全 文 ：2种木莲光合生理特性研究及光响应校正模型的应用
马小英 ,焦根林　(深圳市仙湖植物园 ,广东深圳 518004)
摘要　[目的]为香木莲和木莲的引种栽培提供参考。 [方法]以深圳仙湖植物园相同小生境中的香木莲和木莲为研究对象 ,测定其冠
层外部充分展开的第 3～ 4叶位上成熟功能叶的光合作用参数 ,并采用直角双曲线校正模型对光合生理指标进行拟合。 [结果 ]香木莲
的光饱和点、最大光合速率、光补偿点和暗呼吸速率均低于木莲 ,而光抑制效应系数(0.000 7)大于木莲(0.000 4);2种木莲的气孔导度
随光强的增加均呈线性增加;当光强接近 400μmol/(m2· s)时 ,香木莲的胞间CO2浓度稳定在 200μmol/mol,而木莲的胞间CO2浓度稳定在 260μmol/mol;2种木莲蒸腾速率的变化趋势与气孔导度相似;模型拟合的光合生理指标与实际观测值的相关性较好。 [结论 ]气
孔限制和光抑制是香木莲生长的主要限制因子。
关键词　木莲;光合作用参数;光抑制
中图分类号　S718.43　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)29-14488-04
StudyonPhotosyntheticCharacteristicsof2KindsofManglietiaandApplicationofLightResponseCorrectionModel
MAXiao-yingetal　(ShenzhenFairyLakeBotanicalGarden, Shenzhen, Guangdong518004)
Abstract　[ Objective] TheaimwastoprovidethereferenceforinductionandcultivationofManglietiaaromaticaDandyandManglietialfor-
dianaOliver.[ Method] WithM.aromaticaandM.fordianainthesamemicrohabitatofShenzhenfairylakebotanicalgardenasthemateri-
als, thephotosyntheticparametersofthematuredfunctionalleavesatthe3rd～ 4thleafpositionthatfullyexpandedatexternalcanopyofMan-
glietiaweredetermined.Andthephotosyntheticphysiologicalindexeswerefitedwiththerectangularhyperbolacorrectionmodel.[ Result]
Thelightsaturationpoint, biggestphotosyntheticrate, lightcompensationpointanddarkrespirationrateofM.aromaticawereallowerthan
thoseofM.fordiana, butitsphotoinhibitioneffectcoefficient(0.000 7)washigherthanthatofM.fordiana.Thestomatalconductancesof
2kindsofManglietiawereallinearlyincreasedwiththeincreaseoflightintensity.Whenlightintensityclosedto400μmol/(m2·s), thein-
tercelularCO2 concn.ofM.aromaticawasstableat200μmol/molandthatofM.fordianawasstableat260μmol/mol.Thechangingtrends
ofthetranspirationratesof2kindsofManglietiaweresimilarwiththoseofstomatalconductances.Thecorrelationofthefitedphotosynthetic
physiologicalindexesandtheobserveddatawasgood.[Conclusion] Stomatallimitationandlightinhibitionwerethemainlimitingfactorson
growthofM.aromatica.
