全 文 ：华北农学报·2015，30(4) :13 -20
收稿日期:2015 － 05 － 20
基金项目:黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201408) ;国家自然科学基金项目(31070180;31270254)
作者简介:沙 伟(1963 －) ，女，黑龙江齐齐哈尔人，教授，博士，博士生导师，主要从事苔藓植物遗传学和分子生物学研究。
东亚砂藓 bZIP转录因子 ＲjbZIP基因的克隆及表达分析
沙 伟，张梅娟，刘 博，徐红红
(齐齐哈尔大学 生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006)
摘要:为研究 bZIP转录因子在苔藓植物中的生物学功能，以东亚砂藓转录组测序获得的一个与 bZIP转录因子同
源性较高的基因片段为基础，采用 ＲT-PCＲ技术克隆得到该基因的 cDNA全长序列，命名为 ＲjbZIP。该基因 cDNA全
长为 1 477 bp，包含 1 个 1 422 bp的开放阅读框，编码 473 个氨基酸，预测蛋白分子量为 5． 114 kDa，等电点为 6． 97。
ＲjbZIP蛋白属于不稳定蛋白，无跨膜区和信号肽结构，亚细胞定位于细胞核。该蛋白含有典型的 bZIP 结构域，该结
构域包含一个亮氨酸拉链区，一个碱性结构域和一个谷氨酰胺丰富区。实时荧光定量 PCＲ分析显示，在快速脱水、缓
慢脱水和脱水后复水处理过程中，东亚砂藓 ＲjbZIP基因均能被诱导表达，且对脱水后复水的反应更为迅速，推测该基
因参与东亚砂藓抵抗逆境胁迫的应答，为后续进一步研究其功能特征奠定了基础。
关键词:东亚砂藓;bZIP转录因子;ＲjbZIP基因;基因克隆;表达分析
中图分类号:Q78 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2015)04 － 0013 － 08
doi:10． 7668 /hbnxb． 2015． 04． 003
Cloning and Expression Analysis of a bZIP Transcription Factor Gene，
ＲjbZIP，from Ｒacomitrium japonicum
SHA Wei，ZHANG Mei-juan，LIU Bo，XU Hong-hong
(College of Life Science and Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China)
Abstract:In order to study biological function of bZIP transcription factor in bryophytes，a full length cDNA se-
quence of bZIP transcription factor was cloned from Ｒacomitrium japonicum using ＲT-PCＲ，named ＲjbZIP． The full
length of ＲjbZIP cDNA sequence was 1 477 bp，containing a 1 422 bp open reading frame (OＲF) ，and encoding a
protein of 473 amino acids，molecular weight was 5． 114 kDa and theoretical pI was 6． 97． The predicted ＲjbZIP
protein belonged to unstable protein，and located in nuclues without transmembrane structure and signal peptide．
The protein contained a typical structure of bZIP domain，including one leucine zipper motif，one basic domain and
one glutamine rich． domain． The quantitative ＲT-PCＲ results showed that ＲjbZIP gene could express in the proceed
of quick dehydration，slow dehydration and rehydration，and its transcriptional responses subject to rehydration was
the most sensitive． Therefore，the ＲjbZIP gene was speculated to participate the stress reaction of Ｒ． japonicum，and
the results laid the foundations for the further study on its function．
Key words:Ｒacomitrium japonicum;bZIP transcription factor;ＲjbZIP gene;Gene cloning;Expression analysis
