全 文 ：收稿日期:2004-12-30
作者简介:敖光辉(1965-)男 , 四川广元人 ,副教授.E-mail:aoghui@hotmail.com.
＊通讯作者
文章编号: 0490-6756(2005)03-0592-07
四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落研究
敖光辉
(内江师范学院 ,四川内江 , 641112)
摘要:本文从植物区系成分 、外貌结构和种间关联等方面报道了四川省荣县桫椤自然保护区的
群落学特征.研究表明:该保护区植物科属分布区类型以热带成分占绝对优势;群落外貌特征
为以单叶 ,中型叶为主的常绿高位芽植物所决定的中亚热带常绿阔叶林植被;群落结构嵌镶性
明显;种间显著的正关联存在于水红木与球序鹅掌柴 、水红木与野漆树 、球序鹅掌柴与野漆树
间;显著的负关联存在于球序鹅掌柴与野鸦椿 、球序鹅掌柴与四川大头茶 、水红木与野鸦椿 、水
红木与四川大头茶之间;桫椤与其它主要树种间关联较低.
关键词:桫椤;群落特征;种间关联
中图分类号:Q948 文献标识码:A
桫椤[ Alsophi la spinulosa (Wall.ex Hook)Tryon.]是中生代的古老孑遗物种 ,对物种的形成和植物
地理区系的研究 、古生物学的研究和古气候 、古环境变迁的研究具有重要价值;桫椤茎含有黄酮苷 、生物
碱 、氨基酸 、二元酚等成分 ,株形美观 、雅致 ,具有较高的药用价值 、观赏价值和开发前景.在《国家重点保护
野生植物名录》中 ,桫椤科所有种全部列为二级保护植物[ 1] ;在《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录中
全部列为附录Ⅱ物种;在根据新的《森林法》第三十八条所制定的《国家禁止 、限制出口的珍贵树木名录》中
全部列为限制出口的树种.作者经过对四川荣县桫椤自然保护区的调查 ,分析研究了该保护区桫椤群落的
区系成分 、外貌结构和种间联结性 ,以期为桫椤的自然保护提供依据.
荣县桫椤自然保护区 ,东经 104°6′30″～ 104°11′30″, 北纬 29°11′00″～ 29°18′00″,属四川盆地内的丘
陵山区 ,保护区面积约 2200亩 ,分布有桫椤属植物 13045株[ 2] .本区平均温度为 17.6℃,最冷月 1月均温
为 6.5℃,最热月 7月均温为 26.7℃,无霜期年均 320d ,年降水量为 1050.0mm ,年均降水日数为 142d ,年
均阴天日数为 247d ,年均实际日照时数为 1201.4h , 仅占该纬度地区年日照时数的 27%[ 2 , 3] .可见 ,本地
区具有气候温暖 ,水热资源较好 ,蒸发量小 ,相对湿度大的气候特点 ,有利于亚热带常绿阔叶林植被的生长
发育.桫椤主要分布于低山余脉地带沟谷中小溪两侧的常绿阔叶林边缘 ,海拔 450 ～ 480m ,土壤为酸性红
紫色含砾沙土 , pH值 4.5 ～ 5.5[ 3] ,土层湿润 ,有机质丰富 ,为桫椤的生长发育和更新提供了良好的条件.
根据吴征镒(1979)[ 4]植物区系分区 ,本区属于泛北极植物区 ,中国-日本森林植物亚区和华中植物地区.
1 材料与方法
1.1 桫椤群落的一般特征
本底调查采用”踏勘法”建立保护区植物名录;群落学调查采用”无样地抽样技术”中的”点-四分法”进
行取样 ,随机设置十条样线 ,每条样线设点距为 5m 的十个样点.每样点分四个象限取四株最近的林木 ,分
别测定其点-树距 、树基径 、胸径 、高度和冠幅.
