全 文 ：尾叶桉二代种子园家系选择及遗传评估＊
李光友 ,徐建民 ,陆钊华 ,白嘉雨 ,陈儒香
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东　广州　510520)
摘　要:对尾叶桉二代种子园 22、29 个月生的 32 个家系进行性状分析与遗传评估。结果表明:尾叶桉树高 、
胸径和材积生长量在家系 、区组间均存在极显著差异;保存率 、干形 、分枝及开花量在家系间存在显著差异;经
性状综合评定认为 ,第 21 , 11 , 1 , 26 , 27 , 40 , 18 和 10 号家系是该种子园内综合表现最好的家系 , 测试结果可为
二代种子园实施良种分类定向供种和间伐强度提供依据;在 25%入选率条件下 , 种子园材积遗传增益为
12.96%～ 13.67%。
关键词:尾叶桉;二代家系;早期选择;遗传增益
中图分类号:S722　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2005)06-0040-05
Selections and Genetic Analysis of Families in Second Generation
Orchard of Eucalyptus urophylla
L I Guang-you , XU Jian-min , LU Zhao-hua , BAI Jia-yu , CH EN Ru-x iang
(Research Ins titute of Tropical Fores t ry CAF , Guangzhou 510520 , C hina)
Abstract:A second-generation seedling seed o rchard including 32 open-pollinated families of
Eucalyptus urophy lla was buil t at Gaoyao City , Guangdong Province to test the gene tic per-
fo rmance of families , which w ere selected f rom the superior t rees in an improvement seed o r-
chard.Compared w ith the characters o f height , DBH , individual vo lume , survival rate ,
stem form , branch and blo ssom quantities among dif ferent fam ilies at 22 and 29 months.The
results indicated that:(1)T he most superior families by synthesis analysis are No .21 , 11 ,1 ,
26 ,27 ,40 , 18 and 10 fami lies;(2)With the 25%-elected rate , the genetic g ain of volume of
the superior families from seed o rchard w as estimated to be 12.96%～ 13.67%.
Key words:Eucalyptus urophy lla;Second-generation progeny testing;Selection of charac-
ters;Genetic g ain
尾叶桉(Eucalptus urophy l la S.T .Blake)自 20世纪 80 年代成功引入华南地区以来 ,以其优良的
生物学特性和广泛适应性而成为重要纸浆材树种[ 1] 。尾叶桉的良种生产和经营管理经历了早期的采种
母树林 、初级种子园建设 ,现进入到改良代种子园 、二代种子园和无性系种子园建设时期。在初级种子
园基础上 ,通过自由授粉家系子代的多点区域性测定研究 ,在获悉子代对不同造林区的适应性 、稳定性
和生产潜力的遗传信息后 ,进一步确选园中的优良家系 ,并对种子园实施留优去劣的遗传疏伐使之改造
为改良代种子园;同时在良种经营生产上 ,利用家系子代的多点区域性研究结果 ,使种子园的良种生产
能够面对不同生态造林区实现良种的分类定向供应 ,以及开展尾叶桉种子园群体改良自由授粉家系的
子代多点区域测试研究 ,是种子园遗传间伐 、良种分类定向供应和确选园中优系不容忽视的重要环
节[ 2] 。进行高要二代种子园自由授粉家系子代的多点区域性测定 ,可为华南地区多地点特别是对粤中
部提供更为适生的良种和技术支持 ,为优良无性系的选择奠定必要的材料基础 。
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　第 29 卷第 6 期
