全 文 ：第 39 卷 第 4 期
2015 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 39，No． 4
Jul．，2015
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2015． 04． 029
收稿日期:2014 － 07 － 05 修回日期:2014 － 09 － 10
基金项目:江苏省林业三项工程项目(lysx［2013］24)
第一作者:凌敏，硕士生。* 通信作者:王良桂，教授。E-mail:wlg@ njfu． com． cn。
引文格式:凌敏，杨秀莲，王良桂． PEG模拟干旱胁迫对巨紫荆种子萌发及生长生理的影响［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，
2015，39(4) :168 － 172．
PEG模拟干旱胁迫对巨紫荆种子
萌发及生长生理的影响
凌 敏1，2，杨秀莲1，2，王良桂1，2*
(1．南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037;2．南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037)
摘要:为研究巨紫荆种子萌发期对水分胁迫的耐受性，以 80 ℃热水处理 12 h，150 mg /L赤霉素浸种 12 h，低温沙
藏 1 个月，打破休眠后的巨紫荆种子为材料，采用培养皿纱布滤纸萌发的方法研究了不同浓度聚乙二醇(PEG)
溶液对其种子萌发、生长、保护酶活性和有机渗透调节物质含量的影响，并对种子的萌发率、胚根长度等与 PEG
浓度进行了回归分析。结果表明:①PEG胁迫下，随着干旱胁迫的加剧，巨紫荆种子的发芽率、发芽指数、活力指
数、胚根长度呈先升高后下降趋势，说明低浓度(质量分数 5%)PEG胁迫可以促进巨紫荆种子的萌发和生长，而
高浓度(质量分数 10%、20%、30%)时则具有抑制作用;②随着 PEG浓度的升高，巨紫荆种子中 3 种有机调节物
质(可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸)含量、SOD活性均呈现不同程度的先下降后升高趋势，POD活性则呈现
先升高后下降趋势。由此可见，巨紫荆种子可通过增加保护酶活性和体内渗透调节物质来适应水分胁迫环境，
从而使受抑制程度降到最低。
关键词:巨紫荆种子;干旱胁迫;种子萌发;聚乙二醇
中图分类号:S685 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2015)04 － 0168 － 05
Effects of PEG simulated drought stress on seed germination
and growth physiology of Cercis gigante
LING Min1，2，YANG Xiulian1，2，WANG Lianggui1，2*
(1． College of Landscape Architecture，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China;2． Co-Innovation Center for
Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:The purpose of this study was to understand the drought tolerance of Cercis gigante seed in germination stage．
The seeds were soaked at 80 ℃ hot water for 12h，then treated with 150 mg /L gibberellin for 12h，and finally stratified at
low temperature for one month． After dormancy breaking，the seeds of Cercis gigante seeds were germinated on filter pa-
per in Petri dish gauze under different concentration of PEG solution． Effects of drought stress on seed germination per-
centage，seedling growth，protective enzyme activity and organic osmoregulation substances were studied． A regression a-
