全 文 ：书第 43卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．5
2015年 5月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY May 2015
1)NSFC－联合基金重点项目(U1133605)。
第一作者简介:陈曦，男，1975 年 8 月生，中国科学院西双版纳
热带植物园热带森林生态学重点实验室，博士研究生。E －mail:
chenxi@ xtbg．ac．cn。
通信作者:刘文耀，中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生
态学重点实验室，研究员。E－mail:liuwy@ xtbg．ac．cn。
收稿日期:2014年 7月 14日。
责任编辑:程 红。
光合作用模型在山地森林附生树平藓
光合特性研究中的适用性1)
陈曦 刘文耀 宋亮 武传胜 李苏 卢华正
(中国科学院西双版纳热带植物园，昆明，650223)
摘 要 以哀牢山中山湿性常绿阔叶林生态系统的优势附生苔藓———树平藓(Homaliodendron flabellatum)为
研究对象，以非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型为基础，分别推导出包含 CO2 摩尔分数和温度
因子的 3个光合作用综合模型，研究了树平藓的光合特性及其与生态因子的关系，对 3个综合模型的预测能力进
行了检验。结果表明:直角双曲线修正模型对树平藓的预测效果优于其他 2个模型，而且该模型能更好地反映附
生苔藓植物的光抑制特征及对林下荫蔽生境的适应性。
关键词 光合模型;湿性常绿阔叶林;树平藓
分类号 Q945．11
Applicability of Three Photosynthesis Models for Epiphytic Homaliodendron flabellatum / /Chen Xi，Liu Wenyao，
Song Liang，Wu Chuansheng，Li Su，Lu Huazheng(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sci-
ences，Kunming 650223，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(5):142－145，149．
Based on the most popular photosynthetic light-response models of non-rectangular hyperbola model，exponential mod-
el and modified rectangular hyperbola model，we deduced three comprehensive photosynthesis models including CO2 con-
centration and temperature． We studied the photosynthetic characteristics of a dominant epiphytic bryophyte (Homalioden-
dron flabellatum (Sm．)Fleisch．)in the primary montane moist evergreen broad-leaved forest． The predictive abilities of
three comprehensive photosynthesis models were compared based on two independent experimental datasets． The modified
rectangular hyperbola model fitted the photosynthetic light-response curve better when photoinhibition and low irradiance
were in the understory．
Keywords Photosynthesis model;Montane moist evergreen broad-leaved forest;Homaliodendron flabellatum (Sm．)
Fleisch．
植物与光的关系一直是植物生理生态学研究的
热点问题之一，光响应曲线描述的就是光量子通量
密度(PPFD)与净光合速率(Pn)之间的关系。通过
分析光响应曲线可以得出反映植物光合特性的相关
生理参数［1］，如最大净光合速率(Pnmax)、表观量子
效率(AQE)、暗呼吸速率(Ｒd)、光饱和点(Isat)及光
补偿点(Ic)等，而光合响应模型则是光合作用对环
境因子响应模拟的核心。
林下附生苔藓是热带和温带森林生态系统的重
要结构性组分之一，它们在维系生态系统生物多样
性、生物量、水分和养分循环、指示环境质量状况等