Keywords　Manglietia;Photosyntheticparameters;Lightinhibition
作者简介　马小英(1977-),女,湖北云梦人 ,硕士 ,从事木兰科植物保
护生物学方面的研究。
收稿日期　2009-06-08
　　香木莲(ManglietiaaromaticaDandy)和木莲(Manglietia
fordianaOliver)树形美观 ,枝繁叶茂 ,花芳香美丽 ,是木兰科
中重要的庭园绿化和观赏树种。其中 ,香木莲木材芳香 ,抗
虫耐腐 ,是优良的用材树种 ,其大树曾遭大量砍伐 ,现存香木
莲零星分布于云南东南部 、广西西南部 ,已成为濒危物种 ,属
国家二级保护植物。在就地建立自然保护区对其进行保护
的同时 ,国内许多单位对其进行了引种栽培和迁地保护工
作。深圳仙湖植物园 1999年 10月从云南马关八寨古林箐
野外采集香木莲种子 ,进行了播种育苗定植栽培 ,将香木莲
定植于同属物种木莲生长良好的小生境中 ,经多年观测发
现 ,香木莲的生长势和生长量明显差于木莲(图 1)。目前 ,
有关这 2种木莲光合生理特性的研究少有报道 [ 1] ,笔者利用
便携式光合测定系统 Li-6400(Li-CorInc.USA)对比研究了
2种木莲的光合生理特性 ,以期从光合生理特性方面了解香
木莲和木莲生长表现差异的原因 ,找出制约香木莲 、木莲生
长的关键因子 ,为其引种栽培及保护利用提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料　供试香木莲由 1999年 10月从云南马关八寨古
林箐野外采种播种育苗而来;木莲于 1997年麻栗坡中寨山
野外采种育苗得到 。2种木莲均定植于深圳仙湖植物园木兰
园 ,彼此毗邻 ,水热条件基本相同。于 2007年 9月中下旬的
晴朗天气 ,随机选取健康植株冠层外部充分展开的第 3 ～ 4
叶位上的成熟功能叶片进行测定 ,重复 3次 ,取平均值。
注:A.香木莲;B.木莲。
Note:A, M.aromatica;B, M.fordiana.
图 1　香木莲和木莲生长情况对比
Fig.1　ThegrowthsituationcomparisonbetweenM.aromatica
andM.fordiana
1.2　方法
1.2.1　测定项目及方法。光合作用参数采用 Li-6400便携
式光合测定系统测定 ,用内置红蓝光源控制光合有效辐射强
度 , CO2钢瓶提供碳源并由内置控制系统控制 CO2浓度。测
定指标有:净光合速率(Pn),气孔导度(Cond),胞间 CO2浓
度(Ci),蒸腾速率(Trmmol),气温(Tair),叶温(Tleaf),样品
室相对湿度(RH S),参比室相对湿度(RH R)和光合有效
辐射强度 (PAR)等。设定叶温 28 ℃, CO2 浓度 370
μmol/mol,光强梯度为:2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、
500、400、300、200、100、75、50、25、0μmol/m2·s。依陈根云等
的方法 [ 2] ,测定光响应曲线前 ,使被测叶片接受充足的光诱
导 60 min。该试验测量时 2种木莲均处于良好的直射阳光
责任编辑　常俊香　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(29):14488-14491
下 ,经直射阳光充分诱导后用 Li-6400光合仪光响应曲线的
自动测量程序进行测量 ,设置最小等待时间为 120 s,最长等
待时间为 240s,测量过程中及时对仪器进行自动匹配操作。
1.2.2　数据处理。Li-6400光合仪记录的数据导入计算机
后 ,用 Excel读取分析。光响应曲线根据叶子飘等的直角双
曲线校正模型 [ 3] ,用 Origin软件进行拟合得到。该模型考虑
了光合作用中的光抑制现象 ,其方程如下:
Pn(I)=α1-βI
1+γII-Rd
其中 , α为光响应曲线的初始斜率;β为光抑制效应系数;γ
为光响应曲线初始斜率与植物最大光合速率之比 ,即 γ=
α/Pmax;Rd表示暗呼吸速率;I表示光合有效辐射;Pn表示净
