全 文 ：山 东 农 业 科 学 2014，46(11):18 ～ 21，25 Shandong Agricultural Sciences
收稿日期:2014 －05 －23
基金项目:山东省农业良种工程重大课题“林木种质资源收集保护与评价”［鲁农良字(2010)6 号］资助。
作者简介:吕俊杰(1990 －)，女，山东宁阳人，硕士研究生，研究方向为园林植物造景。E － mail:lvjunnjiee@ 126． com
* 通讯作者:臧德奎(1966 －)，男，山东临沂人，理学博士，教授，从事植物分类和植物资源方面的研究。E － mail:zangdk@ sdau．
edu． cn
钩齿溲疏的 SＲAP遗传多样性分析
吕俊杰，任莹，徐秀荣，梁婷婷，臧德奎*
(山东农业大学林学院，山东 泰安 271018)
摘 要:运用 SＲAP分子标记研究了山东省 3 个钩齿溲疏居群的遗传多样性，结果显示，用 15 对引物共
检测到 244 个位点，其中多态位点 167 个，物种水平多态位点百分率(PPL)68． 44%，Nei’s 基因多样性指数
(H)0． 2158，Shannon’s信息指数(I)0． 3282，数据表明钩齿溲疏有较高的遗传多样性水平;居群间遗传分化
系数(Gst)为 0． 3685，表明居群间遗传变异只占 36． 85%，远低于居群内遗传分化;在居群水平上，以崂山钩齿
溲疏居群的遗传多样性最高，徂徕山最低;居群间遗传一致度(GI)和遗传距离(GD)变化范围分别为0． 8350 ～
0． 8884 和 0． 1184 ～ 0． 1803，居群间的遗传距离与地理位置间没有直接相关性。
关键词:钩齿溲疏;SＲAP;遗传多样性
中图分类号:S685． 990． 1 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2014)11 －0018 －05
Genetic Diversity Analysis of Deutzia baroniana Based on SＲAP Marker
Lü Junjie，Ｒen Ying，Xu Xiurong，Liang Tingting，Zang Dekui*
(Forestry College，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China)
Abstract The genetic diversity of 3 Deutzia baroniana populations from Shandong Province was studied
by sequence － related amplified polymorphism (SＲAP)． The main research results were as follows． Two hun-
dred and forty four loci were identified with 15 SＲAP primer combinations，and in which，167 were polymor-
phic ones． The proportion of polymorphic loci (PPL)was 68． 44% ． The Nei’s gene diversity index(H)was
0． 2158，and Shannon’s information index(I)was 0． 3282，which showed rich genetic diversity in Deutzia ba-
roniana． The coefficient of genetic differentiation (Gst)was 0． 3685，which suggested that the variation among
populations occupied only 36． 85% and was much lower than that in populations． At the level of populations，
Laoshan population contained the highest genetic diversity，while Culaishan population had the lowest． The