苔藓植物广泛分布于世界各地，种数仅次于被
子植物，是植物王国的第二大家族［1］。在长期生物
进化历程中，苔藓植物中的许多种类能在极端环境
中生存，如对长期干燥和冰冻均能耐受，代表种类就
有东亚砂藓(Ｒacomitrium japonicum)。东亚砂藓为
紫萼藓科(Grimmiaceae)砂藓属(Ｒacomitrium)植物，
生于岩面、岩面薄土或砂地面上，在中国南北多省区
广泛分布［2］，具有耐旱能力特别强的优点。近年
来，一些学者对东亚砂藓的耐旱性进行了相关的研
究，取得了一定进展，但多是一些基础方面的研究。
因此，从分子生物学水平上研究东亚砂藓耐旱性相
关基因的功能，对揭示苔藓植物的耐旱机制具有重
要的理论和应用价值。
碱性亮氨酸拉链蛋白(Basic leucine zipper pro-
tein，bZIP)转录因子是普遍存在于动物、植物和微生
物等真核生物中最保守的一类转录因子。植物中的
14 华 北 农 学 报 30 卷
bZIP转录因子所占总数比重较大，且在不同植物中
所含基因家族成员数量各不相同，如拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)中有 110 个 bZIP 转录因子，玉米
(Zea mays)238 个，大豆(Glycine max)176 个，水稻
(Oryza sativa)127 个［3］。bZIP转录因子的主要特征
是含有典型的可与 DNA 结合并与之形成二聚体的
bZIP结构域，该结构域的特点为:一是在亮氨酸拉
链结构域的 N末端由约 20 个氨基酸组成的碱性结
构域，能与专一的 DNA 相互作用，起到核定位作
用［3 － 5］;二是亮氨酸拉链结构域的典型特征是每 7
个氨基酸的最后一位为亮氨酸。亮氨酸拉链会形成
一个两亲的 α-螺旋结构，参与 bZIP 蛋白与 DNA 结
合前的二聚体作用［3，5 － 6］。此外，一些植物的 bZIP
蛋白还有一个或多个结构域，可能与转录激活结构
域相互作用负责加强转录，如谷氨酰胺、脯氨酸和酸
性氨基酸丰富区［3，5，7］。
研究表明，植物 bZIP转录因子参与多种生物学
过程，除器官和组织的分化［8 － 10］、细胞伸长［11 － 12］、
氮 /碳平衡控制［13 － 14］、病菌防御［15 － 16］、能量代
谢［17］、无折叠蛋白质应答［18］、激素和糖信号转
导［19］和光响应［20］等外，还参与了多种生物和非生
物胁迫应答反应，如干旱、高盐、ABA、低温等［21 － 30］。
截至目前，关于 bZIP转录因子功能的研究多集中于
拟南芥、水稻、玉米、大豆等植物，对苔藓植物的研究
很少。鉴于植物 bZIP转录因子在植物生长发育、逆
境胁迫应答方面有重要作用，本研究以东亚砂藓为
材料，以东亚砂藓转录组测序中获得的与 bZIP转录
因子同源性较高的基因片段为基础，克隆其全长
cDNA 序列，并对其生物信息学和脱水及复水过程
中的表达模式进行了分析，为进一步研究该基因的
功能以及深入研究苔藓植物逆境响应机制奠定基础。
1 材料和方法
1． 1 试验材料及处理
东亚砂藓采于黑龙江省五大连池风景区石龙。
东亚砂藓配子体经 0． 02%的升汞处理 45 ～ 60 s后，
置于原丝体诱导培养基(MS + 0． 2% 2，4-D)上获得
大量原丝体，再将原丝体置于配子体诱导培养基
(Beneck)上，获得大量均一、优质化的组培苗。试
验所用材料均为组培苗。
待组培苗长到高约 1． 5 cm 时，选取生长旺盛、
大小一致的植株，用镊子将附着根部的培养基快速
去除，放入平皿中用于试验。植株分 3 部分处理:一
是用硅胶进行快速脱水处理，处理时间为 10，20，
30，60 min;二是于自然状态下进行缓慢脱水处理，
处理时间为 1 /4，1 /2，1，2，3 d;三是将快速脱水和缓
慢脱水的材料同时进行复水处理，处理时间为
1 ～ 3 d。未经处理的材料作为对照(CK)。以上样
品取材后，于液氮中速冻，－ 80 ℃冰箱保存备用。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 总 ＲNA的提取及 cDNA的合成 采用改良
的 SDS法［31 － 32］提取以上处理时间点的东亚砂藓总
ＲNA，并进行琼脂糖凝胶电泳验证其完整性。将总
ＲNA纯化后，参照 Promega 公司逆转录酶 M-MLV
说明书，以 Oligo(dT)15为引物合成 cDNA 第一链，
用于基因的克隆及表达分析。
1． 2． 2 ＲjbZIP 基因的克隆、酶切鉴定及测序 将
获得的东亚砂藓 EST 序列在 NCBI 上进行 Blast 比
对，取与 bZIP转录因子相似性最高的包含完整开放
阅读框(OＲF)的全长序列，利用引物设计软件 Prim-
er 5． 0 设计 1 对特异引物 ＲjbZIP-F 和 ＲjbZIP-Ｒ(表
1) ，以 cDNA为模板，从东亚砂藓中扩增该基因的全
长序列，命名为 ＲjbZIP。将所得目的条带进行回
收，与 pMD18-T载体连接过夜，转化大肠杆菌 DH5α
感受态细胞。通过蓝白斑及 PCＲ 筛选阳性单克隆
菌落，并将提取获得的重组质粒进行 SalⅠ和 EcoＲⅠ