光合速率 。试验数据经方程拟合后得到 α、β、γ、Rd的值 ,光
合作用的生理学指标由数学计算推导得出 ,具体计算公式
如下:
饱和光强 Im= (β+α)/β -1γ
最大光合速率 pmax=α1-βIm1+γImIm-Rd
光补偿点
Ic=α-γRd- (γRd-α)(γRd-α)-4αβRd
2αβ 光合有效辐射
为 0时的光量子效率 Υ0表示植物的内禀光量子效率 , Υ0 =
α,光合有效辐射为光补偿点 Ic时的光量子效率 c=
α1+(γ-β)Ic-IcβγIc(1+γIc)(1+γIc)。
2　结果与分析
2.1　光照强度对光合速率的影响　图 1为香木莲 、木莲叶
片光响应的实际观测数据和利用直角双曲线校正模型拟合
得到的光响应曲线 ,表 1列举了直角双曲线校正模型方程及
相关参数的计算公式和香木莲 、木莲叶片光合作用的相关生
理指标。结合光响应曲线和相关生理指标分析可知 ,直角双
曲线校正模型对 2种木莲光响应特征的拟合效果很好 ,决定
系数 R2分别为 0.999 0和 0.999 5,对饱和光强和最大光合
速率的拟合值与实际观测值非常接近。濒危物种香木莲的
光饱和点和最大光合速率明显低于同属物种木莲的光饱和
点和最大光合速率 ,香木莲的光补偿点和暗呼吸速率也较木
莲低 ,但其内禀量子效率和光补偿点处的量子效率较木莲
高 ,表明香木莲在低光强处利用光能的能力较强 。结合光饱
和点和光抑制效应系数分析发现 ,香木莲的光抑制效应系数
为 0.000 7,较木莲的光抑制效应系数(0.000 4)将近大 1倍 ,
可见香木莲的光饱和点较低 [仅为 1 263.2 μmol/(m2 ·s)] ,
受光抑制的程度较大。深圳地区香木莲生长季节的日常光
照强度通常超过其饱和光强 ,而其受光抑制的程度又相对较
大 ,这可能对其有机物积累 、生长速度及生长势均有一定影
响 。与同属物种木莲相比 ,光照强度对香木莲的影响较大 ,
因此香木莲宜种植在光照强度相对较弱的小生境中。
2.2　气孔导度与胞间 CO2浓度的变化　由图 3、图 4可知 ,
香木莲和木莲的气孔行为具有明显差异 ,在低光强区 ,两者
气孔导度均呈线性增加趋势 ,表明在低光强区域 ,随着光照
强度的增加 ,气孔逐渐打开 ,光合进程逐渐顺利展开 ,但香木
表 1　直角双曲线校正模型及相关参数
Table1　 Rectangularhyperbolarevisedmodelandrelatedparameter
参数
Parameter
参数含义
Meaningofparameter
参数计算公式
Formulaforparameter
香木莲
M.aromatica
木莲
M.fordiana
拟合方程 直角双曲线校正模型 Pn(I)=α1-βI
1+γII-Rd
R2 方程拟合相关系数 拟合值 0.999 0 0.999 5
α 光响应曲线的初始斜率 拟合值 0.074 9 0.070 96
β 光抑制效应系数 拟合值 0.000 07 0.000 04
γ 光响应曲线初始斜率与植物最大光合速率之比 拟合值 0.007 37 0.004 47
Rd 暗呼吸速率∥μmol/(m2· s) 拟合值 1.089 98 1.546 72
Ic 光补偿点∥μmol/(m2· s) α-γRd- (γRd-α)(γRd-α)-4αβRd
2αβ 16.3 24.2
Im 饱和光强∥μmol/(m2· s) (β +α)/β -1γ 1 263.2 2 151.8
Pmax 最大光合速率∥μmol/(m2· s) α1-βIm
1+γImIm-Rd 7.28 11.58
Υ0 内禀量子效率 α 0.074 90 0.070 86
Υc 光补偿点的光量子效率 α1+(γ-β)Ic-IcβγIc(1+γIc)(1+γIc) 0.066 78 0.063 88
莲气孔导度的变化很快趋于平稳 ,而木莲气孔导度随着光强
的增强呈不断上升趋势 ,在光强接近饱和光强时 ,其气孔导
度仍一直上升。 2种木莲胞间 CO2浓度的变化趋势相似 ,光
强接近 400 μmol/(m2·s)时 ,两者胞间 CO2浓度的变化均趋
于平缓 ,但香木莲胞间 CO2浓度稳定在 200 μmol/mol左右 ,
而木莲胞间 CO2浓度稳定在 260 μmol/mol左右。结合图 1