Nei’s genetic identity (GI)and genetic distance (GD)between populations were 0． 8350 ～ 0． 8884 and
0． 1184 ～ 0． 1803 respectively，and the genetic distance between populations was not directly related to geo-
graphical location．
Key words Deutzia baroniana;SＲAP;Genetic diversity
钩齿溲疏(Deutzia baroniana)属于虎耳草科
(Saxifragaceae)溲疏属(Deutzia)，落叶灌木，分布
于辽宁、河北、山西、陕西、山东、江苏和河南［1］。
钩齿溲疏花朵洁白，繁密而素净，花期长，且盛开
于初夏，正值少花时节，宜丛植于山坡、草坪、路旁
或林缘，也是岩石园、花篱的常用材料，花枝可作
插花观赏。钩齿溲疏适应性非常强，常生于沟谷、
林缘或岩石缝中，耐旱、耐瘠薄、抗寒，对于干旱、
少雨的北方城市绿化极为适宜，是北方十分难得
的园林绿化、美化材料。此外，钩齿溲疏根、叶、果
还可药用。因此，钩齿溲疏具有很高的观赏和经
济价值，是一种值得开发的野生植物资源，值得大
力引种并繁育推广。
一个物种之所以能繁殖存活，并且适应环境
改变，根本原因在于其遗传多样性［2］。居群对环
境的适应能力在一定程度上由居群的遗传多样性
水平制约着，因此通过研究其遗传多样性水平可
预测这个居群未来的发展趋势［3］。而目前尚未
见从 DNA水平上对钩齿溲疏的遗传多样性进行
分析的研究和报道。
相关序列扩增多态性(Sequence － related am-
plified polymorphism，SＲAP)是通过设计独特的引
物对基因 OＲFs(Open reading frames)的特定区域
进行扩增并分析的标记手段［4］。目前已成功应
用于作物遗传多样性评价、指纹图谱构建、重要性
状的标记以及相关基因的克隆等方面［5 ～ 8］。本研
究对山东省内 21 份钩齿溲疏进行 SＲAP 遗传多
样性分析，旨在研究其遗传多样性水平，为开发利
用钩齿溲疏野生资源、在景观应用中选育优良品
种提供分子水平的依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验样品于 2012 ～ 2013 年采自山东崂山、泰
山和徂徕山，共 21 份样品(表 1)。同一居群相邻
植株采样间距 30 m以上，采取新鲜幼嫩叶片放入
密封袋中，用变色硅胶干燥。记录所采样品的小
地名、海拔、经纬度并编号。
表 1 供试钩齿溲疏居群概况
居群 采样数 海拔(m) 地理位置(°)
崂山 6 200 ～ 1 000 N 36． 1312 ～36． 2260 E 120． 5007 ～120． 6782
泰山 8 400 ～ 1 100 N 36． 2035 ～36． 5067 E 117． 0532 ～117． 1348
徂徕山 7 400 ～ 1 000 N 36． 0057 ～36． 0594 E 117． 2700 ～117． 3782
1． 2 DNA提取
选用改良的 CTAB 法［9］提取样品总 DNA，用
0． 8%琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 质量，用紫外分
光光度计检测 DNA 浓度后用 ddH2O 稀释至 50
ng /μL，－ 20℃保存备用。
1． 3 SＲAP － PCＲ反应体系和程序
SＲAP引物设计参照 Li 等［4］，13 个正向引物
和 19 个反向引物共组成 247 对引物组合，由上海
生工生物工程技术服务有限公司合成。从中筛选
出 15 对扩增条带数量多、清晰、稳定的引物组合
(表 2)用于正式扩增。
反应体系为 25 μL:10 × PCＲ Buffer 2． 5 μL，模
板 DNA 75 ng，Mg2 + 3 mmol /L，dNTP 0． 4 mmol /L，
上下游引物各 0． 22 μmol，Taq DNA聚合酶 1． 5 U，
用 ddH2O调整使终体积为 25 μL。
PCＲ扩增程序为:94℃预变性 5 min;94℃变
性 1 min，35℃退火 1 min，72℃延伸 1 min，5 个循