科 、属 、种的统计方法:被子植物采用恩格勒(第十二次修订版)系统[ 5] ,裸子植物采用郑万钧系统 ,蕨
2005年 6月
第 42卷第 3期
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edi tion)
Jun.2005
Vol.42 No.3
类植物采用秦仁昌(1978)系统.科属分布区类型根据吴征镒划分类型原则进行统计[ 4 ,6 ,7] ,生活型统
计根据修改后的 Raunkiaer 植物生活型系统[ 8] .按照 Cox.G.W.的方法对原始抽样数据进行统计整理[ 9] .
研究桫椤群落的区系成分 、优势种和外貌结构特征.
1.2 桫椤群落种间关联的测定
根据组成群落各种群的重要值排序 ,确定出 15个测试种群(表 2);采用样方法 ,在桫椤群落中随机设
置 30个 10m ×10m 样方[ 10] ,对待测种群在样方内进行林木及其幼树的有(无)统计 ,统计结果作为种间关
联测试的原始数据.根据 2×2列联表规则 ,以种群为实体[ 11]进行原始数据的整理.
1.2.1 多物种间关联的测定 采用方差比率法(V R)来同时测定多物种间的关联性质 ,并用统计量(W)
来检验多物种间的关联程度 ,可以判定一个群落中各主要种群是否存在显著的联结性.先作独立性假设 ,
即待测种群间无显著关联 ,按下列公式计算统计量:
δγ2 =∑S
i=1
n i
N
(1-n i
N
);Sγ2 = 1N ∑
N
j=1
(Tj -t)2;V R =Sγ
2
δγ2 ;
式中 , S 为待测种群总数;N 为总的样方数;ni 为种群 i 出现的样方数;Tj 为样方 j 内出现的种群
数;t为样方中种群的平均数.在独立性假设条件下 V R 期望值为 1 ,若实际 V R值大于 ,表示种群间存在
正的关联;若实际 V R值小于 1 ,则表示种群间存在负的关联.用统计量 W =N ×VR 来检验 V R值偏离 1
的置信程度.若 W ≥X 20.01 , N ,示种群间极显著关联;若 W ≥X 20.05 , N ,示种群间显著关联;若 X 20.95 , N
自由度为 1的 X 2 分布:
X
2 = (ab -bc)2(a +b +c +d)(a +b)(c +d)(a +c)(b +d)
由于 X 2 分布是连续的 ,对于离散的 X 2系数常常进行 Yates的连续性修正:
X c
2 =[|ad -bc|-0.5(a +b +c +d)] 2(a +b +c +d)(a +b)(c +d)(a +c)(b +d)
关联有两种类型 ,即正关联和负关联.对于 Xc2系数 ,若 a>(a +b)(a+c)/(a +b+c+d),为正关
联;反之 ,为负关联.种间联结性的强弱由 X c2 系数确定 ,若 X c2≥3.841 ,则表示种对间联结性显著;若 Xc2
≥6.635 ,则表示种对间联结性极为显著.统计出的 X c2 值及联结性.
2 结果与分析
2.1 桫椤群落的区系组成
按科属组成统计重要值 ,桫椤群落以桫椤科植物占绝对优势 ,其重要值达 81.98 ,其次为樟科(28.
10)、紫草科(23.16)、忍冬科(15.24)、紫金牛科(14.61)、茜草科(12.64)、五加科(11.22)、杜英科(10.28)
和壳斗科(9.59)植物(表 1).
保护区内共有维管植物 252种 ,分别属于 91科 175属 ,双子叶植物 198种 ,单子叶植物 22种 ,裸子植
物 2种 ,蕨类植物 30种.蕨类植物保存种类较多 ,在常绿阔叶林林缘和林内部分地区形成背景化.第四纪
冰期前的孑遗植物大量存在 , 如古生代的桫椤[ Alsophi la spnulose (Wall.ex Hook.)Tryon.] ,黑桫椤
(A lsophi la podophylla Hook.),金毛狗[ Cibotium barometz (I.)J.Sm.] ,中华观音座莲(Angiopteris sini-
ca);中生代三迭纪的紫萁(Osmunda japonica),芒萁(Dicranopteris dichotoma),里白(Dicranopteris glau-
ca);侏罗纪的狗脊(Cibotium baromete);新生代第三纪的风尾蕨属(Pteris),石松属(Lycopodium),海金沙
属(Lgodium)等.裸子植物仅在保护区周围山顶分布 ,尚未混杂于常绿阔叶林中 ,主要为次生的马尾松林
和杉木林.被子植物中的古老成分主要包括白垩纪发展起来的壳斗科栲属(Castanopsis),石栎属 (Litho-
593第 3期 敖光辉:四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落研究
carpus),青冈属(Cyclobalanopsis);樟科润楠属(Machi lus),樟属(Cinnamomum),琼楠属(Bei lschmiedi-
a),木姜子属(Litsea),新木姜子属(Neoli tsea)和山胡椒属(Lindera).第三纪出现的科属如山茶科山茶属
(Camel lia),木荷属(Schima),大头茶属(Gordoria),柃木属(Eurya);金缕梅科的继木属(Loropetalun)
等.