和图 2可知 ,香木莲光合速率较低 ,其胞间 CO2浓度较低可
能与其气孔导度过早趋于饱和有关 ,气孔限制 CO2进入胞
间 ,从而限制了光合作用的进行。
2.3　蒸腾速率与水分利用率的变化　图 5、图 6是 2种木
莲蒸腾速率和水分利用率与光照强度的关系。蒸腾速率与
光强的关系和图 3中气孔导度与光强的关系非常一致 ,其
1448937卷 29期　　　　　　　　　　　　　　　　马小英等　2种木莲光合生理特性研究及光响应校正模型的应用
图 2　光强对香木莲、木莲叶片净光合速率的影响
Fig.2　TheeffectsoflightintensityonPnoftheleavesofM.ar-
omaticaandM.fordiana
图 3　光强对香木莲、木莲叶片气孔导度的影响
Fig.3　Theeffectsoflightintensityonthestomatalconductance
oftheleavesinM.aromaticaandM.fordiana
图 4　光强对香木莲、木莲叶片胞间 CO2浓度的影响
Fig.4　TheeffectsoflightintensityonintercelularCO2 concen-
trationintheleavesofM.aromaticaandM.fordiana
中 ,香木莲的蒸腾速率在较低光强处基本达到平稳状态 ,这
可能与其气孔导度的平稳变化直接相关。而木莲的蒸腾速
率随光强的增强逐渐变大 ,说明木莲的气孔导度在光强的刺
激下持续增加 ,直接引起水分从气孔大量散失 ,蒸腾速率不
断变大。由图 6可知 ,香木莲的水分利用率明显高于木莲 ,
这与 2个物种气孔导度及蒸腾速率的差异相互印证。
3　讨论
3.1　比较香木莲和木莲的量子效率发现 ,香木莲的内禀量
子效率和光补偿点的光量子效率均较木莲高 ,表明低光强区
域 ,香木莲利用光量子的能力较木莲强。但香木莲的气孔导
度明显低于木莲 ,其胞间 CO2浓度在大部分光照区域维持在
较低水平 ,可能是气孔限制了 CO2进入胞间 ,而胞间 CO2浓
度限制了植物的光合速率 ,致使光强很快达到光饱和点 ,因
图 5　光强对香木莲、木莲叶片蒸腾速率的影响
Fig.5　Effectoflightintensityonthetranspirationrate(Tr)of
leavesinM.aromaticaandM.fordiana
图 6　光强对香木莲、木莲叶片水分利用率的影响
Fig.6　Effectoflightintensityonthetranspirationrate(Tr)of
leavesinM.aromaticaandM.fordiana
此 ,气孔限制可能是影响香木莲生长的重要因素 ,这与胡文
新等 [ 4]对水稻的研究结果类似。
3.2　该研究显示 , 香木莲的光饱和点为 1 263.2
μmol/(m2·s),木莲的光饱和点高达 2 151.8 μmol/(m2 ·
s),且香木莲的光抑制效应系数比木莲大 ,表明香木莲的生
长受光照强度的影响和制约较严重。深圳春夏秋 3个季节
的日照强度均超过了香木莲的饱和光强 ,光抑制作用可能是
香木莲生长量及生长势差于同属植物木莲的重要原因。
3.3　植物生长发育和水分的关系非常密切 ,比较光强对 2种
木莲气孔行为 、蒸腾速率和水分利用率的影响可以看出 ,光
照强度对木莲水分利用情况的影响较大。光强增强使木莲
的气孔导度不断增大 ,在增强 CO2进入胞间的同时 ,水分大
量从气孔散失 ,蒸腾失水严重 ,水分利用效率较低。根据深
圳的雨热条件可知 ,在植物生长季节 ,深圳雨量充沛 ,水分对
木莲生长的制约作用较轻 ,而光照对香木莲生长的制约情况
较严重 ,这可能是相同小生境中两者生长表现明显差异的重
要原因 。结合两者的光合生理特性 ,引种栽培 2种木莲时 ,
应着重考虑光照强度对香木莲生长的影响 ,不宜将其栽种在
直射光强烈的开敞区域 ,而引种栽培木莲时应着重考虑其对
光照强度要求高和水分需求量大的特点。
3.4　在分析植物光合生理特性时 ,直角双曲线模型 、非直角
双曲线模型 、二项式回归等方法的应用最广泛 [ 5-13] ,但这些
模型拟合的最大净光合速率远高于实际观测值 ,不能很好拟