环;94℃变性 1 min，50℃退火 1 min，72℃延伸 1
min，30 个循环;72℃延伸 7 min。
PCＲ扩增产物采用 2%琼脂糖凝胶电泳分
离，溴化乙锭(EB)染色后在北京六一 WD －
9403CS型紫外仪上采集图像。
表 2 SＲAP扩增引物组合序列
引物组合
引物组合序列
正向引物 反向引物
ME1 － EM19 5 – TGAGTCCAAACCGGATA － 3 5 – GACTGCGTACGAATTCTG － 3
ME2 － EM2 5 – TGAGTCCAAACCGGAGC － 3 5 – GACTGCGTACGAATTAGC － 3
ME3 － EM12 5 – TGAGTCCAAACCGGACC － 3 5 – GACTGCGTACGAATTAAC － 3
ME5 － EM6 5 – TGAGTCCAAACCGGTAA － 3 5 – GACTGCGTACGAATTCAG － 3
ME5 － EM13 5 – TGAGTCCAAACCGGTAA － 3 5 – GACTGCGTACGAATTGCC － 3
ME6 － EM13 5 – TGAGTCCAAACCGGTCA － 3 5 – GACTGCGTACGAATTGCC － 3
ME7 － EM4 5 – TGAGTCCAAACCGGAAG － 3 5 – GACTGCGTACGAATTCGA － 3
ME7 － EM5 5 – TGAGTCCAAACCGGAAG － 3 5 – GACTGCGTACGAATTAAT － 3
ME7 － EM15 5 – TGAGTCCAAACCGGAAG － 3 5 – GACTGCGTACGAATTGGT － 3
ME10 － EM15 5 – TGAGTCCAAACCGGTGT － 3 5 – GACTGCGTACGAATTGGT － 3
ME10 － EM17 5 – TGAGTCCAAACCGGTGT － 3 5 – GACTGCGTACGAATTGAT － 3
ME11 － EM2 5 – TGAGTCCAAACCGGTAG － 3 5 – GACTGCGTACGAATTAGC － 3
ME11 － EM18 5 – TGAGTCCAAACCGGTAG － 3 5 – GACTGCGTACGAATTCAT － 3
ME13 － EM10 5 – TGAGTCCAAACCGGCGT － 3 5 – GACTGCGTACGAATTCAA － 3
ME13 － EM17 5 – TGAGTCCAAACCGGCGT － 3 5 – GACTGCGTACGAATTGAT － 3
1． 4 数据分析
根据扩增条带结果，选取易于识别的条带，在
相同迁移率位置上，有记为 1，反之为 0，得到原始
数据矩阵。用 POPGENE 1． 32 统计各项遗传参
数:多态性位点数 NPL、多态位点百分率 PPL、等
位基因数 Na、有效等位基因数 Ne;Nei’s 基因多
样性指数 H、Shannon’s信息指数 I;居群间 Nei’s
遗传一致度 GI 和遗传距离 GD;总遗传多样性
Ht、群体内的遗传多样性 Hs、群体间遗传分化系
数 Gst = Dst /Ht，Dst为群体间遗传多样性;体现基
因流强度的群体每代迁移数(Nm)。应用 NTSYS
pc version 2． 10e 软件根据 Nei’s遗传相似系数利
用 UPGMA 方法进行聚类，绘出聚类分析树状
图［10］。
91第 11 期 吕俊杰，等:钩齿溲疏的 SＲAP遗传多样性分析
2 结果与分析
2． 1 SＲAP引物扩增多态性分析
钩齿溲疏 21 份样品用筛选出的 15 对引物扩
增(表 3)，共扩增出 244 个位点，多态性位点 167
个，多态性位点百分率为 68． 44%，说明山东省钩
齿溲疏遗传多样性较高。每对引物产生的位点数
为 12 ～ 24 个，多态性位点数为 7 ～ 17 个，平均每
对引物产生 16． 27 个位点和 11． 13 个多态性位
点。以 ME7 － EM15 的多态性位点比率最高，为
100%，H值和 I 值也均最高;ME10 － EM15 产生
的多态位点比率最低，为 38． 89%，H 值和 I 值也
最低。
表 3 15 对 SＲAP引物组合及其扩增结果
引物组合 总位点
多态位点
数 NPL
多态位点
百分率 PPL
(%)
Nei’s基因