方面具有重要作用［2］。苔藓为变水植物，不具备维
管组织，也没有控制水分蒸腾的气孔，其绝大多数种
类的叶片仅由单层细胞构成，植株个体含水量极易
受周围大气湿度和降水的影响，因此其生理功能对
外界环境因子的变化十分敏感［3］，而它们生理生化
参数的变化，在一定程度上也对气候变化具有指示
作用［4］。林下生境的显著特征是低光照，苔藓植物
在光强超过饱和点时便产生光抑制［5］，强光甚至会
导致光合速率下调。以往对林下附生苔藓植物光合
特征的研究很少，特别是有关光合模型在苔藓植物
上的适用性研究鲜有报道。目前关于附生苔藓植物
光合速率及其与光照、CO2 摩尔分数、温度、水分等
因子之间的关系也了解不多［6］。
位于云南西南部海拔 2 200 ～ 2 600 m 的哀牢山
徐家坝地区，分布有大面积连片的原生常绿阔叶林，
是目前我国亚热带地区保存面积最大的原生山地湿
性常绿阔叶林，森林结构保存较为完整，林内附生植
物尤其是附生苔藓特别发达，已被记录的苔藓物种
共有 38科 69属 141种［7］，其中树平藓(Homalioden-
dron flabellatum)是该区森林附生苔藓植物的主要优
势种之一。本研究选择树平藓作为研究对象，以非
直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型
为基本模型，推导出包含光强、CO2 摩尔分数和温度
3个生态因子的光合作用综合模型。利用试验观测
数据确定模型参数，并对模型的预测效果进行检验。
旨在利用模型开展山地森林附生苔藓的生长模拟，
为探索未来气候变化条件下山地森林生态系统的附
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.015
生苔藓植物的响应机制提供理论依据。
1 研究区概况
试验在中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统
研究站进行，哀牢山生态站位于哀牢山国家自然保
护区的核心区，根据生态站的气象站观测结果:该区
年平均降水量 1 947 mm，85% 以上集中在雨季(5—
10 月份)，年蒸发量 1 485． 9 mm，空气相对湿度
86%;年平均气温 11．3 ℃，最低月平均气温 4．7 ℃，
最高月平均气温 16．4 ℃，全年无霜期 180 d，终年温
凉潮湿。中山湿性常绿阔叶林是该地区的主要植被
类群，主要由木果柯(Lithocarpus xylocarpus)、变色锥
(Castanopsis wattii)、硬壳柯(Lithocarpus hancei)、滇
木荷(Schima noronhae)、翅柄紫茎(Hartia sinensis)、
红花木莲(Manglietia insignis)等组成，林相完整，林
冠郁闭。
2 材料与方法
2．1 光合测定
以哀牢山徐家坝地区的优势附生苔藓—树平藓
为研究对象。鉴于苔藓植物特殊的形态特征，光合
速率测定时利用便携式光合测定系统(LI－6400，Li－
Cor Inc．，Lincoln，NE，USA)，由整株拟南芥叶室
(6400－17)配合 ＲGB光源(6400－18)完成。测量时
为了保持样品的最佳含水量(约 220%)，在叶室底
部放一张湿润滤纸［8］;苔藓的光合速率较低，测定
时流速设定为 300 μmol·mol－1。剪取长 3．0 ～ 5．5
cm的新鲜叶状枝，先由平板扫描仪 V700(Seiko Ep-
son Corp．，Nagano，Japan)扫描，叶面积由根系分析
系统 WinＲHIZO Pro 2009b (Ｒegent Instruments，
Quebec，Canada)得到。因为光与 CO2 的吸收、蒸腾
作用在本质上都是以面积为基础的生理现象，所以
光合速率以面积来表示(μmol·m－2·s－1)比用质量
表示更合理［9］。苔藓植物光合表面缺乏气孔，二氧
化碳扩散是被动地受表面可变水层控制的［10］，因此
试验中模型拟合时使用的是空气中的二氧化碳摩尔
分数(Ca)而不是胞间二氧化碳摩尔分数(C i)。光
合测定中光强、CO2 摩尔分数、温度分别由 ＲGB 光
源(6400－18)、CO2 注入系统(6400－01)和人工气候
室控制，共设 5 次重复，每次重复包括 31 组 3 因子
不同处理组合下的净光合速率数据。
2．2 光合模型的建立
2．2．1 基本模型
光合模型的选择和参数的确定是建立模型的主
要环节，现有的光合模型主要有双曲线和指数曲线
两大类，而且不同模型间所提取的参数存在差
异［11］，其中应用最广泛的非直角双曲线模型［12］与
渐进指数方程的表达式分别为［13］:
Pn =
αI+Pnmax － (αI+Pnmax)
2 －4αθIP槡 nmax
2θ
－Ｒd。 (1)
Pn =Pnmax［1－exp(－
αI
Pnmax
) ］－Ｒd。 (2)
式中:Pn 为叶片净光合速率;Pnmax为最大净光合速
率;I为光量子通量密度;Ｒd 为暗呼吸速率(以上单
位相同，μmol·m－2·s－1);α 为光响应曲线的初始
