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光合作用模型在山地森林附生树平藓光合特性研究中的适用性



全 文 :书第 43卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.43 No.5
2015年 5月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2015
1)NSFC-联合基金重点项目(U1133605)。
第一作者简介:陈曦,男,1975 年 8 月生,中国科学院西双版纳
热带植物园热带森林生态学重点实验室,博士研究生。E -mail:
chenxi@ xtbg.ac.cn。
通信作者:刘文耀,中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生
态学重点实验室,研究员。E-mail:liuwy@ xtbg.ac.cn。
收稿日期:2014年 7月 14日。
责任编辑:程 红。
光合作用模型在山地森林附生树平藓
光合特性研究中的适用性1)
陈曦 刘文耀 宋亮 武传胜 李苏 卢华正
(中国科学院西双版纳热带植物园,昆明,650223)
摘 要 以哀牢山中山湿性常绿阔叶林生态系统的优势附生苔藓———树平藓(Homaliodendron flabellatum)为
研究对象,以非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型为基础,分别推导出包含 CO2 摩尔分数和温度
因子的 3个光合作用综合模型,研究了树平藓的光合特性及其与生态因子的关系,对 3个综合模型的预测能力进
行了检验。结果表明:直角双曲线修正模型对树平藓的预测效果优于其他 2个模型,而且该模型能更好地反映附
生苔藓植物的光抑制特征及对林下荫蔽生境的适应性。
关键词 光合模型;湿性常绿阔叶林;树平藓
分类号 Q945.11
Applicability of Three Photosynthesis Models for Epiphytic Homaliodendron flabellatum / /Chen Xi,Liu Wenyao,
Song Liang,Wu Chuansheng,Li Su,Lu Huazheng(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,Chinese Academy of Sci-
ences,Kunming 650223,P. R. China)/ / Journal of Northeast Forestry University,2015,43(5):142-145,149.
Based on the most popular photosynthetic light-response models of non-rectangular hyperbola model,exponential mod-
el and modified rectangular hyperbola model,we deduced three comprehensive photosynthesis models including CO2 con-
centration and temperature. We studied the photosynthetic characteristics of a dominant epiphytic bryophyte (Homalioden-
dron flabellatum (Sm.)Fleisch.)in the primary montane moist evergreen broad-leaved forest. The predictive abilities of
three comprehensive photosynthesis models were compared based on two independent experimental datasets. The modified
rectangular hyperbola model fitted the photosynthetic light-response curve better when photoinhibition and low irradiance
were in the understory.
Keywords Photosynthesis model;Montane moist evergreen broad-leaved forest;Homaliodendron flabellatum (Sm.)
Fleisch.
植物与光的关系一直是植物生理生态学研究的
热点问题之一,光响应曲线描述的就是光量子通量
密度(PPFD)与净光合速率(Pn)之间的关系。通过
分析光响应曲线可以得出反映植物光合特性的相关
生理参数[1],如最大净光合速率(Pnmax)、表观量子
效率(AQE)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点(Isat)及光