合光抑制情况下的光响应数据 ,且植物暗呼吸速率据拟合值
远低于试验测量值或出现暗呼吸为正的情况 [ 14] 。而直角双
曲线模型和非直角双曲线模型均为渐进线 ,没有极点 ,光饱
和点的计算通常要借助于其他方法 ,如陈根云等 [ 2]建议直接
14490 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年
利用测量曲线目测 ,但目测受主观影响较大 ,不利于不同物
种间的比较。马小英等 [ 11-12]利用公式计算得到的光饱和点
虽能较好地进行物种间比较 ,但计算值远低于实际观测值 ,
不利于生理现象的解释 。该研究采用叶子飘等 [ 3]的直角双
曲线校正模型来拟合香木莲和木莲的光合生理特性指标 ,该
模型在直角双曲线模型的基础上考虑了光抑制作用 ,引入了
1个新的修正系数 β。经仔细分析 ,可将 β定义为光抑制效
应系数。该研究结合植物生理学常识 ,重新推导了该模型具
体应用中各指标的计算方法 ,新推导了光补偿点 Ic的计算方
法 ,使光补偿点光量子效率的计算有据可依。该研究及前人
对该校正模型的应用 [ 14-17]结果表明 ,与其他几种常用的光响
应分析模型相比 ,直角双曲线校正模型具有拟合效果好 ,拟
合相关系数高 ,拟合过程中参数容易固定等优点。该研究利
用直角双曲线校正模型对 2种木莲光饱和点 、光补偿点 、光
量子效率 、呼吸速率 、光抑制效应等光合作用过程中重要的
生理指标都进行了量化 ,且量化值与实际观测值的相关性较
好 ,且相关光合生理指标更加直观 ,易于理解并用于解释生
命现象。该研究认为 ,采用直角双曲线校正模型对存在光抑
制现象的植物的光响应生理特性进行较合适 。但该模型的
应用范围 、拟合指标的生理含义及拟合效果尚需进一步
研究。
参考文献
[ 1] 姜霞,张喜 ,谢双喜 ,等.木兰科主要树种幼苗的光合生理特征比较 [ J] .
贵州农业科学, 2005(3):12-15.
[ 2] 陈根云 ,俞冠路 ,陈悦,等.光合作用对光和二氧化碳响应的观测方法探
讨 [ J].植物生理与分子生物学学报, 2006, 32(6):691-696.
[ 3] 叶子飘,于强.一个光合作用光响应新模型与传统模型的比较[ J].沈阳
农业大学学报, 2007(6):771-775.
[ 4] 胡文新 ,彭少兵 ,高荣孚 ,等.国际水稻研究所新株型水稻的气孔特性[ J].中国农业科学, 2002(10):1286-1290.
[ 5] WALKERDA.AutomatedmeasurementofleafphotosyntheticO2 evolutionasafunctionofphotonfluxdensity[J].PhilTransRSocLondBBiolSci,
1989, 323:313-326.
[ 6] MIKOUFK, GRAHAMDF.InvestigationoftheCO2 dependenceofquan-tumyieldandrespirationineucalyptuspauciflora[ J] .PlantPhysiology,
1987, 83(4):1032-1036.
[ 7] MARSHALLB, BISCOEPV.AmodelforC3leavesdescribingthedepend-
enceofnetphotosynthesisonirradiance[J].Jour-nalofExperimentBot-
any, 1980, 120:29-39.[ 8] 刘宇锋,萧浪涛 ,童建华 ,等.非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据
分析中的应用[ J].中国农学通报, 2005(8):76-79.
[ 9] 郭志华,张宏达 ,李志安 ,等.鹅掌楸苗期光合特性的研究 [ J].生态学
报 , 1999(2):22-27.
[ 10] 王克勤,王斌瑞.土壤水分对金矮生苹果光合速率的影响 [ J] .生态学
报, 2002(2):206-214.
[ 11] 马小英,焦根林.紫花含笑和苦梓含笑光合生理特性的研究[ J].广东
林业科技 , 2008(2):10-13.