2005 年 11 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(N atural Sciences Edition)　
Vo l.29 , No.6　
Nov., 2005　
＊ 收稿日期:2004-08-04　　　　修回日期:2004-11-27
基金项目:国家“十五”科技攻关项目(2002BA515B02)
作者简介:李光友(1970-),男 ,助理研究员 ,硕士,主要从事桉树育种工作。
1　材料与方法
1.1　尾叶桉参试家系及试验点概况
参试家系共计 32个 ,育苗种子来源于中国林科院热林所的新会市大泽镇尾叶桉改良代种子园
(113°05′E ,23°34′N ,海拔 45 m)内优良单株。参试家系原种产地概况见表 1。
表 1　参试尾叶桉子代家系的原产地
Table 1　Seed sources of Eucalyptus urophylla used in the trial
家系试验号 种源号 子代数量 原产地 经度 E 纬度 S 海拔/m
1 , 2 17567 2 M t.Egon Flores , IND 122°27′ 8°38′ 450
6 17568 1 Kalabahi Alor , IND 124°40′ 8°19′ 700
7 17572 1 Iling Gele , IND 122°27′ 8°37′ 600
8 17573 1 Andalan , IND 122°28′ 8°36′ 725
10 , 11 17565 2 Lew otobi , IND 122°48′ 8°32′ 375
12 17566 1 Wukou Flores , IND 122°35′ 3°35′ 600
14 , 24 , 25 , 26 14531 4 M t.Egon Flores , IND 122°27′ 8°38′ 515
17 , 14532 1 M T.Lewotobii , IND 122°45′ 8°31′ 398
18 , 19 , 14533 2 Flores Island , IND 122°45′ 8°31′ 340
16 , 20～ 22 , 27 14534 5 M t.Egon , IND 122°27′ 8°38′ 500
30～ 40 16682 11 M t.Egon , Flores Is , IND 122°27′ 8°38′ 415
23 混合种源 1 - - - -
　　　　　　　　注:混合种源由 14531 、14532 、12895 、12987号种源混合。
高要二代种子园试验点位于广东省中部高要市活道镇水口村(112°29′E , 22°48′N),年平均气温
22 ℃,最热月平均气温为 28.7 ℃,极端最高气温为 38.1 ℃,最冷月(1月)平均气温 13.3 ℃,极端最低
气温为-1 ℃;年降雨量 1 700mm;试验地坡度 20°;水平带种植 ,带内人工全垦;土壤为砂岩发育的赤红
壤 ,土壤有机质 13.56 g/kg;全氮 607 mg/kg;全磷 254mg/kg ;全钾 1.66 g/kg ;有效磷为 1.75 mg/kg;
pH4.05(水提)。试验林于2001年4月中旬建立。造林前茬为杉木(Cunninghamia lanceolata Hook.),林
下植被优势种是桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa(Art.)Hassk.)、芒箕(Dicranopteris dichotoma Bernh.)。
1.2　分析指标及评定方法
试验采用随机区组设计。参试家系数 32个 , 8次重复 ,6株小区 ,株行距为 3 m ×5 m 。于造林后第
22 、29个月观测树高 、胸径 、干形 、分枝及开花量等性状 ,并调查保存率。
种子园母树干形 、分枝及开花量等性状可作为优良单株的选择指标。干形分 4 级:主干通直可得
4分 ,有 1个弯得 3分 , 2个弯得 2分 ,3个弯及以上得 1分;分枝 3级:分枝粗得 1分 ,分枝中得 2分 ,分
枝细得 3分;开花量 4级:花枝占枝条 1/2以上得 3分 ,占 1/3 ～ 1/2得 2分 ,花枝占 1/3以下得 1分 ,不
开花得 0分。
家系评定方法采用多维空间 En多向量理论综合评定的改进方法[ 4 , 5] ,评价值 ∑p2i 越小则表明该
家系优良度越高。计算公式为:∑p2i =∑K j(1-a ij)2 。其中:K j为第 j个性状的均数权重系数 ,亦即
在原评定方法中加入性状对综合指标贡献的大小程度;∑(1 -a ij)2 为各调查因子数值商的点间距离
平方和;a ij 为各性状调查数据与该性状最大值的比值。
性状遗传分析时单株材积(V)采用公式 V = H ×D21.3/30 000 计算[ 6] , 以 SAS 软件进行统计分
析[ 7 , 8] 。
根据聚类分析确定优良家系的入选率 ,然后按估算公式求遗传增益(ΔG=( x - X)×h2/ X [ 9] ,其中