双酶切鉴定，检测是否含有预期分子量大小的片段。
经 PCＲ 反应和双酶切鉴定后的阳性单克隆菌液由
北京华大基因公司测序。
1． 2． 3 ＲjbZIP基因的生物信息学分析 利用 Prot-
Param软件分析氨基酸的基本理化特性;用 SingalP
4． 1 进行信号肽预测;用 TMpred 预测该蛋白序列的
跨膜结构域;利用 Protscale预测氨基酸序列的亲 /疏
水性;用 PSOＲT Prediction 对蛋白进行亚细胞定位
预测;用 NCBI 中的 BlastX 和 Conserved Domains 对
蛋白序列进行同源性比对和结构域预测;利用
Clustal 2． 0 和MEGA 5．0软件进行系统进化树的构建。
1． 2． 4 ＲjbZIP 基因的实时荧光定量 PCＲ 分析
根据克隆得到的东亚砂藓 ＲjbZIP 基因设计实时荧
光定量 PCＲ引物 ＲjbZIP-qF和 ＲjbZIP-qＲ，同时以东
亚砂藓 Actin基因为内参基因，引物为 Actin-F 和 Ac-
tin-Ｒ(表 1)。
表 1 ＲjbZIP基因克隆及实时荧光定量 PCＲ所用引物
Tab． 1 Primers for cloning and qＲT-PCＲ of ＲjbZIP
用途
Description
引物名称
Primer name
引物序列(5 － 3)
Primer sequence
OＲF扩增 ＲjbZIP-F GTCGACTAAGACGTGATGGAGGGACT
Amplification of OＲF ＲjbZIP-Ｒ GAATTCGACAGATGTGCTAACGACGGT
荧光定量 PCＲ ＲjbZIP-qF AGCAATGCTGCTGCGGCGCATC
Ｒeal-time ＲjbZIP-qＲ GACGTCCACCGCCTCCTGCATC
ＲF-PCＲ Actin-F GGCGATTCAGGCAGTGTT
Actin-Ｒ TCAGTGCGTCCGTCAAGT
4 期 沙 伟等:东亚砂藓 bZIP转录因子 ＲjbZIP基因的克隆及表达分析 15
参照 Bio-Ｒad公司的 SsoFast EvaGreen supermix
试剂盒说明书，以各处理样品 cDNA 为模板进行
qＲT-PCＲ，扩增条件为:95 ℃预变性 30 s;95 ℃变性
5 s，58 ℃退火 10 s，72 ℃延伸 30 s，35 个循环;每个
循环结束后采集荧光信号，溶解曲线分析温度为
65 ～ 95 ℃，每升高 0． 5 ℃保温 5 s。扩增体系为:
SsoFast EvaGreen supermix(2 ×)10 μL，模板 2 μL
(50 ng /μL) ，上下游引物各 0． 6 μL(10 μmol /L) ，无
菌水补至 20 μL。采用 2 － ΔΔCt法计算目的基因相对
表达量。每个样品设 3 次重复。
图 1 ＲjbZIP基因 PCＲ片段扩增结果(A)及
重组质粒的酶切鉴定结果(B)
Fig． 1 PCＲ product and recombinant plasmid digested
by restriction endonuclease of ＲjbZIP
单下划线． bZIP结构域;阴影．碱性结构域;黑框．亮氨酸重复序列;双下划线．谷氨酰胺丰富区;
圆圈．起始密码子 ATG和终止密码子 TGA。
Single underline． bZIP domains;Shadow． The basic region;Black box． Leucin repeated sequence;
Double underline． Glutamine-rich domain;Ｒound box． Initiator codon ATG and terminator codon TGA．
图 2 ＲjbZIP基因核苷酸序列和推导的氨基酸序列
Fig． 2 Nucleotide sequence and deduced amino acid sequence of ＲjbZIP
16 华 北 农 学 报 30 卷
2 结果与分析
2． 1 ＲjbZIP 基因 cDNA 全长序列的获得及生物
信息学分析
以东亚砂藓 ＲjbZIP基因全长片段设计的引物，
经 ＲT-PCＲ扩增得到 1 条长约 1 477 bp 的 DNA 片
段(图 1-A)。扩增得到的片段与 pMD18-T 载体连
接、转化大肠杆菌，挑取阳性单克隆菌落进行 SalⅠ
和 EcoＲⅠ双酶切鉴定，经检测含有预期分子量大小
的 DNA片段(图 1-B)。经测序验证，所得序列与预
期片段大小一致，包含 1 个 1 422 bp的开放阅读框，
编码 473 个氨基酸，起始密码子为 ATG，终止密码子
为 TGA(图 2)。
通过 Protparam 分析其理化性质，推测 ＲjbZIP
蛋白分子量是 5． 114 kDa，等电点(pI)为 6． 97;不稳
定系数为 59． 71，属不稳定型蛋白(＜ 40 蛋白稳
定)。亲疏水性分析结果表明，该蛋白属于亲水性
蛋白。SignalP 4． 1 和 TMpred 预测该蛋白无信号肽
且无跨膜区。PSOＲT Prediction 预测 ＲjZIP 蛋白定
位于细胞核中。利用 NCBI 中 Conserved Domains对
ＲjZIP蛋白的氨基酸进行保守结构域分析，结果显