nalysis was conducted between PEG concentration and the germination rate ，radicle length and so on ． Ｒesults showed
that:① Under PEG stress，the seed germination rate，germination index，vigor index，radicle and hypocotyl length
showed a trend of rising first and then decline with the aggravating of drought stress，indicating that low concentration
(5%)of PEG could promote the seeds germination and growth，whereas high concentrations (10%，20%，30%)had
the inhibition effects． ② With the increase of PEG concentration，contents of three kinds of organic regulation sub-
stances (soluble sugar，soluble protein and free proline)and SOD activity in Cercis gigante seedsall showed a trend of
decline first and then rising． POD activity showed a trend of rising first and then decline． Thus it could be seen that the
drought tolerance of Cercis gigante seeds could be improved by increasing protective enzyme activities and contents of os-
motic regulation substances，making the inhibition degree to the minimum．
Keywords:Cercis gigante seed;drought stress;seed germination;PEG
目前，水资源日益匮乏是全球关注的问题，干 旱胁迫已经成为制约植物生长发育和城市绿化的
第 4 期 凌 敏，等:PEG模拟干旱胁迫对巨紫荆种子萌发及生长生理的影响
重要生态问题。因此，筛选出具有较强耐旱能力的
园林植物是园林绿化和城乡建设最经济适用的
途径［1］。
巨紫荆(Cercis gigante)为高大落叶乔木，高可
达 15 m，胸径可达 40 cm，重要的园林绿化植物。
目前对巨紫荆的研究内容主要集中在其园林绿化、
引种栽培和繁殖等方面［2］，关于其在干旱土壤适
应性方面的研究尚未见报道。为此，笔者研究了干
旱胁迫下的巨紫荆种子萌发率、保护酶活性和有机
渗透调节物质的变化规律等，以期提高巨紫荆种子
的萌发率、成苗率，为促进巨紫荆在园林建设中的
广泛应用提供理论参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
巨紫荆的种子为 2013 年 11 月 12 日采自南京
林业大学梁希广场，用水选法去除空粒和夹杂物，
阴干后置于 4 ℃低温保存。
试验前对种子进行质量、大小、含水率以及生活
力的测定。种子千粒质量的测定，采用百粒重法进
行，随机选 8 组 100 粒，用千分制天平进行称质量，
求 8次的平均数，并计算千粒质量;以毫米纸为标
准，测定 20粒巨紫荆种子的短轴和长轴［3］;烘干法
测定种子的含水量;四唑染色法(TTC 法)［4］快速测
定巨紫荆种子生活力。经测定巨紫荆种子千粒质量
为(21． 50 ±1． 06)g;长(4. 32 ± 1． 53)mm，直径(2． 34
±0. 98)mm;含水率为 17. 15%;种子活力 97. 33%。
然后选取饱满、大小均匀的种子先用 80 ℃热水浸泡
12 h，150 mg /L赤霉素浸种 12 h后，低温 5 ℃沙藏。
1． 2 种子胁迫处理
2014 年 5 月 28 日开始对低温沙藏 1 个月后
的巨紫荆种子进行干旱胁迫试验。选取沙藏后无
腐烂现象、饱满、大小均匀的巨紫荆种子，先用自来
水洗净后，再经 0． 2% KMnO4消毒 30 min，蒸馏水
冲洗 30 min［5］。吸水纸吸干种子表面的水分后，
将种子置于 2 层纱布和 1 层滤纸(直径 7 cm)的培
养皿(直径 9 cm)中，每个培养皿摆放 20 粒种子。
每培养皿分别移入 10 mL 超纯水配置的质量分数
为 5%、10%、20%、30%的聚乙二醇(PEG － 6000)
溶液，对应的渗透势大约为 － 0． 05、－ 0． 20、－ 0．
60、－ 1． 20 MPa。每个处理 3 个重复，用超纯水作
为对照，2 d 更换一次发芽床。盖上玻璃盖，置于
