全 文 ：文章编号:1006-1126 (2006)01-0023-03
大果木莲的花部数量变异研究
基金项目:国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室开放基金资助。
作者简介:徐亮 , 女 , 助理工程师 , 从事森林植物的保护等研究。
徐　亮1 , 司马永康1 , 2 , 杨　卫1 , 徐　涛2 , 徐加汉3
(1.云南省林业科学院 , 昆明　650204 , 2.云南大学生命科学学院 , 昆明　650091;
3.云南省文山州林木种苗工作站 , 文山　663000)
摘　要:对云南省麻栗坡县和马关县等 2个大果木莲 (Manglietia grandis)野生居群花部数量变异的研究表明:
花序梗和花梗的数量无变异 , 均各为1;但花被片 、 雄蕊和心皮的数量有变异 , 分别为 9 ～ 12 、 138 ～ 195 和23～
104 , 而且雄蕊和心皮的螺旋排列方式变化可分为 S 型 、 Z型和 SZ 型等 3种类型。在不同结构的数量变异中 , 作
为外部结构的花被片的数量变异系数在 3.4%以上 , 明显大于数量变异系数不足 0.2%的内部的雄蕊和心皮。在
不同居群间 , 数量变异差异显著的花部结构是心皮 , 马关居群的数量竟达麻栗坡居群的 3 倍 , 很不稳定;而差
异不显著的是雄蕊和花被片 , 它们较为稳定。这些变异表明大果木莲具有一定的遗传多样性。 与同科的其它种
类相比 , 大果木莲的花部数量特征也存在异步演化 , 并保留有最多的原始特征 , 最为原始。
关键词:大果木莲;花部;数量;变异
中图分类号:Q944.58 , S727.9　文献标识码:A
　　大果木莲 (Mangliet ia grandis)为木兰科
(Magnoliaceae)木莲属中分布比较狭窄的中国特有
常绿乔木 , 仅在云南东南部和广西西南部的部分天
然林中有星散分布[ 1] , 被列为国家 Ⅲ级濒危保护
植物和 Ⅱ级重点保护野生植物 , 属濒危种或极危
种 , 是我国南方十分重要的城市园林观赏树种[ 2] 。
关于大果木莲的分类与地理分布 、 生态生物学 、 引
种栽培和保护等方面的研究报道很多 , 但有关其花
部数量变异的研究尚未见报道 。本文研究了大果木
莲的花部数量变异及其变异式样 , 旨在为大果木莲
的分类学 、形态学 、 传粉生物学和园林植物开发等
研究提供基础数据。
1　材料与方法
研究材料于 2004 年 5月采自生长于云南省麻
栗坡县海拔 1 550 ～ 1 750 m 的次生杂木灌丛或幼
林中和马关县海拔 1 610 ～ 1 670 m 的常绿阔叶林
中的大果木莲野生居群。
在云南省麻栗坡和马关等 2个大果木莲的野生
居群中 , 每个居群随机选择 5株大果木莲植株 , 每
株采集 5朵花 , 共 25朵花 。观察并记录 2 居群的
50朵花的花部数量。然后 , 对所得数据进行统计
分析[ 3] , 并讨论花部数量变异特点及其生物学意
义。
2　结果与分析
2.1　花部的数量变异
从表 1可看出 , 大果木莲的花序梗 、 花梗以及
假萼片 、 第一和第二轮花被片的数量没有变化 , 最
为稳定 , 在马关和麻栗坡等 2个不同居群中 , 其数
量均分别为 1或 3 , 在居群间没有差异 。在其它观
察项目中 , 数量变化最大的是第三轮花被片的数
量 , 变异系数在 20.33%～ 141.72%之间;其次是
总花被片的数量 , 变异系数在 3.45%～ 9.41%之
间;而心皮和雄蕊的数量变化很小 , 变异系数在
0.08%～ 0.15%之间。就平均值而言 , 在不同居群
中 , 差别最大的是第三轮花被片和心皮的数量 , 马
关居群的数量竟达麻栗坡居群的 3 倍 , 很不稳定;
而雄蕊和总花被片的数量差异却很小 , 较为稳定。
从变异式样看 , 第三轮花被片在不同居群间存
在较大的差异 (图 1)。在马关采集的 25朵大果木
莲花朵中 , 第三轮花被片数量为 2 片的占 84%,
剩余 16%为 1 片;而在麻栗坡采集的 25 朵样品
中 , 60%为 0 , 即 60%的花朵只有 2轮花被片 , 第
第 35 卷　第 1 期
2006 年 3 月 　　　　　　　　　　　　　
广 西 林 业 科 学
Guangxi Forestry Science
　　　　　　　　　　　　　　　Vol.35　No.1
Mar.2006
三轮花被片数量为 1 片 、 2 片和 3 片的分别占 20%、 16%和 4%和花朵 。
表 1　不同居群花部数量变异比较
项　　目 采样地 观测数 最小值 最大值 全距 平均值 标准偏差 变异系数/ %