示，ＲjbZIP蛋白含有典型的 bZIP 结构域，属于 bZ-
IP-1 亚族(图 3)。该结构域包含一个亮氨酸拉链区
和由 20 个氨基酸组成的碱性结构域;亮氨酸拉链
区与碱性结构域紧密相连，从 N 末端的第 289 位到
350 位，每隔 6 个氨基酸就有一个亮氨酸重复序列，
且在其 C 末端还有一个谷氨酰胺丰富区，谷氨酰胺
残基占 29． 8%(25 /84) (图 2)。
图 3 ＲjbZIP蛋白功能域预测
Fig． 3 Domains prediction of ＲjbZIP protein
2． 2 ＲjbZIP蛋白的同源序列比对和系统进化树分析
通过 NCBI的 BlastX对东亚砂藓 ＲjbZIP 氨基酸
序列进行一致性比对，发现它与拟南芥(NP_172097． 1、
AAM62924． 1、NP_180695． 1、NP_001031457． 1)、葡萄
(XP_002270784． 1)、鹰嘴豆(XP_004486898． 1)、蒺
藜苜蓿(XP_003597529． 1)、大豆(XP_003546876． 1、
XP_003543567． 1)、黄瓜(XP_004147651． 1)和番茄
(XP_004240987． 1、XP_006350712． 1)的一致性为
50% ～57%。利用 DNAMAN 软件对这些物种进行
多序列比对分析，结果显示，ＲjbZIP 与其他物种的
bZIP氨基酸全序列在非保守域上存在较大变化，而
在 bZIP 结构域上的保守性则较高，此现象符合转录
因子的特征(图 4)。这些物种在 bZIP 结构域上的
高保守性，说明它们可能有着共同的起源。
为进一步研究植物 bZIP蛋白的进化关系，利用
MEGA 5． 0 软件，将不同植物的 bZIP 蛋白构建系统
进化树。由进化树可知(图 5) ，以上物种被聚为两
大类，东亚砂藓 bZIP单独聚为一类，其余物种的 bZ-
IP聚为一类，推测 bZIP 蛋白在不同物种中是由不
同的分子进化途径产生的。
2． 3 ＲjbZIP基因的表达分析
为明确 ＲjbZIP基因对脱水及复水的响应模式，
采用实时荧光定量 PCＲ 对该基因在不同脱水及复
水时间下的表达情况进行了分析。结果表明，在快
速脱水处理过程中(图 6-A) ，随着胁迫时间的增加，
ＲjbZIP基因的表达量呈升高趋势，于 60 min 时表达
量最高，约为对照的 2． 11 倍;快速脱水 30 min 时的
表达量约为对照的 2 倍，与 60 min 时的表达量呈相
当水平。在缓慢脱水处理过程中(图 6-B) ，ＲjbZIP
基因的表达在开始时呈升高的趋势，在脱水 1 d 时
达到最高，约为对照的 4． 6 倍，之后略有降低，呈相
当水平。在快速脱水和缓慢脱水后复水处理过程中
(图 6-C) ，ＲjbZIP基因的表达量都呈下降趋势，但快
速脱水后复水的表达量明显高于缓慢脱水后复水的
表达量，在复水 4 d 时，表达量基本一致，呈相当水
平。以上结果说明，东亚砂藓 ＲjbZIP 基因的转录受
到脱水胁迫和水分胁迫的诱导，可能参与东亚砂藓
的胁迫反应，且对缓慢脱水和快速脱水后复水的反
应更为迅速。
3 讨论
在逆境胁迫信号基因表达调控网络中，转录因
子作为分子开关与顺式作用元件发生特异性相互作
用来调节下游发挥作用的相关基因的表达。植物
bZIP蛋白是一类重要的转录因子，其家族成员参与
调控植物体内各种生长发育和逆境胁迫应答过
程，起到非常重要的作用。本研究通过对东亚砂藓
转录组测序的分析，利用 ＲT-PCＲ 从东亚砂藓中克
隆得到 ＲjbZIP 基因的 cDNA 全长序列。Conserved
Domains分析发现，ＲjbZIP蛋白含有典型的bZIP结构
4 期 沙 伟等:东亚砂藓 bZIP转录因子 ＲjbZIP基因的克隆及表达分析 17
图 4 ＲjbZIP蛋白与其他植物 bZIP蛋白的多重比对
Fig． 4 Multiple sequence alignment of ＲjbZIP protein and other bZIP proteins
图 5 东亚砂藓 bZIP蛋白与其他植物 bZIP蛋白的系统进化树
Fig． 5 Phylogenetic tree in Ｒ． japonicum bZIP protein and bZIP proteins of other plants
18 华 北 农 学 报 30 卷
图 6 快速脱水、缓慢脱水和复水
模式下 ＲjbZIP基因的表达分析
Fig． 6 Expression analysis of ＲjbZIP under quick
dehydration (A)，slow dehydration (B)and rehydration (C)
域，包含一个亮氨酸拉链区和一个碱性结构域，二者
紧密相连，且在其 C 末端还含有一个富含谷氨酰胺
的转录激活域。转录因子必须在核内作用，才能起
到调控表达的目的，PSOＲT Prediction 软件预测表
明，东亚砂藓 ＲjbZIP 蛋白定位于细胞核，符合转录
因子定位细胞核的特征。此外，东亚砂藓 ＲjbZIP与
其他物种的 bZIP 氨基酸序列在非保守区同源性不
高，而在 bZIP 结构域上有较高的保守性，这种结构
符合转录因子结合专一性的特征。因此认为 ＲjbZIP