25 ℃光照恒温培养箱中连续培养 10 d［6］。
1． 3 生长指标测定
每天下午 5 点开始记录种子的萌发数、胚根长
度，种子萌发时限按国际种子检验规程的规定，发芽
10 d。发芽试验结束后测定各处理的全部鲜质量。
相关生长指标的具体计算依据见文献［7 －8］。
1)萌发率 G = n /N × 100%。式中:n 为萌发种
子数;N为供试种子数。
2)萌发指数 Gi =∑(Gt /Dt)。式中:Gt为不同
萌发时间的萌发率;Dt为不同的萌发试验天数。
3)活力指数 Iυ = s × Gi。式中，s 为幼苗鲜
质量。
4)临界值与极限值。先对相应指标和 PEG －
6000胁迫浓度进行相关分析，若两者存在相关性，
则进行回归分析，根据回归方程求出耐旱临界值与
极限值。临界值与极限值分别为与 PEG － 6000 胁
迫强度呈正相关的指标增加到对照 200%、400%时
所对应的浓度，或者与干旱胁迫强度呈负相关的指
标降低到对照的 50%、25%时所对应的浓度［9 － 10］。
1． 4 生理指标测定
1． 4． 1 保护酶活性
待发芽结束(约 10 d)后，取 PEG － 6000 每个
处理 0． 3 g于预冷的研钵中，加 0． 2 g石英砂研磨。
加入 0． 05 mol /L 磷酸缓冲液(pH = 7． 8)共 6 mL
(分 3 次加入，包括洗研钵等) ，在冰浴中研磨成
浆，倒入 10 mL 离心管中，在 4 ℃、9 000 r /min 下
离心 20 min，上清液即 SOD、POD、可溶性蛋白的粗
提取液。SOD 采用氮蓝四唑法(NBT 法) ，即李合
生［11］的 NBT 光还原法。POD 的活性测定用愈创
木酚染色法，以 1 min内 A470变化 0． 01 为一个过氧
化物酶活性单位［12］。
1． 4． 2 渗透调节物质含量
1)可溶性蛋白含量。采用考马斯亮蓝染色法
测定［13］。
2)可溶性糖含量。取 PEG －6000 每个处理 0．
2 g，置于试管中，加入 10 mL蒸馏水，保鲜膜封口，
于沸水浴中提取 30 min，将提取液过滤入 25 mL容
量瓶中，最后定容至刻度线，即样品提取液。采用
蒽酮比色法进行测定［13］。
3)游离脯氨酸含量。取 PEG － 6000 每个处理
0． 1 g，放入 10 mL试管中，然后加入 5 mL 3%硫基
水杨酸溶液，在沸水中浸提 10 min，冷却至室温，上
清液即为游离脯氨酸提取液，后采用茚三酮显色法
进行测定［13］。
1． 5 数据分析
所得数据用 SPSS 19． 0 进行单因素方差分析，
在置信水平 95%上用 Duncan法(P ＜ 0． 05)进行多
重比较，用 Excel 2003 绘图并拟合回归方程。
961
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
2 结果与分析
2． 1 PEG胁迫对巨紫荆种子萌发的影响
2． 1． 1 萌发率
巨紫荆种子的萌发率与 PEG胁迫程度间的关系
如图 1A所示，在前 8 d 各质量分数处理巨紫荆种子
发芽率升高较快，8 d后基本保持不变或呈缓慢升高
趋势。同时，10 d后的萌发率随着PEG胁迫的增强呈
抛物线形变化(图 1B)，在 5%PEG胁迫下种子萌发率
最高，达到 81． 67%，是对照的 1. 26倍，且与对照差异
不显著;10% ～ 30% PEG 处理下种子的萌发率随着
PEG质量分数的升高，巨紫荆的萌发率下降明显，在
质量分数 30%时萌发率降到最低，相比对照降低了
53． 33%，且与对照差异显著。可见，低质量分数的
PEG胁迫可以促进巨紫荆种子的萌发，而高质量分
数的 PEG则抑制巨紫荆种子的发芽。建立 PEG胁
迫条件下种子萌发与 PEG质量分数的回归方程，发
现巨紫荆种子萌发率与 PEG 胁迫质量分数呈显著
负相关，种子在 PEG胁迫下的萌发临界值和极限值
分别为 17． 71%和 25． 25%。
图 1 不同质量分数 PEG胁迫下巨紫荆种子萌发率日变化及总萌发率的变化特征
Fig． 1 The daily germination rate of Cercis gigante seeds under PEG stress and variation characteristics
of total germination rate
注:不同字母表示各 PEG质量分数处理间在 0． 05 水平上差异显著。下同。
Note:The different letters represent significant difference at P ＜ 0. 05 among different concentrations of PEG． The same below．
2． 1． 2 发芽指数和活力指数
随着 PEG质量分数的升高，巨紫荆种子的发
芽指数和活力指数［14 － 15］均呈现先升高后降低趋势
(表 1) ，在低质量分数(5%)PEG 胁迫下种子的发
芽指数和活力指数均高于对照，分别为对照的