花序梗 马关 25 1 1 0 1　　 0　　 0　　麻栗坡 24 1 1 0 1　　 0　　 0　　
花梗 马关 25 1 1 0 1　　 0　　 0　　麻栗坡 25 1 1 0 1　　 0　　 0　　
花被片
假萼片 马关 25 3 3 0 3　　 0　　 0　　麻栗坡 25 3 3 0 3　　 0　　 0　　
第一轮 马关 25 3 3 0 3　　 0　　 0　　麻栗坡 25 3 3 0 3　　 0　　 0　　
第二轮 马关 25 3 3 0 3　　 0　　 0　　麻栗坡 25 3 3 0 3　　 0　　 0　　
第三轮 马关 25 1 2 1 1.84 0.374 20.33　麻栗坡 25 0 3 3 0.64 0.907 141.72　
小计 马关 25 10 11 1 10.84 0.374 3.45麻栗坡 25 9 12 3 9.64 0.907 9.41
雄蕊 马关 24 139 195 56 164　　 14.99　 0.09麻栗坡 25 138 183 45 157　　 11.96　 0.08
心皮 马关 24 60 104 44 77　　 11.83　 0.15麻栗坡 25 23 34 11 28　　 2.75　 0.10
2.2　心皮和雄蕊排列方式变异
大果木莲雄蕊和心皮的排列方式均为螺旋排
列 , 但根据其螺旋排列的旋转方向和明显程度变
异 , 大体可将大果木莲雄蕊和心皮的排列方式分为
3种类型 , 即:(1)S型 , 指雄蕊和心皮的螺旋排
列方式在 “S” 方向上明显 , 而在 “Z” 方向上不
明显;(2)Z 型 , 指雄蕊和心皮的螺旋排列方式在
“Z” 方向上明显 , 而在 “S” 方向上不明显;(3)
SZ 型 , 指雄蕊和心皮的螺旋排列方式在 “S” 和
“Z” 等 2个方向上均不明显或明显。
从排列方式的变异式样看 (图 2 ～ 3), 大果木
莲雄蕊和心皮的排列方式以 S 型 (频度为 24%～
54%)和 Z 型 (频度为 38%～ 68%)为主 , 不出
现或极少出现 SZ 型 (频度在 8%以下)。但在雄蕊
的排列方式中 , 以 S 型为最多 , 频度为 52%～
54%, 在不同居群间差异很小;而在心皮的排列方
式中 , 以 Z 型为最多 , 频度为 50%～ 68%, 在不
同居群间差异较大 。
24 广 西 林 业 科 学　　　　　　　　　　　　　　　　　第 35 卷
　　从居群内部看 , 在马关居群中 , 雄蕊和心皮的
排列方式为 S 型和 Z 型的出现频度几乎相同 , 但
在麻栗坡居群中 , 雄蕊和心皮的排列方式为 S型和
Z 型的出现频度差别很大 , 尤其是心皮 , 排列方式
为Z 型的竟占 70%, 而 S 型为 24%。
3　讨论
3.1　花部数量特征
上述研究表明 , 大果木莲的花序梗和花梗各
1 , 花被基数 3 , 花被片 9 ～ 12 , 雄蕊 138 ～ 195 ,
雌蕊群具心皮 23 ～ 104 。曾有人报道过大果木莲的
花序梗 1[ 4] , 花被基数 3 , 花被片 9 ～ 11 或 12[ 2] ,
雌蕊群具心皮 97 ～ 107[ 4]或超过 100[ 5] 。这些数据
与本研究的结果相同或基本一致。这表明 , 大果木
莲某些花部结构的数量虽有变异 , 但其变异在一个
固定值范围内。而有人报道大果木莲的花梗缺[ 4] ,
可能是观察之误 。
3.2　花部数量变异特点
花部的外部数量变异大于内部数量变异 。在大
果木莲中 , 作为外部结构的花被片的数量变异系数
在 3.4%以上 , 明显大于数量变异系数不足 0.2%
的内部的雄蕊和心皮 。显然 , 这一特点与对内部结
构具保护功能的外部结构适应多变环境的机制有
关。
在不同居群间 , 既存在数量变异差异显著的花
部结构 , 也存在数量变异差异不显著的花部结构。
在大果木莲中 , 数量变异在不同居群间差异显著的
花部结构是心皮 , 马关居群的数量竟达麻栗坡居群
的 3倍 , 很不稳定;而差异不显著的是雄蕊和花被
片 , 它们较为稳定 , 可与无变异的花序梗和花梗一
道作为大果木莲的标志特征 。
表型性状的变异在一定程度上反映了遗传丰富
性程度[ 6] 。大果木莲花部数量的变异表明其具有
一定的遗传多样性 。但是 , 其遗传多样性具体如何
和花被片数量变异的适应性意义 , 还有待于进一步
深入研究 。
3.3　花部器官的异步演化
一个有机体的不同器官和不同部分的演化速度
是不同的 , 因而造成同一分类群在具有许多原始特
征的同时 , 又具有许多进化特征的现象。这种同一
分类群具有不同演化级性状的现象称为特化交叠
(chevau -chement des specializations)、 镶嵌进化