为一种典型的 bZIP转录因子基因。
已有研究表明，植物 bZIP转录因子在逆境胁迫
诱导后表达量发生变化。大豆的 131 个 GmbZIP 基
因对高盐、干旱、低温和外源 ABA 等逆境胁迫反应
强烈，其中 49 个基因对至少一种胁迫产生响应，5
个基因在 4 种胁迫下表达均发生上调和下调，还有
11 个基因的表达同时受高盐、干旱和低温的诱
导［7］。将 OsbZIP23 基因转化水稻，提高了水稻对干
旱和盐的耐力以及对 ABA的敏感性，而将此基因敲
除，其耐干旱、耐盐和 ABA 敏感性下降［21］。番茄的
bZIP 转录因子基因 SIAＲEB在水分胁迫和盐胁迫诱
导下表达［23］。玉米的 bZIP 转录因子基因 ZmbZ-
IP72 转化拟南芥后，拟南芥的抗旱性和耐盐性明显
增强［33］。Liu 等［30］研究发现，过量表达转录因子
OsbZIP71 能够增强水稻的耐盐性和抗旱性。因此，
推测 ＲjbZIP 基因的表达也可能受干旱和水分胁迫
的诱导。本研究实时荧光定量 PCＲ结果显示，在快
速脱水、缓慢脱水和旱后复水处理中，东亚砂藓
ＲjbZIP均能被诱导表达，说明该基因与东亚砂藓抗
逆胁迫响应有关。另外，ＲjbZIP 基因的表达量在快
速脱水处理过程中最高为对照的 2． 11 倍，而在缓慢
脱水处理过程中最高为对照的 4． 6 倍，表达量相差
约 2 倍，分析原因可能是在快速脱水过程中，水分流
失较快，对东亚砂藓造成的伤害远大于缓慢干旱过
程，ＲjbZIP基因无法大量表达。而在脱水后复水的
过程中，快速脱水后复水样品的表达量明显高于缓
慢脱水后复水样品的表达量，其原因可能是对快速
脱水造成的损伤启动了迅速的细胞修复机制。目
前，许多研究者对耐旱藓类植物已开展了形态结构、
生理生化和分子调控等诸多研究，发现耐旱藓类主
要通过激活体内预先存在的耐旱修复机制以忍受极
度脱水并迅速复苏，不同脱水强度、脱水时间等都会
影响基因的表达，存在明显的差异［34 － 37］。Scott
等［38］从干燥山墙藓(Tortula ruralis)配子体复水过
程中分离了 18 种参与转录的 cDNA，与正常生长藓
类细胞内的 ＲNA 相比，这 18 种 cDNA 在复水配子
体中的数量更多，说明转录控制的改变引起了基因
表达的变化。因此，根据在不同处理中东亚砂藓
ＲjbZIP基因表达情况的差异，推测东亚砂藓可能存
在着与其他藓类一样的耐旱修复机制，具体机制还
有待于深入研究。本研究的结果可为进一步研究苔
藓植物的耐旱机制奠定基础。
参考文献:
［1］ 陈俊和，蒋 明，张 力．苔藓植物园林景观应用浅析
［J］．广东园林，2010，32(1) :31 － 34．
［2］ 黎兴江．中国苔藓志第三卷［M］． 北京:科学出版社，
2000:54 － 57．
［3］ 张计育，渠慎春，郭 忠，等．植物 bZIP 转录因子的生
物学功能［J］． 西北植物学报，2011，31(5) :1066 －
1075．
［4］ Lee S C，Choi H W，Hwang I S，et al． Functional roles of
the pepper pathogen-induced bZIP transcription factor，
CAbZIP1，in enhanced resistance to pathogen infection
and environmental stresses［J］． Planta，2006，224(5) :
1209 － 1225．
［5］ 曹红利，岳 川，王新超，等． bZIP转录因子与植物抗逆
性研究进展［J］． 南方农业学报，2012，43(8) :1094 －
1100．
［6］ Singh K B，Foley Ｒ C，Oate-Sánchez L． Transcription
4 期 沙 伟等:东亚砂藓 bZIP转录因子 ＲjbZIP基因的克隆及表达分析 19
factors in plant defense and stress responses［J］． Curr
Opin Plant Biol，2002，5(5) :430 － 436．
［7］ Liao Y，Zou H F，Wei W，et al． Soybean GmbZIP44，GmbZ-
IP62 and GmbZIP78 genes function as negative regulator of
ABA signaling and confer salt and freezing tolerance in
transgenic Arabidopsis［J］． Planta，2008，228(2) :225 －
240．
［8］ Walsh J，Waters C A，Freeling M． The maize gene ligule-
less2 encodes a basic leucine zipper protein involved in
the establishment of the leaf blade-sheath boundary［J］．
Genes ＆ Development，1998，12(2) :208 － 218．
［9］ Chuang C F，Ｒunning M P，Williams Ｒ W，et al． The