表 1 四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落林木的区系成分
Table 1 The floristic composition of the Alsaphila Spinulosa community forest and trees in the
Alsophila Spinulosa Nature Reserve in Rong County , Sichuan Province
序号 科名 属数 种类 重要值
1 桫椤科 Cyatheaceae 1 1 81.98
2 樟科 Lauraceae 7 12 28.10
3 紫草科 Boraginaceae 1 2 23.16
4 忍冬科 Caprifoliaceae 2 2 15.24
5 紫金牛科 Myrsinaceae 1 1 14.61
6 茜草科 Rubiaceae 3 3 12.64
7 五加科 Araliaceae 1 1 11.22
8 杜英科 Elaeagnaceae 2 2 10.28
9 壳斗科 Fagaceae 2 2 9.59
10 荨麻科 Ur ticaceae 2 2 9.39
11 山茱萸科 Cornaceae 3 3 8.91
12 省沽油科 Staphyleaceae 1 1 8.88
13 大戟科 Euphorbiaceae 2 2 8.63
14 漆树科 Anacardiaceae 2 2 8.33
15 冬青科 Aquifoliaceae 1 3 7.97
16 山茶科 Theaceae 3 3 7.55
17 野牡丹科 Melastomataceae 1 1 4.44
18 桃金娘科 Myrtaceae 1 1 4.44
19 芸香科 Rutaceae 1 2 3.94
20 桑科 Moraceae 1 2 3.79
21 胡桃科 Juglandaceae 1 1 3.50
22 木犀科 Oleaceae 1 2 2.62
23 蔷薇科 Rosaceae 2 2 2.59
24 山矾科 Symplocaceae 2 2 2.58
25 槭树科 Aceraceae 1 1 2.55
26 杜鹃花科 Ericaceae 1 1 2.38
27 茶茱萸科 I cacinaceae 1 1 1.35
2.2 桫椤群落的优势种分析
群落中桫椤占绝对优势 ,重要值达 81.98;西南粗糠树(Ehret ia coryl ifolia C.H .Wright.)、山地杜茎
山(Maesa montana A.DC.)、水红木(Viburnum sambucinum Bl .var.tomentosum Hallier f.)等构成群落
的亚优势树种;薄果猴欢喜(Sloanea leptocarpa Diels.)、野鸦椿(Euscapnis japonica Dipprl.)、血桐
(Macaranga tanarius Muell.-Arg.)等构成伴生树种(表 2).
2.3 桫椤群落的外貌特征
按照 Raunkier 植物生活型系统 ,桫椤群落内统计的 205种植物中 ,高位芽植物占优势 ,其中小高位芽
植物(2 ～ 8m)最多 ,中高位芽植物(8 ～ 16m)和矮高位芽植物(<2m)居第二位 ,大高位芽植物(16 ～ 32m)
较少 ,无巨高位芽植物(>32m).高位芽植物中多为常绿种类 ,落叶种类在数量上和重要值上明显处于劣
势 ,且在林中呈星散状分布.地面芽植物较多 ,地下芽植物主要是具根状茎的蕨类植物 ,缺乏地上芽植物和
一年生植物(表 3).