量子效率;θ为曲线的曲角，它是反映曲线的弯曲程
度的一个参数，曲率越大，曲线的弯曲程度越小。
研究表明，利用上述模型拟合光响应数据时，所
给出的最大净光合速率值常远大于实测值［14］，而所
给出的光饱和点远小于实测值［15］;而且这 2 个模型
不能很好地处理光抑制和低光强条件下的光响应问
题［16］1－24。因为它们是一条渐近线，不存在极点，所
以也无法由这两个模型直接给出植物的光饱和点和
最大净光合速率的解析解。为此，Ye Zipiao［17］近年
来建立了一个直角双曲线修正模型:
Pn =α
1－βI
1+γI
I－Ｒd。 (3)
式中:β、γ为参数(m2·s·μmol－1)代表光抑制项和
光饱和项，其它参数定义同式(1)。
2．2．2 光合作用综合模型的建立
除光强外，CO2 摩尔分数也是影响光合速率的
主要因子之一。CO2 摩尔分数变化对光合作用的影
响可根据下面的函数来校正［18］:
FC = 1+μln
Ca
C0
。 (4)
式中:FC 为 CO2 摩尔分数对最大光合速率的影响因
子，取值在 0 ～ 1;Ca 为大气 CO2 摩尔分数(μmol·
mol－1);C0 = 390 μmol·mol
－1，为目前大气 CO2 平均
水平;μ是模型参数。
另外，温度对光合速率的影响可用下面的函数
表示［19］:
FT =
2(T+B)2(Tmax+B)
2 －(T+B)4
(Tmax+B)
4 。 (5)
式中:FT 为温度对光合速率的影响系数;T 为温度;
Tmax为光合最适温度;B= 10，为模型常数。
暗呼吸速率 Ｒd 受温度的影响，一般采用指数形
式描述［20］:
Ｒd =Ｒd02
T－25
10 。 (6)
式中:Ｒd0为温度在 25 ℃时的叶片暗呼吸速率，作为
模型参数通过非线性拟合确定，T为温度。
341第 5期 陈曦，等:光合作用模型在山地森林附生树平藓光合特性研究中的适用性
结合式(1)～(6) ，包含 CO2 摩尔分数和温度因
子的叶片光合作用综合模型可分别表示为:
Pn =
αI+PnmaxFTFC－ (αI+Pnmax)
2 －4αθIPnmaxFTF槡 C
2θ
－
Ｒd02
T－25
10 。 (7)
Pn =PnmaxFTFC［1－exp(－
αI
PnmaxFTFC
)］－Ｒd02
T－25
10 。 (8)
Pn =α
(1－βI)I
1+γI
FTFC－Ｒd02
T－25
10 。 (9)
2．3 数据整理与分析
试验观测数据分成两部分:第 1 部分包括 2 次
重复的 62组数据用于模型参数的确定;第 2部分包
括 3次重复的 93组数据用于模型预测效果的检验。
将第 1部分实测数据的光强、CO2 摩尔分数、温度及
净光合速率等数据分别代入(7)～(9)式，通过非线
性拟合得到 3个模型的参数。利用这些参数对第 2
部分未参与参数拟合的数据进行回代检验，得到对
应的预测值，并与实测值相比较。通过比较预测值
与实测值的线性回归斜率与实测值的 1 ∶ 1 线的变
化程度，并结合决定系数(Ｒ2)及均方根误差(ＲMSE)
来评价模型的预测效果。在线性回归中引入虚拟变
量模型 y = (1+k D)x，其中当 D = 0 代表实测值
的 1 ∶ 1回归线，D = 1代表预测值与实测值的回归
线，k为二者的斜率差［21］。采用 Sigmaplot 11． 0
(Systat Software Inc．，California，USA)进行参数拟合
及作图。
3 结果与分析
3．1 参数拟合结果
由第 1部分数据拟合得到的 3个光合作用模型
参数均在其生物学意义所允许的范围内(表 1)，但
由非直角双曲线模型得到的初始量子效率 α 明显
偏小(多在 0．03～0．07)。总体来看，光强、CO2 摩尔
分数、温度能够很好地解释净光合速率的变化，解释
程度均在 96%以上。
表 1 光合作用综合模型的参数拟合结果
综合模型 α Pnmax Ｒd0 μ Ｒ2
直角双曲线修正模型 0．055 0．624 －0．068 1．252 0．965
非直角双曲线模型 0．019 0．599 －0．176 1．341 0．968
指数方程 0．043 0．800 －0．100 1．194 0．977
3．2 模型预测的效果
根据表 1中的参数对 3个综合模型的回代检验
结果见图 1。表明由直角双曲线修正模型得到的预
测值略大于实测值(图 1a) ;而由非直角双曲线模型
和指数方程得到的预测值小于实测值(图 1b－c)。直
角双曲线修正模型的决定系数 Ｒ2 最大而均方根误差
ＲMSE最小;虚拟变量回归结果同时表明，非直角双曲线
模型和指数方程显著改变了预测值与实测值的回归斜
率，其预测值与实测值相比差异极显著(P＜0．01)，偏
差(k)分别达到了 7．8%和 7．1%;而由直角双曲线修
正模型得到的预测值与实测值之间差异不显著(P＞
0．05)，其预测值与实测值相比偏差仅为 2．7%。
图 1 光合作用综合模型的预测效果
4 讨论
4．1 低光照下光响应模型的选择
非直角双曲线和指数方程是目前光响应曲线拟
合时应用最为广泛的两个模型，但上述模型均是一