补偿点(Ic)等,而光合响应模型则是光合作用对环
境因子响应模拟的核心。
林下附生苔藓是热带和温带森林生态系统的重
要结构性组分之一,它们在维系生态系统生物多样
性、生物量、水分和养分循环、指示环境质量状况等
方面具有重要作用[2]。苔藓为变水植物,不具备维
管组织,也没有控制水分蒸腾的气孔,其绝大多数种
类的叶片仅由单层细胞构成,植株个体含水量极易
受周围大气湿度和降水的影响,因此其生理功能对
外界环境因子的变化十分敏感[3],而它们生理生化
参数的变化,在一定程度上也对气候变化具有指示
作用[4]。林下生境的显著特征是低光照,苔藓植物
在光强超过饱和点时便产生光抑制[5],强光甚至会
导致光合速率下调。以往对林下附生苔藓植物光合
特征的研究很少,特别是有关光合模型在苔藓植物
上的适用性研究鲜有报道。目前关于附生苔藓植物
光合速率及其与光照、CO2 摩尔分数、温度、水分等
因子之间的关系也了解不多[6]。
位于云南西南部海拔 2 200 ~ 2 600 m 的哀牢山
徐家坝地区,分布有大面积连片的原生常绿阔叶林,
是目前我国亚热带地区保存面积最大的原生山地湿
性常绿阔叶林,森林结构保存较为完整,林内附生植
物尤其是附生苔藓特别发达,已被记录的苔藓物种
共有 38科 69属 141种[7],其中树平藓(Homalioden-
dron flabellatum)是该区森林附生苔藓植物的主要优
势种之一。本研究选择树平藓作为研究对象,以非
直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型
为基本模型,推导出包含光强、CO2 摩尔分数和温度
3个生态因子的光合作用综合模型。利用试验观测
数据确定模型参数,并对模型的预测效果进行检验。
旨在利用模型开展山地森林附生苔藓的生长模拟,
为探索未来气候变化条件下山地森林生态系统的附
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.015
生苔藓植物的响应机制提供理论依据。
1 研究区概况
试验在中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统
研究站进行,哀牢山生态站位于哀牢山国家自然保
护区的核心区,根据生态站的气象站观测结果:该区
年平均降水量 1 947 mm,85% 以上集中在雨季(5—
10 月份),年蒸发量 1 485. 9 mm,空气相对湿度
86%;年平均气温 11.3 ℃,最低月平均气温 4.7 ℃,
最高月平均气温 16.4 ℃,全年无霜期 180 d,终年温
凉潮湿。中山湿性常绿阔叶林是该地区的主要植被
类群,主要由木果柯(Lithocarpus xylocarpus)、变色锥
(Castanopsis wattii)、硬壳柯(Lithocarpus hancei)、滇
木荷(Schima noronhae)、翅柄紫茎(Hartia sinensis)、
红花木莲(Manglietia insignis)等组成,林相完整,林
冠郁闭。
2 材料与方法
2.1 光合测定
以哀牢山徐家坝地区的优势附生苔藓—树平藓
为研究对象。鉴于苔藓植物特殊的形态特征,光合
速率测定时利用便携式光合测定系统(LI-6400,Li-
Cor Inc.,Lincoln,NE,USA),由整株拟南芥叶室
(6400-17)配合 RGB光源(6400-18)完成。测量时
为了保持样品的最佳含水量(约 220%),在叶室底
部放一张湿润滤纸[8];苔藓的光合速率较低,测定
时流速设定为 300 μmol·mol-1。剪取长 3.0 ~ 5.5
cm的新鲜叶状枝,先由平板扫描仪 V700(Seiko Ep-
son Corp.,Nagano,Japan)扫描,叶面积由根系分析
系统 WinRHIZO Pro 2009b (Regent Instruments,
Quebec,Canada)得到。因为光与 CO2 的吸收、蒸腾
作用在本质上都是以面积为基础的生理现象,所以
光合速率以面积来表示(μmol·m-2·s-1)比用质量
表示更合理[9]。苔藓植物光合表面缺乏气孔,二氧
化碳扩散是被动地受表面可变水层控制的[10],因此
试验中模型拟合时使用的是空气中的二氧化碳摩尔
分数(Ca)而不是胞间二氧化碳摩尔分数(C i)。光
合测定中光强、CO2 摩尔分数、温度分别由 RGB 光
源(6400-18)、CO2 注入系统(6400-01)和人工气候
室控制,共设 5 次重复,每次重复包括 31 组 3 因子
不同处理组合下的净光合速率数据。
2.2 光合模型的建立
2.2.1 基本模型
光合模型的选择和参数的确定是建立模型的主
要环节,现有的光合模型主要有双曲线和指数曲线
两大类,而且不同模型间所提取的参数存在差
异[11],其中应用最广泛的非直角双曲线模型[12]与
渐进指数方程的表达式分别为[13]:
Pn =
αI+Pnmax - (αI+Pnmax)
2 -4αθIP槡 nmax

-Rd。 (1)
Pn =Pnmax[1-exp(-
αI
Pnmax
) ]-Rd。 (2)