按照 Raunkier 建议的叶级分类系统 ,该保护区内 252 种植物的叶级以及 134种乔木的叶质统计表
594 四川大学学报(自然科学版) 第 42卷
明 ,中型叶最多 ,小型叶次之;革质叶最多 ,草质叶次之(表 4).
表 2 四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落林木的物种重要值
Table 2 The species significant v alues of the Alsaphila Spinulosa community fo rest and trees in
the Alsophila S pinulosa Nature Reserve in Rong County , Sichuan Province
种 名 株数 相对密度 相对优势度 相对频度 重要值
桫椤 Alsophila spinulosa (Wall.ex Hook)T ryon. 68 17.0 53.28 11.7 81.98
西南粗糠树 Ehretia corylifolia C.H.Wright 34 8.50 6.616 5.50 20.62
山地杜茎山 Maesa montana A.DC. 20 5.00 4.109 5.50 14.61
水红木 Viburnum sambucinum var.tomentosum Hallier f.Bl. 22 5.50 2.519 5.50 12.52
球序鹅掌柴 Schef f lera glomerulata Li. 18 4.50 2.767 3.96 11.22
薄果猴欢喜 Sloanea leptocarpa Diels. 14 3.50 1.601 3.96 9.06
野鸦椿 Euscapnis japonica Dipprl. 12 3.00 2.578 3.30 8.88
血桐 Macaranga tanarius Muell.-Arg. 10 2.50 1.978 2.86 7.34
绒叶木姜子 Litsea w ilsonii. 6 1.50 3.426 1.76 6.69
密脉木 Myrioneuron faberi Hemsl.SA. 8 2.00 1.166 2.20 5.37
灯台树 Cornus controversa Hemsl. 8 2.00 0.918 2.20 5.12
山黄皮 Randia cochinchinensis Hemsl.SA.(Lour)Merr. 6 1.50 1.801 1.76 5.06
野漆树 Rhus succedanea L. 8 2.00 0.718 2.20 4.92
四川大头茶 Gordonia szechuanensis Chang. 8 2.00 0.636 2.20 4.84
四川石栎 Lithocarpus fangii (Hu & Cheng)N. 8 2.00 0.600 2.20 4.80
瓦山栲 Castanopsis ceratacantha Rehd.et Wils. 6 1.50 1.531 1.76 4.79
子楝树 Decaspermum gracilentum (Hance)Mer r.et Perry. 6 1.50 1.177 1.76 4.44
润楠 Machilus pingii. 6 1.50 1.919 0.66 4.08
大果冬青 Ilex macrocarpa Oliv. 6 1.50 0.801 1.76 4.06
黄杞 Engelhardtia roxburghiana Wall. 6 1.50 0.236 1.76 3.50
盐肤木 Rhus chinensis Mill. 6 1.50 0.153 1.76 3.41
水冬木 Viburnum cy lindricum Buch-Ham ex D.Dun. 4 1.00 0.624 1.10 2.72
刺壳花椒 Zanthoxy lum echinocarpum Hemsl. 4 1.00 0.624 1.10 2.72
罗浮槭 Acer faberi Hance. 4 1.00 0.037 1.10 2.55
光叶粗糠树 Ehretia dicksonii Hance.var g labrescens Nakai. 4 1.00 0.037 1.10 2.55
其余 33种略
表 3 四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落常绿阔叶林生活型谱
Table 3 The life-form spectrum of evergreen broad-leaved forest in the Alsaphila Spinulosa community
in the Alsophila S pinulosa Nature Reserve in Rong County , Sichuan Province
生活型 高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物 一年生植物
种数 148 0 40 17 0
百分比(%) 72.20 0 19.51 8.29 0
表 4 四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落植物叶的性质
Table 4 The characteristic of the plant leaves of the Alsaphila Spinulosa community
in the Alsophila Spinulosa Nature Reserv e of Rong county , Sichuan province