多样性指
数 H
Shannon’s
信息指数 I
ME1 － EM19 15 9 60． 00 0． 1955 0． 2949
ME2 － EM2 14 12 85． 71 0． 2339 0． 3757
ME3 － EM12 16 11 68． 75 0． 2435 0． 3577
ME5 － EM6 18 10 55． 56 0． 1733 0． 2612
ME5 － EM13 13 11 84． 62 0． 2856 0． 4296
ME6 － EM13 14 11 78． 57 0． 1997 0． 3142
ME7 － EM4 15 10 66． 67 0． 2286 0． 3394
ME7 － EM5 16 8 50． 00 0． 2091 0． 3035
ME7 － EM15 17 17 100． 00 0． 3083 0． 4712
ME10 － EM15 18 7 38． 89 0． 1515 0． 2191
ME10 － EM17 24 16 66． 67 0． 1858 0． 2870
ME11 － EM2 18 12 66． 67 0． 1868 0． 2918
ME11 － EM18 17 13 76． 47 0． 2697 0． 4052
ME13 － EM10 12 7 58． 33 0． 2145 0． 3180
ME13 － EM17 17 13 76． 47 0． 1880 0． 3089
平均 16． 27 11． 13 68． 44 0． 2183 0． 3318
2． 2 居群遗传多样性分析
在物种水平上，多态位点百分率(PPL)为
68． 44%。在居群水平上，多态位点百分率(PPL)
介于 32． 79% ～45． 08%，平均为 37． 57%(表 4);
以崂山遗传多样性最高，泰山次之，徂徕山最低。
由 Shannon’s信息指数计算的钩齿溲疏物种水平
的遗传多样性为 0． 3282，各居群的遗传多样性变
化范围为 0． 1776 ～ 0． 2525，平均为 0． 2046。由
Nei’s指数计算的物种水平的遗传多样性为
0． 2158，各居群基因多样性介于 0． 1200 ～
0． 1719，平均为 0． 1383。该指数计算的值较
Shannon’s信息指数低，但两种方法计算的三个
居群的遗传多样性大小同多态位点百分率大小顺
序是一致的，均是崂山最高，徂徕山最低。数据表
明山东省钩齿溲疏物种水平的遗传多样性较高，
居群水平的遗传多样性较低。
表 4 钩齿溲疏 3 个居群的遗传多样性
居群
多态位点
百分率
PPL (%)
等位基因
数 Na
有效等位
基因数 Ne
Nei’s基
因多样性
指数 H
Shannon’s
信息指数 I
徂徕山 32． 79 1． 3279 1． 2102 0． 1200 0． 1776
崂山 45． 08 1． 4508 1． 3073 0． 1719 0． 2525
泰山 34． 84 1． 3484 1． 2122 0． 1230 0． 1836
居群水平(平均) 37． 57 1． 3757 1． 2432 0． 1383 0． 2046
物种水平 68． 44 1． 6844 1． 3618 0． 2158 0． 3282
2． 3 居群遗传结构与遗传一致度分析
对钩齿溲疏 3 个自然居群的遗传结构分析表
明，总遗传多样性(Ht)为 0． 2190，其中居群内
(Hs)为 0． 1383，居群间(Dst)为 0． 0807，居群内遗
传多样度明显高于居群间。居群间遗传分化系数
(Gst)为 0． 3685，即居群间遗传变异仅占36． 85%，
因此居群内遗传分化远高于居群间。在居群遗传
学研究中，基因流被划分为高、中、低三水平［11］，
而钩齿溲疏各居群间基因流(Nm)大小为0． 8566，
介于 0． 25 ～ 0． 99，属于中等水平，表明居群间基
因流相对有限。
统计钩齿溲疏各居群间的 Nei’s 遗传距离
GD和遗传一致度 GI 以进一步分析钩齿溲疏居
群的遗传结构。3 个居群间遗传距离 GD 变动在
0． 1184 ～ 0． 1803，平均为 0． 1514(表 5)，以崂山与
泰山的遗传距离最近，崂山与徂徕山的最远。3
个居群间遗传一致度 GI 变化范围为 0． 8350 ～
0． 8884，平均为 0． 8598。泰山与崂山居群的遗传
距离是 3 个居群间的最小值，遗传一致度最高，但