1. 99、2. 28 倍，与对照差异显著;高质量分数
(10%、20%、30%)PEG胁迫下发芽指数和活力指
数均低于对照，且均与对照差异不显著，发芽指数
和活力指数均在质量分数 30%下降到了最低值，
分别为对照的 20． 64%、4． 65%。可见低质量
分数
表 1 不同质量分数 PEG胁迫下巨紫荆种子发芽
指数和活力指数
Table 1 The seed germination index and vigor index
of C． gigante under different concentration
of PEG stress
PEG质量分数 /%
PEG concentration
发芽指数
germination index
活力指数
vigor index
0 8． 43 ± 1． 23b 20． 42 ± 2． 95b
5 16． 84 ± 2． 64a 46． 46 ± 5． 07a
10 8． 22 ± 4． 24b 15． 05 ± 3． 50b
20 2． 52 ± 1． 28b 1． 57 ± 1． 03b
30 1． 74 ± 0． 62b 0． 95 ± 0． 68b
的 PEG胁迫对巨紫荆种子的发芽指数和活力指数
有着明显的促进作用，高浓度的胁迫则对其产生抑
制作用。
2． 2 PEG胁迫对巨紫荆种子胚根生长的影响
种子萌发后，胚根的延伸可以反映出植物定居
成苗的特性。巨紫荆种子胚根长度在不同质量分
数 PEG 胁迫下的变化曲线及总长度的回归曲线
(图 2)显示，在整个 PEG胁迫期间，不同质量分数
PEG胁迫下巨紫荆种子胚根长度均随着胁迫时间
延长而逐渐增加，而且表现出低质量分数 PEG 胁
迫(5%)高于对照，高质量分数的 PEG 胁迫
(10%、20%、30%)低于对照，且这种规律随着时
间的延长表现越明显;从胁迫 10 d 结束后的回归
曲线(图 2B)可以看出，低质量分数 PEG 胁迫
(5%)可促进种子胚根的生长，5%的 PEG 胁迫下
巨紫荆种子胚根的长度值最大，达到 5． 71 cm，比
对照高出 7. 18%，而高质量分数(10%、20%、
30%)PEG 胁迫分别比对照显著降低 13. 02%、
55. 66%、72. 83%。通过相关分析发现，胚根生长
长度在 PEG胁迫下的萌发临界值和极限值分别为
21. 73%和 29. 58%。
071
第 4 期 凌 敏，等:PEG模拟干旱胁迫对巨紫荆种子萌发及生长生理的影响
图 2 不同胁迫时间及质量分数 PEG胁迫下巨紫荆种子胚根长度日变化
Fig． 2 The daily radical lengths of C． gigante under different stress time and concentration of PEG stress
2． 3 PEG 胁迫对巨紫荆种子保护酶活性及有机
渗透调节物质含量的影响
巨紫荆种子萌发的过程中超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)［16］等保护酶的活性对
PEG胁迫的响应不尽相同。随着胁迫质量分数的升
高，POD的活性先升高再降低，在质量分数为 5%
时，POD 的活性最大(6. 90 μmol /(min·mg) ) ，相比
于对照增加了 16． 16%，但差异不显著;PEG质量分
数 30%时 POD 的活性下降到最低，比对照降低
94. 28%，表现出明显差异(表 2)。同时随着 PEG胁
迫质量分数的升高，SOD的活性先下降后逐渐升高，
质量分数 5%时 SOD的活性最低，为对照的 83． 60%;
质量分数 10%时 SOD 的活性有所上升，为对照的
1. 24倍;质量分数为 30%时 SOD的活性升至最高，
为对照的 2． 40 倍，且与对照差异显著(表 2)。
3种有机渗透调节物质含量对 PEG胁迫的响应
特征均呈现先下降后上升的趋势，均在质量分数 5%
时下降到最低，质量分数 30%时上升至最高(表 2)。
可溶性糖含量在 PEG质量分数 5%时，下降到最低，
为对照的 78． 21%，之后逐渐上升，在质量分数为 30%
时达到最大值，为对照的1． 77倍，且与对照差异显著;
可溶性蛋白含量在 PEG质量分数 5%时为对照的 92．
30%，后持续上升，在质量分数 30%胁迫下达到最大
值，为对照的 1． 77倍，与对照差异显著;游离脯氨酸
含量在不同质量分数 PEG胁迫下先下降，在 PEG质
量分数 5%时下降到最低，然后逐渐升高，均高于对
照，在质量分数 10%时与对照差异不显著，20%、
30%时与对照差异显著。
表 2 不同质量分数 PEG胁迫下巨紫荆种子 POD、SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量变化
Table 2 The POD、SOD activities and contents of soluble protein，soluble sugar，proline of C． gigante seeds
