸腾速率的比值表示，ＷＵＥ值越大，表明植物用于固
定单位数量的ＣＯ２ 所需水量越少，因此其节水能力越
强。植物在干旱胁迫下，有一定减少水的消耗，同时维
持进行光合作用的能力，从而提高水的利用效率，提高
忍受饥饿，有利于植物在干旱环境下生存。水分利用效
率作为一项评价植物抗旱能力的重要指标，反映出在干
旱胁迫下植物碳同化及消耗水分之间的协调能力［９］。
在干旱胁迫时期（０～８ｄ），两种苗木的 ＷＵＥ均有所提
升，表明假苹婆和苹婆均有一定的节水抗旱能力。同
时，假苹婆的水分利用效率均高于苹婆，这表明在干旱
发生时，假苹婆的节水能力要略高于苹婆；复水后假苹
婆与苹婆的水分利用效率均有所下降，其中假苹婆在
１６ｄ恢复正常水平，而苹婆的水分利用效率则有所
提升。
综合分析各项光合特性指标，８ｄ的干旱胁迫并未
对两种苗木产生严重的不可逆的伤害，当干旱胁迫发生
时，苹婆苗木的抗旱能力略优于同一时期的假苹婆苗
木，假苹婆对水分的缺失及补充更为敏感。因此，在假
苹婆育苗的初期，应特别注意保持充足的土壤水分，以
保证苗木健康快速生长。
参考文献：
［１］朱宏光，农　友，苏建苗，等．广西热带岩溶区苹婆幼树光合蒸腾特
性研究［Ｊ］．安徽农业科学，２０１１（１３）：７７５１～７７５２，７８０６．
［２］赵天宏，沈秀瑛，杨德光，等．水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含
量和光合作用的影响［Ｊ］．杂粮作物，２００３（１）：３３～３５．
［３］杨丽娟，王海洋，严　涛，等．１０种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究
［Ｊ］．西南师范大学学报（自然科学版），２００９（５）：１２１～１２８．
［４］樊　荣，孙慧彦，刘艳平，等．树木对水分胁迫响应机理研究进展
［Ｊ］．内蒙古农业大学学报（自然科学版），２００９（３）：２８１～２８６．
［５］王宇超，王得祥，彭少兵，等．干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响
［Ｊ］．林业科学，２０１０（１）：６１～６７．
［６］王碧霞，曾永海，王大勇，等．叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫
的响应［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１０（２）：１２２～１２６，１３１．
［７］王庆伟，于大炮，代力民，等．全球气候变化下植物水分利用效率研
究进展［Ｊ］．应用生态学报，２０１０（１２）：３２５５～３２６５．
［８］奚如春，马履一，王瑞辉，等．林木耗水调控机理研究进展［Ｊ］．生态
学杂志，２００６（６）：６９２～６９７．
［９］胡新生，王世绩．树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望［Ｊ］．
林业科学，１９９８（２）：７９～９１．
Ａ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ
Ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａａｎｄ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｎｏｂｉｌｉｌｉｓ
Ｗｕ　Ｊｉａｌｉｎ１，Ｈｕ　Ｒｏｕｘｕａｎ１，Ｈｅ　Ｘｉｕｙｉｎ２，Ｘｉｕ　Ｘｉａｏｊｕａｎ２，Ｃｈｅｎ　Ｈｏｎｇｙｕｅ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ　Ｓｔａｔｅ－ｏｗｎｅｄ
Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ５２８４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ　ａｎｄ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｎｏｂｉｌｉｌｉｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆｏｒ
ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　８－ｄａｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｎｅｘｔ　８－ｄａｙ　ｐｅｒｉｏｄ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｐｎ，
Ｔｒ，Ｇｓ，ＷＵＥ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅｓｅ　ｆｏｕｒ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｓｔｅｒ－
ｃｕｌｉａｎｏｂｉｌｉｌｉｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｆｉｇｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｃｕ－
ｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ．Ｏｖｅｒａｌ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｓｐｅｃｔ，ｔｈｅ　ａｎｔｉ－ｒｅｖｅｒｓｉｏｎ　ｆｏｒｃｅ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｎｏｂｉｌｉｌｉｓｓ－
ｈｏｗｅｄ　ｂｅｔｔｅｒ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ　ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｅｒｉｏｄ，ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｃ－
ｃｕｒｒｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ；Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｎｏｂｉｌｉｌｉｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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