ΔG为遗传增益(%), x 为入选亲本子代家系材积平均值 , X 为所有家系的材积加权平均值 ,h2 为家系遗
传力)。有关参数估算公式见文献[ 10] 。
2　结果与分析
2.1　尾叶桉树高 、胸径 、单株材积生长分析
经调查 ,尾叶桉二代种子园家系平均保存率 22个月时为 87%, 29个月时为 77.72%。对 32个家
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　2005 年　总第 120 期　　　　　　　　　李光友等:尾叶桉二代种子园家系选择及遗传评估
系各性状的 2次调查作方差分析 ,采用小区平均值计算树高 、胸径及单株材积各性状 ,分析结果见表 2。
表 2　尾叶桉家系 、区组生长性状方差分析结果
Table 2　The variance analysis of growth characters between families and blocks
林龄
/月 变异来源 自由度
F 值
树高 胸径 单株材积
P(P r>F)
树高 胸径 单株材积
22
29
区组间 7 3.33＊＊ 3.37＊＊ 3.41＊＊ 0.002 2 0.002 0 0.001 8
家系间 31 2.21＊＊ 3.17＊＊ 3.23＊＊ 0.000 5 0.000 1 0.000 1
误　差 217 2.42 3.21 3.26 0.000 1 0.000 1 0.000 1
区组间 7 5.51＊＊ 6.68＊＊ 6.70＊＊ 0.000 1 0.000 1 0.000 1
家系间 31 2.01＊＊ 3.40＊＊ 3.43＊＊ 0.002 2 0.000 1 0.000 1
误　差 217 2.65 3.76 4.03 0.000 1 0.000 1 0.000 1
　　　　　　　注:＊示 0.05差异显著 , ＊＊示 0.01差异极显著。
由表 2可见 ,22 、29个月生种子园内各家系树高 、胸径及单株材积性状在家系 、区组之间均达到极
显著差异 。表明各性状在家系 、区组上存在极大的适应性和遗传差异 ,可以通过选择获得优良家系 。由
于区组位于不同坡位 ,因此坡位不同亦即立地条件的差异造成了生长上的差异 ,进一步选择时应该考虑
坡位对家系生长的影响。
以 29个月生家系高生长进行排序 ,最大的 3个家系分别是 40 ,21 , 10号家系 ,树高分别达到10.10 ,
10.08和 9.97 m;最小家系是 20号 ,其树高为 8.71 m 。所有家系的平均树高达到 9.48 m ,树高最高的
40号家系是总体均值的 107%。
以 29个月生家系胸径生长进行排序 ,最大的 3个家系分别是 11 , 21 , 10号家系 ,胸径分别达到
11.48 ,10.93和 10.90 cm ;最小家系是 20号 ,其胸径为 8.78 cm 。所有家系的平均胸径为 9.99 cm ,胸
径最大的 21号家系是平均值的 115%。
以 29个月生家系单株材积生长进行排序 ,各家系排序以 11号 、21号 、1号位列前 3位 ,平均单株材
积分别达到 0.045 37 ,0.040 84 , 0.039 48 m 3 ,20 号家系生长最小 ,平均单株材积达到 0.022 43 m3 。所
有 32个家系的平均单株材积达到 0.032 38 m3 ,生长最好的 11号家系平均单株材积是总平均单株材积
的 140%。
2.2　尾叶桉干形 、分枝 、开花量性状分析
以 32个家系调查数据为基础 ,将其反正弦变换后进行保存率 、干形 、分枝及开花量性状的方差分
析 ,结果见表 3。
表 3　尾叶桉种子园家系保存率 、干形 、分枝及开花量方差分析结果
Table 3　The variance analysis of other characters between families and blocks
林龄
/月 变异来源 自由度
F值
干形 分枝 开花量 保存率
P(P r>F)
干形 分枝 开花量 保存率
22
29
区组间 7 0.45 2.47＊ 1.78 3.36＊＊ 0.872 4 0.018 4 0.092 4 0.002 0
家系间 31 1.55＊ 2.44＊＊ 3.04＊＊ 3.24＊＊ 0.038 1 0.000 1 0.000 1 0.000 1
误　差 217 1.35 2.45 2.81 3.26 0.096 8 0.000 1 0.000 1 0.000 1
区组间 7 0.45 2.47＊ 0.89 2.33＊ 0.872 4 0.018 4 0.513 7 0.025 9
家系间 31 1.55＊ 2.44＊＊ 2.00＊＊ 2.87＊＊ 0.038 1 0.000 1 0.002 3 0.000 1
误　差 217 1.35 2.45 1.79 2.77 0.096 8 0.000 1 0.005 2 0.000 1
　　　　　注:＊示 0.05差异显著 , ＊＊示 0.01差异极显著。