PEＲIANTHIA gene encodes a bZIP protein involved in
the determination of floral organ number in Arabidopsis
thaliana［J］． Genes ＆ Development，1999，13(3) :334 －
344．
［10］ Silveira A B，Gauer L，Tomaz J P，et al． The Arabidopsis
AtbZIP9 protein fused to the VP16 transcriptional activa-
tion domain alters leaf and vascular development［J］．
Plant Science，2007，172(6) :1148 － 1156．
［11］ Yin Y，Zhu Q，Dai S，et al． ＲF2a，a bZIP transcriptional
activator of the phloem-specific rice tungro bacilliform
virus promoter，functions in vascular development［J］．
The EMBO Journal，1997，16(17) :5247 － 5259．
［12］ Fukazawa J，Sakai T，Ishida S，et al． Ｒepression of shoot
growth，a bZIP transcriptional activator，regulates cell e-
longation by controlling the level of gibberellins［J］． The
Plant Cell，2000，12(6) :901 － 915．
［13］ Ciceri P，Locatelli F，Genga A，et al． The activity of the
maize Opaque2 transcriptional activator is regulated di-
urnally［J］． Plant Physiology，1999，121(4) :1321 －
1328．
［14］ Weltmeier F，Ehlert A，Mayer C S，et al． Combinatorial
control of Arabidopsis proline dehydrogenase transcription
by specific heterodimerisation of bZIP transcription fac-
tors［J］． The EMBO Journal，2006，25(13) :3133 －
3143．
［15］ Thurow C，Schiermeyer A，Krawczyk S，et al． Tobacco
bZIP transcription factor TGA2． 2 and related factor
TGA2． 1 have distinct roles in plant defense responses
and plant development［J］． The Plant Journal:for Cell
and Molecular Biology，2005，44(1) :100 － 113．
［16］ Kaminaka H，Nke C，Epple P，et al． bZIP10-LSD1 an-
tagonism modulates basal defense and cell death in Ara-
bidopsis following infection［J］． The EMBO Journal，
2006，25(18) :4400 － 4411．
［17］ Baena-González E，Ｒolland F，Thevelein J M，et al． A
central integrator of transcription networks in plant stress
and energy signalling［J］． Nature，2007，448(7156) :
938 － 942．
［18］ Liu J X，Srivastava Ｒ，Che P，et al． Salt stress responses
in Arabidopsis utilize a signal transduction pathway relat-
ed to endoplasmic reticulum stress signaling［J］． The
Plant Journal:for Cell and Molecular Biology，2007，51
(5) :897 － 909．
［19］ Nieva C，Busk P K，Domínguez-Puigjaner E，et al． Isola-
tion and functional characterisation of two new bZIP
maize regulators of the ABA responsive gene rab28［J］．
Plant Molecular Biology，2005，58(6) :899 － 914．