叶 级
大型叶 中型叶 小型叶 微型叶
叶 质
革质叶 草质叶 草革质叶
种类数 14 141 87 10 95 36 9
百分比(%) 5.56 51.98 38.40 3.97 67.86 25.71 6.43
2.4 桫椤群落主要种群间的总体关联
根据对多物种间关联测定的方差分析 , V R=0.716 , W =21.48 , Xc20.95 ,30
595第 3期 敖光辉:四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落研究
1 1 ,桫椤
2 ＊＊ 2 ,西南粗糠树
3 ＊＊＊ ＊＊ 3 ,山地杜茎山
4 ＊＊ ＊＊ ＊＊ 4 ,水红木
5 ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊＊ 5 ,球序鹅掌柴
6 ＊＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊ 6 ,薄果猴欢喜
7 ＊＊ ＊ ＊ 7 ,野鸦椿
8 ＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊ 8 , 血桐
9 ＊＊ ＊ ＊ 9 , 绒叶木姜子
10 ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊ 10 ,密脉木
11 ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ 11 ,灯台树
12 ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊ ＊＊ 12 ,山黄皮
13 ＊＊ ＊＊ ＊＊＊＊＊＊＊＊＊ ＊ ＊ ＊ 13 ,野漆树
14 ＊＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊ ＊＊ 14 ,四川大头茶
15 ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊ ＊ 15 ,四川石栎
＊:0.2≤OI<0.4;＊＊:0.4≤OI<0.6;＊＊＊:OI≥0.6
图 1 四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落 15 个主要种群间联结基于 OI 值的半矩阵图
Fig.1 The semi-matrix , based on OI value , for the interspecific association o f the 15 species in the
Alsaphila Spinulosa community of the Alsophila Spinulosa Nature Reserve of Rong county , Sichuan province
1 1 ,桫椤
2 A 2 ,西南粗糠树
3 A A 3 ,山地杜茎山
4 A A A 4 ,水红木
5 A A A AAA 5 ,球序鹅掌柴
6 A A a A A 6 ,薄果猴欢喜
7 A a A aa aa a 7 ,野鸦椿
8 a a A a a A A 8 , 血桐
9 A a A a a a A A 9 , 绒叶木姜子
10 A A A A A A a A A 10 ,密脉木
11 a A a A A a A A A a 11 ,灯台树
12 A A A A A A a a a A A 12 ,山黄皮
13 A a A AAA AA A a A a A a a 13 ,野漆树
14 A a A aa aaa A A A A a a a a 14 ,四川大头茶
15 A a A A A A A a A A A a A a 15 ,四川石栎
A(a):不显著正(负)联结 ,即 P>0.05;AA(aa):显著正(负)联结 ,即 P≤0.05;AAA(aaa):极显著正(负)联结 ,即 P≤0.01
图 2 四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落 15 个主要种群间联结基于 Xc2 值的半矩阵图
Fig.2 The semi-ma trix , based on Xc2 value , fo r the interspecific association of the 15 species in the
Alsaphila S pinulosa community of the A lsophila Spinulosa Nature Reserve of Rong county , Sichuan province
图 3 桫椤群落的星座图
Fig.3 The constellation figures of
Alsaphila Spinulosa community
2.5 桫椤群落主要种群间的关联
根据对成对物种间关联系数和匹配系数
的测定 ,该保护区桫椤群落 15 个主要种群间
正联结的种对数为 67 对 ,负联结的种对数 38
对;极显著的正联结出现在水红木与球序鹅掌
柴(Schef f lera glomerulata Li.)、水红木与野
漆树(Rhus succedanea L .)之间 ,显著的正联
结出现在球序鹅掌柴与野漆树之间;极显著的
负联结出现在球序鹅掌柴与野鸦椿 、球序鹅掌
柴与四 川大头 茶 (Gordonia szechuanensis
Chang.)之间 ,显著的负联结存在于水红木与
野鸦椿 、水红木与四川大头茶之间.