[ 12] 马小英,焦根林.合果木光合生理特性及水分利用特点的研究 [ J].安
徽农业科学, 2008(25):10787-10789.[ 13] THORNLEYJHM.Dynamicmodelofleafphotosynthesiswithacclima-
tiontolightandnitrogen[J].AnnalsofBotany, 1998, 81:431-430.
[ 14] 叶子飘,于强.光合作用光响应模型的比较 [ J] .植物生态学报 , 2008
(6):1356-1361.
[ 15] 叶子飘,于强.冬小麦旗叶光合速率对光强度和 CO2浓度的响应 [ J].扬州大学学报:农业与生命科学版, 2008(3):33-37.
[ 16] 叶子飘,高峻.低光强时丹参叶片的光合速率与光强的关系[ J].井冈
山学院学报, 2007(8):47-50.
[ 17] 叶子飘.光响应模型在超级杂交稻组合 -Ⅱ优明 86中的应用 [ J] .生态学杂志, 2007(8):1323-1326.
(上接第 14436页)
确地将食品安全作为食品质量的一部分 ,即质量具有的安
全性。
(3)质量和安全的组合。质量是指食用农产品的外观和
内在品质 ,即产品的使用价值 、商品性能 ,如营养成分 、色香
味和口感 ,加工特性以及包装标识等;安全是指食用农产品
的危害因素 ,如农药残留 、兽药残留 、重金属污染等对人和动
物以及环境存在的危害与潜在危害。
对食用农产品质量安全概念的统一界定 ,需要法律 、制
度和技术层面的规范。如果将不安全标记为 0,安全到完美
质量的水平可以是(0 ～ 1]之间的一个数值。这就对安全性
与质量水平的度量统一在一个范围内 ,便于界定 。
3　结论
农产品和食品范畴具有相互重叠的部分(即食用农产
品),而质量安全无论是作为一个整体使用 ,还是单独存在 ,
国内外对此多集中在安全问题上。随着科学技术的发展 ,人
们对自身健康的关注度逐步提高 ,食用农产品质量安全的内
涵会更加丰富。进行食用农产品供应链全过程的监督对于
提高食用农产品质量安全具有重要意义 ,这是下一阶段我国
政府制定质量安全管理对策时需要重点考虑的问题。
参考文献
[ 1] HENSONS, READRONT.Privateagri-foodstandards:Implicationsfor
foodpolicyandtheagri-foodsystem[J] .FoodPolicy, 2005, 30(3):241-
253.
[ 2] HINGLEYM.PowerimbalanceinUKagri-foodsupplychannels:learning
tolivewiththesupermarkets? [ J] .JournalofMarketingManagement,
2005, 21(1):62-88.
[ 3] TAYLORH.Valuechainanalysis:anapproachtosupplychainimprove-
mentinagri-foodchains[ J].InternationalJournalofPhysicalDistribution＆LogisticsManagement, 2005, 35(10):744-761.
[ 4] NOELKECM,CASWELLJA.Amodeloftheimplementationofquality
managementsystemsforcredenceatributes[ M].Tampa, Florida:AAEA
AnnualMeeting, 2000.
[ 5] MORRISC, YOUNGC.Discoursesoffoodqualityoffoodqualityandqual-
ityasuranceschemesinUK[J].JournalofRuralStudies, 2000, 16:103
-115.
[ 6] MAJORM.Qualifyingvendors[J].SupermarketBusines, 2000, 55(4):
211.[ 7] HOLLINGSWORTHJ.Goingglobal[ J] .SupermarketBusiness, 2001, 56
(3):79.
[ 8] LANCASTERKJ.Anewapproachtoconsumertheory[ J].JournalofPo-
liticalEconomy, 1966, 74:132-157.
[ 9] 任端平,潘思轶.食品安全、食品卫生与食品质量概念辨析 [ J].食品科
学 , 2006, 27(6):256-259.
[ 10] 刘静.产品责任论[ M] .北京:中国政法大学出版社 , 2000.
1449137卷 29期　　　　　　　　　　　　　　　　马小英等　2种木莲光合生理特性研究及光响应校正模型的应用