［20］ Ulm Ｒ，Baumann A，Oravecz A，et al． Genome-wide a-
nalysis of gene expression reveals function of the bZIP
transcription factor HY5 in the UV-B response of Arabi-
dopsis［J］． Proceedings of the National Academy of Sci-
ences of the United States of America，2004，101(5) :
1397 － 1402．
［21］ Xiang Y，Tang N，Du H，et al． Characterization of OsbZ-
IP23 as a key player of the basic leucine zipper tran-
scription factor family for conferring abscisic acid sensi-
tivity and salinity and drought tolerance in rice［J］． Plant
Physiology，2008，148(4) :1938 － 1952．
［22］ Yáez M，Cáceres S，Orellana S，et al． An abiotic stress-
responsive bZIP transcription factor from wild and culti-
vated tomatoes regulates stress-related genes［J］． Plant
Cell Ｒeports，2009，28(10) :1497 － 1507．
［23］ Hsieh T H，Li C W，Su Ｒ C，et al． A tomato bZIP tran-
scription factor，SlAＲEB，is involved in water deficit and
salt stress response［J］． Planta，2010，231(6) :1459 －
1473．
［24］ Ｒeeves W M，Lynch T J，Mobin Ｒ，et al． Direct targets of
the transcription factors ABA-Insensitive(ABI)4 and
ABI5 reveal synergistic action by ABI4 and several bZIP
ABA response factors［J］． Plant Molecular Biology，
2011，75(4 /5) :347 － 363．
［25］ Muiz García M N，Giammaria V，Grandellis C，et al．
Characterization of StABF1，a stress-responsive bZIP
transcription factor from Solanum tuberosum L． that is
phosphorylated by StCDPK2 in vitro［J］． Planta，2012，
235(4) :761 － 778．
［26］ Liu C，Wu Y，Wang X． bZIP transcription factor OsbZ-
IP52 /ＲISBZ5:a potential negative regulator of cold and
drought stress response in rice［J］． Planta，2012，235
(6) :1157 － 1169．
［27］ Hong L，Hu B，Liu X，et al． Molecular cloning and ex-
pression analysis of a new stress-related AＲEB gene from
Arachis hypogaea［J］． Biologia Plantarum，2013，57(1) :
56 － 62．
［28］ He S，Shan W，Kuang J F，et al． Molecular characteriza-
tion of a stress-response bZIP transcription factor in ba-
nana［J］． Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2013，
113(2) :173 － 187．
20 华 北 农 学 报 30 卷
［29］ Tak H，Mhatre M． Cloning and molecular characterization
of a putative bZIP transcription factor VvbZIP23 from Vi-
tis vinifera［J］． Protoplasma，2013，250(1) :333 － 345．
［30］ Liu C，Mao B，Ou S，et al． OsbZIP71，a bZIP transcrip-
tion factor，confers salinity and drought tolerance in rice