(mosaic evolution) 或 异 步 演 化 (heterobath-
my)[ 5 , 7] 。在绝大多数情况下 , 特别在被子植物的
较原始类群中 , 异步演化表现得最为明显[ 5 , 7] 。
表 2　三种木兰科植物的花部数量
种类 花被片基数 花被片 雄蕊 心皮
大果木莲 3 9 ～ 12 138 ～ 195 23 ～ 104
鹅掌楸[ 14] 3 9 ～ 12 29 ～ 63 70 ～ 240
焕镛木[ 15] 2 , 3 , 4 ♂2～ 6 , ♀6～ 17 81～ 152 3 ～ 8
　　木兰科一直被公认为一类相对而言较原始或最
原始的类群[ 5] 。这在大果木莲的花部数量上也可
得到证实 , 如具有多心皮的雌蕊 , 每个雌蕊具 23
～ 104枚心皮 。正如前面所认为的那样 , 在大果木
莲和其它木兰科植物的花部器官中 , 就可观察到异
步演化。
如众所知 , 在花部结构中 , 花被片在数量上及
其基数是双向演化的 , 即花被片数量及其基数为中
是较原始的 , 而花被片数量及其基数为少或多是较
进化的;而雄蕊和心皮在数量上是单向演化的 , 即
雄蕊和心皮数量为多是较原始的 , 而雄蕊和心皮数
量为少是较进化的。同已报道的同属木兰科的鹅掌
楸 (Liriodendron chinense)和焕镛木 (Woony-
oungia septentrionalis)相比较 (表 2)[ 6 , 7] , 就花部
数量特征而言 , 大果木莲的雄蕊数量特征较鹅掌楸
的原始 , 但同时其心皮数量特征又较鹅掌楸的进
化;而与焕镛木相比 , 大果木莲的所有花部数量特
征均是原始的 。鹅掌楸的花被片数量及其基数和心
皮数量等特征较焕镛木原始 , 但同时其雄蕊数量特
征又较焕镛木进化 。
显然 , 从花部数量特征看 , 在这 3种木兰科植
物中 , 大果木莲保留有最多的原始特征 , 最为原
始。这和其它研究认为木莲属在木兰科中最为原始
的观点是一致的[ 8～ 13] 。
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25第 1 期　　　　　　　　　徐　亮 , 司马永康 , 杨　卫 , 等:大果木莲的花部数量变异研究
使该地区在未来的市场竞争中落于下风 。
4　金银花产业开发与可持续利用的对策与
措施
　　针对忻城石山地区人多地少 , 生态恶化的现
状 , 要树立可持续发展的战略思想 , 加深认识金银
花产业在该地区农业可持续发展中的重要性 。金银
花是当地见效较快的植物类型之一 , 但其产量低及
其进一步开发利用的难度大 , 因此 , 把金银花产业
的开发利用当作农业可持续发展的战略举措来抓 ,
产业发展与生态建设并重 , 不但要当代受益 , 还要
造福子孙后代。
4.1　加大科技投入 , 提高金银花产业的生产水平
和经济效益
忻城峰丛地区金银花资源的开发利用与国内的
山东 、 河南 、 浙江等地相比 , 还存在较大的差距 。
首先加大对金银花产业的科技投入 , 对忻城亮叶金
银花的栽培 , 病虫害防治及大规模的繁育和推广等
方面进行深入研究;其次是金银花的保鲜 、 贮藏等
方面的研究 , 解决延长产品的存藏期;三是加大金
银花产品深加工方面的科技投入 , 减少初级产品的
出售 , 加深对金银花产业产品在医学 、 保健 、营养
等方面技术的开发 , 才能获得较好的效益。
4.2　加快调整金银花产业的布局与品种结构 , 注
重提高品质
金银花产业的发展必须做到有计划 、 有步骤地
进行 , 实现速度和效益的同步增加。由不适宜区向
适宜区或最佳适宜区集中 , 以解决生态林业与农争
地的矛盾 。在近期内 , 按因地制宜 , 扬长避短 , 适
当集中的原则 , 继续调整种类和品种结构及优化品
种的组成及布局。
4.3　加强宏观调控 , 建立金银花产业的市场信息
网络服务体系
忻城峰丛地区的金银花生产目前仍以个人分散
经营为主 , 虽然金银花产品市场早已开放 , 但还存
在信息不灵和市场贸易不通的问题。小生产和大市
场 、 大流通的矛盾依然存在与突出 , 对此 , 当地政
府部门要提高对发展金银花产业发展的重要性的认
识 , 与农业经济可持续发展有机地结合起来 , 积极
引导金银花产业的健康发展 , 在发展导向 、规模大
小 、 产品贸易 、 市场预测 、 效益评估 、 质量检测 、
保鲜贮藏和深加工等方面搞好宏观调控 , 建立信息
网络服务系统 , 发挥桥梁和纽带的作用 , 才能使其
沿着优质 、高效的途径发展 。
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48 广 西 林 业 科 学　　　　　　　　　　　　　　　　　第 35 卷