under different concentration of PEG stress
PEG质量分数 /%
PEG concentration
POD酶活性 /
(μmol·mg －1·min －1)
POD activity
SOD酶活性 /
(μmol·mg －1·min －1)
SOD activity
可溶性糖含量
(质量分数)/%
soluble sugar content
可溶性蛋白含量 /
(μg·g － 1)
soluble protein content
脯氨酸含量 /
(μg·g － 1)
proline content
0 5． 94 ± 0． 54a 355． 34 ± 12． 79b 0． 78 ± 0． 04d 0． 13 ± 0． 000c 1． 41 ± 0． 28c
5 6． 90 ± 0． 70a 297． 08 ± 69． 28b 0． 61 ± 0． 04e 0． 12 ± 0． 006c 1． 40 ± 0． 21c
10 6． 02 ± 0． 49a 439． 54 ± 48． 95b 0． 96 ± 0． 06c 0． 13 ± 0． 000c 1． 95 ± 0． 27c
20 1． 61 ± 0． 06b 676． 11 ± 13． 55a 1． 20 ± 0． 03b 0． 18 ± 0． 003b 4． 15 ± 0． 03b
30 0． 34 ± 0． 03b 852． 34 ± 100． 99a 1． 38 ± 0． 03a 0． 23 ± 0． 007a 5． 16 ± 0． 06a
3 讨 论
研究表明，低质量分数 PEG 胁迫对巨紫荆种
子具有促进作用，表现为萌发率增加、发芽整齐度
提高、发芽速度加快，而质量分数的 PEG胁迫则具
有抑制作用。在质量分数为 5%胁迫下，巨紫荆种
子的萌发率、发芽指数和活力指数均高于对照，而
在高质量分数 PEG 胁迫下均低于对照，抑制作用
明显，这与对栓皮栎种子［6］、连香树种子［17］及青稞
种子［18］的研究结果一致。PEG处理对促进种子萌
发和胚根的生长、提高种子活力和抗逆性有一定的
作用［6］，因此在生产实践中可通过低质量分数的
PEG处理来提高巨紫荆种子的发芽率，促进巨紫
荆在园林中的应用。植物根系是吸收水分、养分及
合成多种生理活性物质的重要器官，根系的生长发
育状况直接影响着其生长与产量的形成［6］。低质
量分数 PEG胁迫(5%)促进种子胚根的生长，处理
比对照高出 7． 18%，可能适度的胁迫使同化物更
多地向根系分配，促进了根系的分枝和下扎［19］;而
高质量分数 PEG胁迫下胚根的生长则受到抑制。
巨紫荆种子 POD、SOD 活性在 PEG 胁迫下响
应不同，随着胁迫质量分数的升高，POD 的活性先
171
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
升高再降低，在 PEG 质量分数为 5%时，POD 的活
性最大，可能是 PEG 刚处理时，活性氧自由基产
生，激发 POD 保护机制，当胁迫浓度过高时，POD
活性被抑制而迅速下降到很低的水平。同时随着
PEG胁迫质量分数的升高，SOD 的活性先下降后
逐渐上高，可能是 PEG质量分数 5%预处理时种子
受伤害程度低，不足以激发 SOD保护机制，之后随
着胁迫的加剧以及 POD 活性被抑制，种子受到伤
害导致 SOD含量逐渐上升。
PEG胁迫时植物体内积累各种有机物质以提
高细胞液浓度，渗透势下降，使植物生理过程正常
进行［20］。渗透调节物质在植物逆境中起着至关重
要的作用，诸如可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨
酸。巨紫荆种子中 3 种有机渗透调节物质含量对
PEG胁迫的相应特征均呈现先下降后上升的趋
势，并在 PEG 质量分数 5%时下降到最低，30%时
上升至最高。5% PEG 处理时调节物质含量下降
到最低，可能是由于在 5% PEG预处理下种子受伤
害程度低，其胚根、胚轴等不断生长消耗了体内的
渗透调节物质，随 PEG质量分数的增加，调节物质
不断积累，降低植物体内的渗透势，有利于植物体
在 PEG 逆境中维持体内正常所需的水分，提高植
物的抗逆适应性。
综上所述，试验从研究种子萌发、保护酶活性、
渗透调节物质等 9 项指标综合分析了巨紫荆种子
萌发期的抗旱性特征，结果表明:适当的干旱可以
促进巨紫荆种子的萌发和生长;种子可通过增加保
护酶活性和体内渗透调节物质来适应水分胁迫环
境，将受抑制程度降到最低。但由于此次是在控制
温度(25 ℃)、氧气等环境因子的实验室中单独对
PEG干旱胁迫时巨紫荆种子萌发期的观测，因此
还有待于进一步进行大田出苗期试验。
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(责任编辑 刘昌来)
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