在地理位置上距离较远;同样，泰山与徂徕山地理
距离最近，但遗传一致度反比泰山与崂山的低。
这表明，钩齿溲疏居群间的遗传距离和地理位置
并非直接相关。
表 5 钩齿溲疏居群间遗传一致度和遗传距离
居群 徂徕山 崂山 泰山
徂徕山 ＊＊＊＊ 0． 8350 0． 8560
崂山 0． 1803 ＊＊＊＊ 0． 8884
泰山 0． 1555 0． 1184 ＊＊＊＊
注:对角线上方为遗传一致度，对角线下方为遗传距离。
02 山 东 农 业 科 学 第 46 卷
2． 4 聚类分析
UPGMA聚类结果(图 1)显示，泰山居群 14
号和 15 号样品遗传相似度最高，为 0． 91。在相
似系数为 0． 74 时所有样品可以分为 3 大类:第Ⅰ
大类包含 7 个样品，全部来自徂徕山;第Ⅱ大类包
括来自崂山的 4 个样品和来自泰山的 8 个样品;
第Ⅲ大类只有 2 个样品，均来自崂山。第Ⅱ大类
在相似系数为 0． 81 处又可分为 3 个亚类，第 1 亚
类含 1 个样品，第 2 亚类含 3 个样品，均来自崂
山;第 3 亚类含 8 个样品，全部来自泰山。
1 ～ 7:来自徂徕山;8 ～ 13:来自崂山;14 ～ 21:来自泰山
图 1 21 份钩齿溲疏遗传相似系数的 UPGMA聚类图
由聚类图可看出，徂徕山的样品单独聚为一
个大类，泰山的样品聚在一个亚类里，只有崂山的
样品分布在 2 个大类中，这反映出崂山居群丰富
的遗传多样性。同时，徂徕山样品单独聚为第Ⅰ
大类，泰山和崂山的部分样品聚为第Ⅱ大类，表明
了崂山与泰山的遗传相似度较高。
聚类结果显示，多数情况下样品来源决定样
品间的亲缘关系，地理来源相同的样品倾向于聚
在一起，但供试样品的聚类结果又并非严格按照
地理来源来划分。说明山东钩齿溲疏的遗传分化
并非受地理来源单一因素的影响，是多个因素综
合作用的结果。
3 讨论
在体现居群内变异水平方面，多态位点百分
率是重要指标之一。在物种水平上钩齿溲疏的多
态位点百分率为 68． 44%，表明山东省内钩齿溲
疏有较丰富的遗传多样性。
Loveless等［12］曾统计过不同类型植物的遗传
变异水平和居群分化程度，得出了大范围连续分
布的异交植物的遗传变异大部分存在于居群内的
结论;而钩齿溲疏居群间遗传分化系数(Gst)为
0． 3685，表明遗传分化主要存在于居群内，同这一
结论类似。钩齿溲疏各居群间基因流(Nm)大小
为 0． 8566，表明居群间基因流相对有限，是 3 个
居群间存在一定程度的遗传分化的原因之一。
在居群水平上，徂徕山的遗传多样性最低，应
与徂徕山钩齿溲疏生境类型变化相对有限有关。
而崂山居群的遗传多样性最为丰富，可能与崂山
的地理、气候条件更为优越和复杂有关。崂山地
处山东半岛，东、南、北三面环海，西面与陆地相
接。由于受海洋影响，气候温暖湿润，南坡和北坡
气候迥异。崂山植被类型丰富，群落组成上南坡
拥有较多的亚热带区系成分，而北坡则以长白区
系成分为主［13］。崂山复杂多样的生境类型，高度
的空间异质性使得钩齿溲疏不同基因型的植株都
可以生长，所以遗传多样性处于较高水平。生态
因子可作为控制居群中基因型频率的一种选择压
力，在相当程度上对居群的遗传分化起作用［14］。
反过来，遗传多样性也是物种适应环境变化的基
础。因此可以推测，崂山钩齿溲疏居群较高的遗
传多样性是对崂山优越、复杂的生态环境长期适
应的结果。
在调查中发现，钩齿溲疏崂山居群丰富的遗
传多样性不仅体现在分子水平上，也反映在形态
上，尤其是花朵的大小，叶片的大小、形状等。形
态上丰富的变异为开发利用钩齿溲疏野生资源、
选育优良类型提供了基础。
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12第 11 期 吕俊杰，等:钩齿溲疏的 SＲAP遗传多样性分析
方法分析结果基本相同，即具有极显著或显著相
关的性状关联度也高。
综合两种分析方法，株蒴数是单株产量的最
主要决定因素。在农艺性状上，有效蒴、果轴长、
果节数对单株产量及其构成因素有紧密联系;在
生育期上，现蕾期、成熟期与单株产量及其构成因
素有紧密联系。因此在新品种选育上应该注重选
择现蕾开花早、生育期长、果轴长、果节数多、单株
蒴果多特别是有效蒴果多的品系。
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