式中:Pn 为叶片净光合速率;Pnmax为最大净光合速
率;I为光量子通量密度;Rd 为暗呼吸速率(以上单
位相同,μmol·m-2·s-1);α 为光响应曲线的初始
量子效率;θ为曲线的曲角,它是反映曲线的弯曲程
度的一个参数,曲率越大,曲线的弯曲程度越小。
研究表明,利用上述模型拟合光响应数据时,所
给出的最大净光合速率值常远大于实测值[14],而所
给出的光饱和点远小于实测值[15];而且这 2 个模型
不能很好地处理光抑制和低光强条件下的光响应问
题[16]1-24。因为它们是一条渐近线,不存在极点,所
以也无法由这两个模型直接给出植物的光饱和点和
最大净光合速率的解析解。为此,Ye Zipiao[17]近年
来建立了一个直角双曲线修正模型:
Pn =α
1-βI
1+γI
I-Rd。 (3)
式中:β、γ为参数(m2·s·μmol-1)代表光抑制项和
光饱和项,其它参数定义同式(1)。
2.2.2 光合作用综合模型的建立
除光强外,CO2 摩尔分数也是影响光合速率的
主要因子之一。CO2 摩尔分数变化对光合作用的影
响可根据下面的函数来校正[18]:
FC = 1+μln
Ca
C0
。 (4)
式中:FC 为 CO2 摩尔分数对最大光合速率的影响因
子,取值在 0 ~ 1;Ca 为大气 CO2 摩尔分数(μmol·
mol-1);C0 = 390 μmol·mol
-1,为目前大气 CO2 平均
水平;μ是模型参数。
另外,温度对光合速率的影响可用下面的函数
表示[19]:
FT =
2(T+B)2(Tmax+B)
2 -(T+B)4
(Tmax+B)
4 。 (5)
式中:FT 为温度对光合速率的影响系数;T 为温度;
Tmax为光合最适温度;B= 10,为模型常数。
暗呼吸速率 Rd 受温度的影响,一般采用指数形
式描述[20]:
Rd =Rd02
T-25
10 。 (6)
式中:Rd0为温度在 25 ℃时的叶片暗呼吸速率,作为
模型参数通过非线性拟合确定,T为温度。
341第 5期 陈曦,等:光合作用模型在山地森林附生树平藓光合特性研究中的适用性
结合式(1)~(6) ,包含 CO2 摩尔分数和温度因
子的叶片光合作用综合模型可分别表示为:
Pn =
αI+PnmaxFTFC- (αI+Pnmax)
2 -4αθIPnmaxFTF槡 C


Rd02
T-25
10 。 (7)
Pn =PnmaxFTFC[1-exp(-
αI
PnmaxFTFC
)]-Rd02
T-25
10 。 (8)
Pn =α
(1-βI)I
1+γI
FTFC-Rd02
T-25
10 。 (9)
2.3 数据整理与分析
试验观测数据分成两部分:第 1 部分包括 2 次
重复的 62组数据用于模型参数的确定;第 2部分包
括 3次重复的 93组数据用于模型预测效果的检验。
将第 1部分实测数据的光强、CO2 摩尔分数、温度及
净光合速率等数据分别代入(7)~(9)式,通过非线
性拟合得到 3个模型的参数。利用这些参数对第 2
部分未参与参数拟合的数据进行回代检验,得到对
应的预测值,并与实测值相比较。通过比较预测值
与实测值的线性回归斜率与实测值的 1 ∶ 1 线的变
化程度,并结合决定系数(R2)及均方根误差(RMSE)
来评价模型的预测效果。在线性回归中引入虚拟变
量模型 y = (1+k D)x,其中当 D = 0 代表实测值
的 1 ∶ 1回归线,D = 1代表预测值与实测值的回归
线,k为二者的斜率差[21]。采用 Sigmaplot 11. 0
(Systat Software Inc.,California,USA)进行参数拟合
及作图。
3 结果与分析
3.1 参数拟合结果
由第 1部分数据拟合得到的 3个光合作用模型
参数均在其生物学意义所允许的范围内(表 1),但
由非直角双曲线模型得到的初始量子效率 α 明显
偏小(多在 0.03~0.07)。总体来看,光强、CO2 摩尔
分数、温度能够很好地解释净光合速率的变化,解释
程度均在 96%以上。
表 1 光合作用综合模型的参数拟合结果
综合模型 α Pnmax Rd0 μ R2
直角双曲线修正模型 0.055 0.624 -0.068 1.252 0.965
非直角双曲线模型 0.019 0.599 -0.176 1.341 0.968
指数方程 0.043 0.800 -0.100 1.194 0.977
3.2 模型预测的效果
根据表 1中的参数对 3个综合模型的回代检验
结果见图 1。表明由直角双曲线修正模型得到的预
测值略大于实测值(图 1a) ;而由非直角双曲线模型
和指数方程得到的预测值小于实测值(图 1b-c)。直
角双曲线修正模型的决定系数 R2 最大而均方根误差
RMSE最小;虚拟变量回归结果同时表明,非直角双曲线
模型和指数方程显著改变了预测值与实测值的回归斜
率,其预测值与实测值相比差异极显著(P<0.01),偏
差(k)分别达到了 7.8%和 7.1%;而由直角双曲线修
正模型得到的预测值与实测值之间差异不显著(P>
0.05),其预测值与实测值相比偏差仅为 2.7%。
图 1 光合作用综合模型的预测效果
4 讨论
4.1 低光照下光响应模型的选择
非直角双曲线和指数方程是目前光响应曲线拟