条渐近线，不存在极点，所以无法由这些模型直接给
出植物的 Pnmax和 Isat的解析解。对于非直角双曲线
模型而言，要想由光响应曲线求取 Isat就必须结合其
它方法［22］，即先假定光量子通量密度在 0 ～ 200
μmol·m－2·s－1范围内的 P(I)响应曲线为一直线，
它与 X轴的交点就是 Ic，该直线与 Y = Pnmax直线相
交，交点所对应的 X 轴的数值即为 Isat，但用该方法
得到光饱和点结果不可靠，会使计算值明显偏
小［23］;而指数方程则需假设光合速率为 0．9 Pnmax
［24］
所对应的光强为饱和光强，所以，用接近 Pnmax一定
比例的方法估计 Isat也存在较大偏差。而直角双曲
441 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
线修正模型则可以直接计算植物的 Pnmax和 Isat，这是
该模型与其他两个模型的主要区别。以树平藓的光
响应曲线为例，按上述方法得到的 3 个基本模型的
参数如表 2。
表 2 光合基本模型的光响应曲线的参数拟合结果
基本模型 α Pnmax Isat Ic Ｒd Ｒ2
直角双曲线修正模型 0．064 0．594* 119．24＊＊ 0．661＊＊＊ －0．040 0．993
非直角双曲线模型 0．035 0．637 19．79 1．028 －0．036 0．999
指数方程 0．046 0．625 37．88 0．859 －0．038 0．997
实测值 — 0．592 120．00 — －0．036 —
注:* Aarea =α(
β+槡 γ －槡γ
γ
)2 －Ｒd;＊＊Isat =
β+γ
β槡 －1
γ
;＊＊＊Ic =
α－γＲd － (γＲd －α)2 －4αβＲ槡 d
2αβ
。
虽然 3个基本模型的 Ｒ2 均大于 0．99，但 Ｒ2 越
大只能说明模型拟合程度越高，并不能保证拟合结
果一定与实测值相符［25］。由非直角双曲线和指数
方程得到的 Pnmax大于实测值，尤其是 Isat远小于实测
值(表 2)，已有研究还表明，这 2个模型均不能解决
低光强下的光抑制问题［16］1－24;而直角双曲线修正
模型中加入了参数 β、γ，分别为光抑制项与光饱和
项，这两个参数可以有效地调节响应曲线的弯曲程
度，故而该模型可以对不同生境下的响应曲线实现
高精度的拟合，且拟合得到的光合参数与实测值最
符合。因此，对适应于林下弱光生境，且存在光抑制
现象的附生苔藓进行光响应曲线拟合时，直角双曲
线修正模型是更好的选择。
4．2 参数 μ的生态学意义
环境因子相互作用共同决定附生苔藓的光合表
现［26］。作为 CO2 摩尔分数对光合速率响应的一个
重要参数，本研究中 μ的取值范围为 1．19 ～ 1．34，大
于在小麦等上的研究结果［27］，这可能与苔藓植物的
解剖结构有关。由于其叶片仅由单层细胞构成，
CO2 到达叶肉细胞发生生化反应所经历的扩散路径
更短，所以其光合速率对 CO2 响应比对光强的响应
更敏感(图 2)。
图 2 树平藓对光和 CO2 的光合响应敏感性
这一结果也与以前的研究相佐证，如 Michel
等［28］研究发现:相比维管植物，苔藓植物功能性状
的可塑性对其水分利用策略起着至关重要的作用，
在一定程度上，苔藓植物能够通过调节自己的生理
进程以适应外界环境梯度的变化［29］。因此，推测该
植物类群能够适应未来大气 CO2 摩尔分数升高这
一气候变化并从中获益。
综上，对生存于林下低光照生境的树平藓进行
光合响应拟合时，无论是包含多因子的光合作用综
合模型，还是单因子光响应模型，拟合效果均显示直
角双曲线修正模型优于非直角双曲线模型和指数方
程。而 CO2 摩尔分数响应参数 μ 与已有研究结果
的不同恰恰反映了非维管束植物结构的特殊性，暗
示林下附生苔藓可以作为全球气候变化的生物指示
器。当然，这只是基于本地一种优势附生苔藓研究
得出的结果，直角双曲线修正模型的普适性还有待
在其他附生植物(地衣、蕨类)上进一步验证。
致谢:感谢井冈山大学叶子飘教授在建模方面
的指导及中科院哀牢山亚热带森林生态系统研究站
罗鑫在实验中的协助!
参 考 文 献
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541第 5期 陈曦，等:光合作用模型在山地森林附生树平藓光合特性研究中的适用性
过程中病菌致病机理以及植物抗病机制的一种重要
手段，荧光染色技术是其中一种研究方法。荧光增
白剂染色方法和偶联 Alexa 488 荧光素的小麦凝集
素染色方法在禾谷类锈菌研究中应用较为广
泛［10，13－15］，然而目前尚未见报道使用这 2 种染色方
法观察松杨栅锈菌与杨树互作过程中病菌的形态结
构。笔者通过试验发现偶联 Alexa 488 荧光素的小
麦凝集素染色方法可以较全面地观察到松杨栅锈菌
在杨树叶片中的不同发育阶段，从而为研究该锈菌
与杨树互作的分子机制以及病原菌致病分子机理提
供了技术支持。
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