由表 3可知 ,22 、29个月时 ,种子园内各家系保存率 、干形 、分枝及开花量在家系间存在显著差异;
分枝性状和保存率在区组间达到显著差异水平。说明建立种子园可以通过选择不同的家系获得不等量
的花及种子 ,不同家系保存率存在差异 ,疏伐时要注意疏伐强度 。干形 、分枝和开花量在家系间的显著
差异可为种子园进一步精选 、疏伐 、空间管理及分类供种提供依据。
由于开花量影响种子园种子的产量 ,有必要对各家系开花情况进行分析 。22个月生时种子园中有
10个家系的开花率(株率)达到 50%以上 ,超过平均开花率 42.19%的家系有 19 个;29 个月生时有
17个家系的开花率(株)达到 50%以上 ,超过平均开花率 51.59%的家系有 15个 ,说明 22 、29个月生时
种子园内已有过半数的家系达到了生殖生长时期 ,随着年龄增长平均开花率逐渐增加且开花家系数也
会增多 ,疏伐和采种则是今后工作的重点。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 6 期　
2.3　家系综合评定
以性状的平均表现进行主成分分析[ 8] ,求出特征根λi 和特征向量L ij ,选择前 4个主成分(累积贡献
率为 90.30%),可得各性状对综合指标的贡献大小 ,即均等权重系数 Kj 为:
Kj =(H ,D ,V , SU ,SF , B ,F)=(0.532 ,0.551 ,0.556 ,0.236 ,0.197 ,0.085 ,0.040)
　　正因为各个性状在家系选择时对综合指标的贡献大小不同 ,亦即各个性状的权重系数 Kj 存在差
异 ,因此采用改进的“多维空间多向量理论综合评定”法在于考虑权重对评定的影响。由评定值 ∑ p2i
对 29个月生种子园 32个家系进行评定 ,结果见表 4。
表 4　尾叶桉种子园 29 个月生不同家系指标的综合评定
Table 4　The value of different characters at 29 months old
家系 保存率 树高 胸径 单株材积 干形 分枝 开花量 ∑p 2i 评价序号
21 0.000 00 0.001 25 0.005 55 0.000 44 5.47E-05 3.98E-03 8.63E-03 0.020 1
11 0.000 14 0.000 00 0.000 00 0.016 03 5.47E-05 5.64E-03 2.10E-04 0.022 2
1 0.000 12 0.001 42 0.009 36 0.002 77 4.81E-05 5.21E-04 8.45E-03 0.023 3
26 0.000 16 0.002 25 0.012 89 0.000 00 1.84E-05 3.31E-03 9.97E-03 0.029 4
27 0.000 81 0.003 47 0.019 75 0.002 77 4.81E-05 6.61E-03 1.89E-03 0.035 5
40 0.000 00 0.003 94 0.016 98 0.011 13 6.55E-05 1.89E-03 4.39E-03 0.038 6
18 0.000 41 0.004 37 0.022 91 0.005 44 1.56E-04 4.10E-03 7.05E-03 0.044 7
10 0.000 09 0.002 85 0.013 02 0.011 13 3.25E-04 1.89E-03 1.63E-02 0.046 8
20 0.010 08 0.030 58 0.142 18 0.013 96 1.20E-05 4.29E-03 9.21E-03 0.210 32
　　　　　注:限篇幅只列前 8名和表现最差的家系。
由表 4可知 ,综合评定最好的家系是 21号 ,最差的家系为 20号 。
2.4　尾叶桉家系的遗传分析
在家系水平上了解主要性状之间相互关系 ,对综合选择时的性状取舍 、简化具有一定的作用。经统
计分析 ,性状间的表型 、遗传相关结果见表 5。
表 5　尾叶桉家系性状间表型相关阵(左下角)及遗传相关阵(右上角)
Table 5　The phenotypic(lower triangle)and genetic(upper triangle)correlation between characters
因　子 树高 胸径 单株材积 保存率 干形 分枝 开花量
树高(x1) 0.845 0＊＊ 0.898 1＊＊ 0.266 1 0.289 9 0.070 0 -0.073 1
胸径(x2) 0.844 4＊＊ 0.985 9＊＊ 0.291 8 0.237 9 0.157 7 0.120 1
单株材积(x3) 0.897 4＊＊ 0.982 9＊＊ 0.257 5 0.213 2 0.118 3 0.086 2
保存率(x4) 0.263 5 0.289 7 0.252 2 0.159 0 0.176 4 -0.063 6