［J］． Plant Molecular Biology，2014，84(1 /2) :19 － 36．
［31］ 宋晓宏，沙 伟，林 琳，等． 毛尖紫萼藓干旱胁迫
cDNA文库的构建［J］．植物研究，2010，30(6) :713 －
717．
［32］ 沙 伟，张梅娟，刘 博，等．毛尖紫萼藓抗旱相关基
因 Gp-LEA的克隆与表达分析［J］． 西北植物学报，
2013，33(9) :1724 － 1730．
［33］ Ying S，Zhang D F，Fu J，et al． Cloning and characteriza-
tion of a maize bZIP transcription factor，ZmbZIP72，con-
fers drought and salt tolerance in transgenic Arabidopsis
［J］． Planta，2012，235(2) :253 － 266．
［34］ Wood A J，Duff Ｒ J，Oliver M J． Expressed sequence tags
(ESTs)from desiccated Tortula ruralis identify a large
number of novel plant genes［J］． Plant ＆ Cell Physiolo-
gy，1999，40(4) :361 － 368．
［35］ Wood A J，Oliver M J． Translational control in plant
stress:the formation of messenger ribonucleoprotein par-
ticles (mＲNPs)in response to desiccation of Tortula
ruralis gametophytes［J］． Plant J，1999，18(4) :359 －
370．
［35］ Wood A J，Oliver M J． Translational control in plant stress:
the formation of messenger ribonucleoprotein particles
(mＲNPs)in response to desiccation of Tortula ruralis ga-
metophytes［J］． Plant Journal，1999，18(4):359 －370．
［36］ Oliver M J，Velten J，Mishler B D． Desiccation tolerance
in bryophytes:a reflection of the primitive strategy for
plant survival in dehydrating habitats［J］． Integrative and
Comparative Biology，2005，45(5) :788 － 799．
［37］ Stark L Ｒ，Oliver M J，Mishler B D，et al． Generational
differences in response to desiccation stress in the desert
moss Tortula inermis［J］． Annals of Botany，2007，99
(1) :53 － 60．
［38］ Scott H B，Oliver M J． Accumulation and polysomal re-
cruitment of transcripts in response to desiccation and
rehydration of the moss Tortula ruralis［J］． Journal of
Experimental Botany，1994，45(5) :
櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂
577 － 583．
《天津农业科学》征订启事
《天津农业科学》是天津市农业科学院信息研究所主办的综合性学术期刊，创刊于 1974 年。国际刊号:
ISSN 1006 － 6500，国内刊号:CN:12 － 1256 /S。本刊为月刊，大 16 开，150 页，每期定价 5 元，全年 60 元。
本刊为中国核心期刊(遴选)数据库收录期刊，中国学术期刊综合评价数据统计源期刊，全国优秀农业
期刊。
开设栏目有:植物生理与生物技术、作物栽培与设施园艺、植物保护、土壤肥料与节水灌溉、畜牧兽医与
水产养殖、园林绿化、贮藏加工、农产品安全、农业经济与信息技术、农业科研管理、三农问题研究、农业区划
等。
适合各级农业科研人员、农技推广人员、农业行政管理干部、农业大中专院校师生参阅。
欢迎订阅，欢迎投稿!
地 址:天津市南开区白堤路 268 号农科大厦 1905 室
邮 编:300192
电话 /传真:022 － 23678601
E －mail:tjnykx@ 163． com
开 户 行:建设银行南开新技术产业园区支行
户 名:天津市农业科学院信息研究所
账 号:1200 1650 4720 5000 1435