596 四川大学学报(自然科学版) 第 42卷
3 讨论
保护区位于低山沟谷地带 ,常绿阔叶林从沟底向山顶发展 ,山体坡度为 70 ～ 80°,土层较浅 ,植被发育
不典型 ,山顶分布有人工栽培的次生马尾松林和杉木林 ,山坡和其余地带为自然生长的常绿阔叶林 ,桫椤
多分布于沟底 ,少量向山腰分布 ,靠近水源处密度较大 ,呈窄长的带状分布.桫椤群落水平结构的镶嵌性十
分明显;垂直结构上成层现象不明显 ,乔木层高 3 ～ 10m ,少见 20m 以上的高大乔木 ,除桫椤胸径达 40 ～
60cm 外 ,其余林木胸径在 10 ～ 30cm 之间 ,覆盖度为 30%～ 40%,主要以常绿小高位芽植物构成优势层
片;灌木层高 1 ～ 3m;林下草本层多为喜荫湿植物;地被层及附生植物不发达;层间藤本植物较多.保护区
位于亚热带季风气候地区 ,桫椤分布区的沟谷局部生境具有良好的水热条件 ,能源充足.调查显示桫椤群
落保存了大量第四纪冰期前的孑遗植物 ,成分古老;各类热带成分科 、属比例分别达 52.77%和 53.84%;
优势种均为常绿高位芽植物;大型叶种类以地下茎的蕨类植物为主 ,微型叶种类稀少 ,革质叶种类达
67.86%,均表明保护区植被具有典型的中亚热带常绿阔叶林特征.
方差分析显示保护区桫椤群落 15个主要种群间存在不显著的负联结 ,既说明桫椤群落现状在动态上
具有稳定性和成熟性 ,也说明各主要种群对环境条件在适应和反应上具有一定的相异性 ,主要种群相互作
用的存在对一方或多方是轻微不利的.成对种群间关联系数 X c2 系数的测定可以显示种群间联结性的性
质和强弱.桫椤群落中水红木 、球序鹅掌柴和野漆树三个种群对之间交叉的显著正关联 ,其匹配系数均较
高(OI 、DI 值均大于 0.6),说明三个种群对环境条件的适应和反应具有较高的相似性 ,三个种群间的相
互作用对彼此有利 ,共同出现的概率大 ,都选择或避免相同的生境或生态因子 ,具有吸引性亲合作用;水红
木 、球序鹅掌柴两个种群同时与四川大头茶 、野鸦椿两个种群存在显著的负联结 ,匹配系数极低(OI 、DI 、
J I 值均为 0),说明两者几乎不同时出现 ,对相似环境的争夺激烈 ,具排斥性亲合作用 ,种群间相互作用对
一方或双方是不利的;一些种群对如 2 ～ 4 、3 ～ 8 、11 ～ 15等 ,其匹配系数值较高(OI 、DI 均大于 0.5), X c2
系数均为不显著的种间负联结 ,表明它们共同出现的机率较大 ,但尚未达到期望值 ,它们对环境的要求基
本相似 ,其间并无明显的吸引作用;另一些种群对如 5 ～ 9 、7 ～ 12 、14 ～ 15 等 ,其匹配系数为 0 , Xc2系数均
为不显著的种群间负联结 ,说明它们几乎不同时出现 ,对环境的选择相似性低 ,但种群间排斥作用不明显.
方差分析说明桫椤群落各主要种群间的总体联结性为不显著的负关联 ,而关联系数 X c2 值表示正关联的
种群对数(67对)多于负关联的种群对数(38对).这种多数种群对出现中等或弱的正关联的现象与样方大
小有关系.调查中所取样方为 10m×10m ,可能偏大.”如果样方偏大 ,则分析时种对关联值多数为正;而样
方太小 ,则多数为负.林地植物区系调查以 1m×1m 至 4m×4m 为宜”[ 10] .桫椤种群与其余 14个种群的匹
配系数较高(OI 平均 0.472 , DI 平均值 0.412 , JI 平均值 0.267;全部种群匹配系数平均值分别为 0.302 ,
0.284 , 0.182),而关联系数较低(X c2平均值 0.566;全部种群关联系数平均值为 2.441),这种共同出现的
机率较大而联结性极不显著的现象是人为取样偏差所致.调查中样方均设置于桫椤分布区 ,该区域较狭
窄 ,桫椤分布密度较大 ,30个样方中共有 25个出现桫椤.由于匹配系数对 a 值依赖性较大 ,对此 ,不考虑
匹配系数而仅置信于关联系数是必要的.群落中各种群间存在着复杂的 、程度不同的相互联结性 ,是种群
对相同生境及因子的同时选择或避免 、种群对环境要求和反应上的差异 、种群间吸引或排斥的亲合作用 、
其他因素(人 、动物 、灾害)影响的结果 ,使不同种群占据不同的局部生境 ,使群落的水平空间格局相对和
谐.种群间联结性的研究只能说明种群竞争或适应的结果及现状 ,不能揭示其过程;只能对群落种群间空
间关系的客观测定和描述 ,未能深入其内部机制.要进行这方面研究 ,需进行时间序列上的取样 ,如做永久
样方[ 10] .