合时应用最为广泛的两个模型,但上述模型均是一
条渐近线,不存在极点,所以无法由这些模型直接给
出植物的 Pnmax和 Isat的解析解。对于非直角双曲线
模型而言,要想由光响应曲线求取 Isat就必须结合其
它方法[22],即先假定光量子通量密度在 0 ~ 200
μmol·m-2·s-1范围内的 P(I)响应曲线为一直线,
它与 X轴的交点就是 Ic,该直线与 Y = Pnmax直线相
交,交点所对应的 X 轴的数值即为 Isat,但用该方法
得到光饱和点结果不可靠,会使计算值明显偏
小[23];而指数方程则需假设光合速率为 0.9 Pnmax
[24]
所对应的光强为饱和光强,所以,用接近 Pnmax一定
比例的方法估计 Isat也存在较大偏差。而直角双曲
441 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
线修正模型则可以直接计算植物的 Pnmax和 Isat,这是
该模型与其他两个模型的主要区别。以树平藓的光
响应曲线为例,按上述方法得到的 3 个基本模型的
参数如表 2。
表 2 光合基本模型的光响应曲线的参数拟合结果
基本模型 α Pnmax Isat Ic Rd R2
直角双曲线修正模型 0.064 0.594* 119.24** 0.661*** -0.040 0.993
非直角双曲线模型 0.035 0.637 19.79 1.028 -0.036 0.999
指数方程 0.046 0.625 37.88 0.859 -0.038 0.997
实测值 — 0.592 120.00 — -0.036 —
注:* Aarea =α(
β+槡 γ -槡γ
γ
)2 -Rd;**Isat =
β+γ
β槡 -1
γ
;***Ic =
α-γRd - (γRd -α)2 -4αβR槡 d
2αβ

虽然 3个基本模型的 R2 均大于 0.99,但 R2 越
大只能说明模型拟合程度越高,并不能保证拟合结
果一定与实测值相符[25]。由非直角双曲线和指数
方程得到的 Pnmax大于实测值,尤其是 Isat远小于实测
值(表 2),已有研究还表明,这 2个模型均不能解决
低光强下的光抑制问题[16]1-24;而直角双曲线修正
模型中加入了参数 β、γ,分别为光抑制项与光饱和
项,这两个参数可以有效地调节响应曲线的弯曲程
度,故而该模型可以对不同生境下的响应曲线实现
高精度的拟合,且拟合得到的光合参数与实测值最
符合。因此,对适应于林下弱光生境,且存在光抑制
现象的附生苔藓进行光响应曲线拟合时,直角双曲
线修正模型是更好的选择。
4.2 参数 μ的生态学意义
环境因子相互作用共同决定附生苔藓的光合表
现[26]。作为 CO2 摩尔分数对光合速率响应的一个
重要参数,本研究中 μ的取值范围为 1.19 ~ 1.34,大
于在小麦等上的研究结果[27],这可能与苔藓植物的
解剖结构有关。由于其叶片仅由单层细胞构成,
CO2 到达叶肉细胞发生生化反应所经历的扩散路径
更短,所以其光合速率对 CO2 响应比对光强的响应
更敏感(图 2)。
图 2 树平藓对光和 CO2 的光合响应敏感性
这一结果也与以前的研究相佐证,如 Michel
等[28]研究发现:相比维管植物,苔藓植物功能性状
的可塑性对其水分利用策略起着至关重要的作用,
在一定程度上,苔藓植物能够通过调节自己的生理
进程以适应外界环境梯度的变化[29]。因此,推测该
植物类群能够适应未来大气 CO2 摩尔分数升高这
一气候变化并从中获益。
综上,对生存于林下低光照生境的树平藓进行
光合响应拟合时,无论是包含多因子的光合作用综
合模型,还是单因子光响应模型,拟合效果均显示直
角双曲线修正模型优于非直角双曲线模型和指数方
程。而 CO2 摩尔分数响应参数 μ 与已有研究结果
的不同恰恰反映了非维管束植物结构的特殊性,暗
示林下附生苔藓可以作为全球气候变化的生物指示
器。当然,这只是基于本地一种优势附生苔藓研究
得出的结果,直角双曲线修正模型的普适性还有待
在其他附生植物(地衣、蕨类)上进一步验证。
致谢:感谢井冈山大学叶子飘教授在建模方面
的指导及中科院哀牢山亚热带森林生态系统研究站
罗鑫在实验中的协助!
参 考 文 献
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541第 5期 陈曦,等:光合作用模型在山地森林附生树平藓光合特性研究中的适用性
过程中病菌致病机理以及植物抗病机制的一种重要
手段,荧光染色技术是其中一种研究方法。荧光增
白剂染色方法和偶联 Alexa 488 荧光素的小麦凝集
素染色方法在禾谷类锈菌研究中应用较为广
泛[10,13-15],然而目前尚未见报道使用这 2 种染色方
法观察松杨栅锈菌与杨树互作过程中病菌的形态结
构。笔者通过试验发现偶联 Alexa 488 荧光素的小
麦凝集素染色方法可以较全面地观察到松杨栅锈菌
在杨树叶片中的不同发育阶段,从而为研究该锈菌
与杨树互作的分子机制以及病原菌致病分子机理提
供了技术支持。
参 考 文 献
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