干形(x5) 0.289 3 0.214 8 0.210 7 0.153 7 -0.298 5 -0.024 6
分枝(x6) 0.057 4 0.154 2 0.115 2 0.171 8 -0.280 1 0.228 0
开花量(x7) -0.063 1 0.119 1 0.084 5 -0.061 9 -0.022 1 0.224 1
　　　　　　注:r 0.01 =0.449 , r0.05=0.349;＊＊表示达到极显著水平 , ＊表示达到显著水平。
由表 5可知 ,树高 、胸径 、材积两两间存在极显著正相关 ,与其他性状间差异不明显。对 7个性状进
行因子分析[ 8] ,结果表明因子分为两类:第 1类(y1)包含树高 、胸径 、单株材积和保存率;第 2类(y2)包
含干形 、分枝和开花量 ,其中前 4 个变量的累积贡献率达到 90.45%,与主成分分析结果相符 。第 1类
因子对变量的方差贡献占 30.4%,远大于第 2类因子对变量的方差贡献(14.0%),说明分类具有合理
性。前4个因子分为一类也与家系选择的生长指标一致 ,后 3个因子属于家系选择的形质指标。
对表型相关阵因子分析后 ,经过方差最大旋转 ,进一步简化结构 ,得出旋转因子模型分别为:
x1 =0.935y1 +0.108y2 +0.115y3 -0.087y 4 ;x2 =0.962y1 +0.010y 2 +0.132y 3 +0.106y4 ;
x3 =0.986y1 +0.023y2 +0.083y3 +0.060y 4 ;x4 =0.165y1 +0.028y 2 +0.939y 3 -0.072y4 ;
x5 =0.186y1 +0.856y2 +0.240y3 +0.121y 4 ;x6 =0.111y1 -0.723y 2 +0.360y 3 +0.326y4 ;
x7 =0.026y1 -0.046y2 -0.064y3 +0.970y 4 。
由各因子分析模型同样可以看出前 4个因子主要由第1类(y 1)的系数决定 ,后3个因子主要由第2
类(y2)的系数决定。7个主要性状中前 4个性状具有较大的累积贡献率 ,因此可采用前 4个性状因子
来评估种子园内家系的遗传增益。
以小区平均值作方差分析估算各生长性状的家系遗传力 ,采用混合模型 ,家系 、区组为固定效应 ,其
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他因子为随机效应。家系材积的遗传增益预估时的入选家系可采用综合评定值位列前 8名的家系 ,此
时入选率为 25%,遗传分析结果见表 6 。
表 6　尾叶桉家系遗传力 、单株遗传力以及遗传增益结果
Table 6　Heritabilily and genetic gain of characters at different age
林龄/
月
家系遗传力
h2H h2D h2V
单株材积
遗传力
h2Vi
25%入选率的家系
材积增益%
ΔGH ΔGD ΔGV
25%入选率单株
材积增益%
ΔGVi
22 0.354 4 0.4208 0.418 3 0.294 6 1.72 2.98 7.55 5.32
29 0.431 8 0.6198 0.656 4 0.622 6 2.11 4.90 13.67 12.96
　　从表 6中看出 , 29个月生时家系树高 、胸径及材积遗传力均大于 21个月生的估算值 ,遗传增益也
有同样的规律 ,表明种子园各家系还处在旺盛的生长期 。随着年龄的增长 ,家系性状表现分化会更加明
显。在 25%入选率下 ,种子园材积遗传增益可达到 12.96%～ 13.67%。
表 6中的材积遗传增益是在种子园 77%保存率下优良家系入选时的增益 。若对种子园进行去劣
疏伐 ,保留相应的优系 ,则遗传增益的预估值还可能会增加[ 9] 。
3　结　论
(1)尾叶桉二代种子园的家系生长测定结果表明:生长性状在家系 、区组间均存在极显著的差异 ,说
明进一步选择家系有很大潜力 。性状分析还表明:保存率 、干形 、分枝及开花量在家系之间存在显著差
异;在区组间有保存率和分枝二因子达到显著水平 ,说明在种子园内选择到优良家系完全可能 。这也可
为间伐强度提供依据 。
(2)经性状综合评定 ,尾叶桉建园家系中表现优良的 8个家系是 21 ,11 ,1 ,26 ,27 ,40 ,18和 10号家
系 ,它们是今后园内优系进行进一步筛选 、采种的理想家系 。
(3)在 25%入选率下 ,尾叶桉家系材积遗传增益能达到 12.96%～ 13.67%水平 。优良家系的选择
及家系内优株的测定 ,为尾叶桉种子园群体改良奠定了坚实的物质基础。通过无性转化 、利用优良家系
采种亲本材料和利用测定优良家系的同批种子 ,可建立起质量更高的精选尾叶桉种子园 。
致谢:研究得到嘉汉公司 、广东江门市新会区林科所的大力支持。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 6 期