保护区桫椤种群分布于沟底溪边的特殊小生境中 ,虽然群落调查中其极大的重要值说明桫椤种群在
群落中具有较好的优势程度和稳定性 ,但实地调查发现 ,林内更新幼苗多为常绿阔叶林树种 ,桫椤种群分
布狭窄 ,天然更新不良 ,幼苗少且散生 ,这与方差分析得出群落在总体上呈负的净关联和桫椤种群与其余
14个主要种群关联系数较低的结论是一致的 ,表明群落正处于向常绿阔叶林演替的途中.因此 ,对桫椤分
布区实行严格的封禁保护 ,尽快开展桫椤种群致濒因素 、群落演替 、人工繁育 、遗传多样性等方面的研究 ,
597第 3期 敖光辉:四川省荣县桫椤自然保护区桫椤群落研究
制订出可行的保护措施 ,是保护区应采取的重要对策.该省级保护区 1986年成立以来 ,未设置 、配备专门
的管理机构和管理人员 ,保护层次处于划地看管阶段 ,在对区域内原生植被 、湿热沟谷环境的保护是有效
的 ,同时较好地发挥了保护区对生物多样性保护的宣传教育功能;2000年 ,当地政府推出了以该保护区及
附近景点为主的”桫椤谷”旅游开发项目 ,在 2200亩保护区内的桫椤核心分布区划出了 1200 亩为旅游开
发区 ,这与设立自然保护区的宗旨是相违背的.旅游线路的开辟 、游人的干扰破坏和污染 ,桫椤分布区的原
生境受到较大影响 ,对目前处于初级保护状态下的桫椤衰退种群极为不利.如何在确保实现该保护区对濒
危物种的保护和科学研究功能的前提下 ,从可持续发展的角度合理地开放其利用自然资源和宣传教育的
功能 ,是保护区主管部门应首先思考和高度重视的问题.
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Studies on the Alsaphila Spinulosa Community of the Alsophila Spinulosa
Nature Reserve in Rong County , Sichuan Province
AO Guang-hui
(Neijiang Teachers College , Sichuan Neijiang 641112 ,China)
Abstract:The phy toxoenological features of the Alsophila Spinulosa in the Nature Reserve of Rong County
are reported from f loral element , physiognomy pattern and interspecies correlation in this paper.The results
showed that in the nature reserve the tropical element is dominant of vegetation areal types;The character of
communi ty physiognomy is evergreen broad-leaved forest cont rolled by phaenerophyte of simple and middle
leaves principally;The mosaic of the community structure is obvious , the signif icant positive correlation of in-
terspecies exists between Viburnum sambucinum Bl.Var.tomentosum Hallier f.and Schef f lera glomerula-
ta Li., Viburnum sambucinum Bl.Var.tomentosum Hallier f.and Rhus succedanea L ., Schef f lera
glomerulata Li.and Rhus succedanea L.;significant negat ive relationship appears between Schef f lera
glomerulata Li.and Euscapnis japonica Diels., Schef f lera glomerulata Li.and Gordonia szechuanensis
Chang., Viburnum sambucinum Bl.Var.tomentosum Hallier f.and Euscapnis japonica Diels., Vibur-
num sambucinum Bl.Var.tomentosum Hallier f.and Euscapnis japonica Diels.There low correlation ships
for Alsaphi la Spinulosa to other species in the community.
Key words:Alsaphi la S pinulosa;phy toxoenological features;interspecies correlation
598 四川大学学报(自然科学版) 第 42卷