全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
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哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种多样性
及其与支柱木的关系!
袁春明#，$，6 7 刘文耀#，! 7 杨国平# 7 李小双#，8
（#5中国科学院西双版纳热带植物园 7 昆明 "8%$$6；$5国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室
云南省森林植物培育与利用重点实验室 7 昆明 "8%$%!；65云南省林业科学院 7 昆明 "8%$%!；
!5澳大利亚科廷理工大学 7 珀斯 "9!8；85中国科学院研究生院 7 北京 #%%%!:）
摘 7 要：7 分别在哀牢山湿性常绿阔叶林沟谷和坡面调查了 #% 个 $% ; < 8% ; 的样地，研究哀牢山湿性常绿阔叶林
木质藤本植物的物种多样性及其与支柱木的关系。结果表明：研究区共记录到 =>? ## @; 的木质藤本植物 !%$
株（隶属于 $6 种 $# 属 #" 科）和 =>? ##% @; 的林木 # 8$$ 株（隶属于 !A 种 6% 属 #8 科）；与其他亚热带森林比
较，该森林中木质藤本植物物种较为丰富但多度较低；藤本植物的物种丰富度、密度和基面积在沟谷显著高于坡
面，而林木的差异性不显著；木质藤本植物在支柱木上呈集群分布，并且不同种支柱木被藤本植物攀援的百分比间
存在显著的差异（! B %1 %%#），说明藤本植物的攀援对支柱木具有选择性；云南越桔、薄叶马银花和景东冬青等树
种因其树皮光滑而不易被藤本植物攀援，而腾冲栲、七裂槭、山矾和多花山矾等则易于被藤本植物攀援；大径级支
柱木被藤本植物攀援的比率高于小径级支柱木；茎缠绕和钩刺攀援藤本的胸径与支柱木胸径极显著相关（ ! B
%1 %%#），根攀援和卷须攀援藤本的胸径与支柱木胸径相关性不显著（! C %1 %8）。
关键词：7 木质藤本植物；物种多样性；寄主林木关系；亚热带湿性常绿阔叶林；哀牢山
中图分类号：&A#91 87 7 7 文献标识码：,7 7 7 文章编号：#%%# D A!99（$%#%）%# D %%#8 D %9
收稿日期：$%%9 D #% D $A。
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（E&’F$GHIG*G%""G%6）；国家自然科学基金项目（6%!A%6%8）和中国科学院“百人计
划”项目（>J2?$%%$%:9）。
!刘文耀为通讯作者。
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林 业 科 学 !" 卷 #
$%& ’( )’’*，*+,-)./ 0/.12+)3 4,- 5’3* *)++3（! 6 78 79）:
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# # 在热带森林中，木质藤本植物物种丰富度通常
占木本植物物种丰富度的 C9D左右，最高可达 !!D
（E05,.*F+) "# $%:，C77C）。尽管目前人们已经认识
到木质藤本植物是森林群落的重要组分，它们在森
林结构、生物多样性、更新、动态和生态系统过程等
方面具有重要作用（ G>*F "# $%:，HIIH；E05,.*F+) "#
$%:，C77C；G+)+F@E4/.0)>; "# $%:，C77!），然而，在大
多数森林中关于木质藤本植物生态学方面的研究并
不多（E05,.*F+) "# $%:，C77C；B4304)’ "# $%:，C77!）。
在国内，曲仲湘（HI"!）较早地探讨了缠绕性木
质藤本与森林群落发展之间的关系，之后的研究则
主要集中于木质藤本植物的区系、攀援行为和多样
性等方面（蔡永立等，C777；C779；张玉武等，C77H；
颜立红等，C77J4；陈亚军等，C77K；L5>，C77K；
M>4, "# $%:，C77I），而对木质藤本植物与支柱木关
系的研究较少（颜立红等，C77J2）。本研究调查哀
牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种组成与多
样性，分析木质藤本植物与支柱木的关系，以期为生
物多样性的保护和森林生态系统的经营管理提供科
学依据。
H# 研究区概况
研究区位于云南哀牢山国家级自然保护区的徐
家坝地区（H77N9!O—H77NP7OQ，CPNP9O—C!N!!OR），
海拔C 777 S C "97 1。年平均气温 HH8 P T，年均降
水量H IPH8 H 11，其中雨季（9—H7 月）占年降水量
的 K9D，年蒸发量 H !K98 I 11（邱学忠等，HIIK）。
研究区属典型的山地季风气候，土壤为山地黄棕壤。
原生的湿性常绿阔叶林是该地区的主要森林植被类
型。组成该森林冠层的优势树种主要有木果柯
（ &’#()*$+,-. /0%)*$+,-. ）、变 色 锥（ 1$.#$2),.’.
+-3".*"2.），硬壳柯（ &’#()*$+,-. ($2*"’）和南洋木荷
（4*(’5$ 2)+)2($"）等。乔木层高 C7 S C9 1，盖度达
I7D以上，林相完整、外貌常绿。林内附生植物、藤
本植物较多，是该湿性常绿阔叶林的重要特征之一
（金振洲，HIKP）。
C# 研究方法
在湿性常绿阔叶林的坡面和沟谷地段各设置
H7 个 C7 1 U 97 1 的样地。测定每个样地内直径#
H 01 和高# C 1 的木质藤本植物的胸径（距地
# # # #
H8 P 1高处），并记录其物种、攀援类型和株数，同时
记录被木质藤本植物攀援的支柱木的物种、株数、
$%& 和树皮粗糙度（分为粗糙、微粗糙和光滑 P 种）
（V41;2+// "# $%8 ，HIIP）。在野外观测的基础上，依
据藤本植物攀援器官和攀援方式的不同，参考 G>*F
（HIK!）的划分方法，将所调查到的藤本植物分为茎
缠绕、卷须攀援、根攀援、钩刺攀援和依附攀援
9 种类型。同时，对样地内直径#H7 01 的林木进行
每木检尺，记录树种、$%&、树皮粗糙度、是否被
木质藤本攀援。支柱木上有木质藤本攀援时，
记录下木质藤本植物的种类、$%&、株数和攀援
类型。
木质藤本植物与林木的物种丰富度、密度和
基面积在沟谷和坡面样地间的差异性采用单因素方
差分析（ARWXA）的方法检验。物种重要值为相对
多度与相对显著度之和。木质藤本植物在支柱木
上的分布格局采用方差 Y均值比法测定，并与期望的
G’.33’, 分布比较。不同支柱木物种、不同树皮粗糙
度和不同大小径级支柱木被木质藤本植物攀援的比
率间的差异性采用卡方检验，不同攀援类型木质藤
本的胸径与支柱木胸径的相关关系采用回归分析的
方法。上述统计分析均在 EGEE HP8 7 中完成。 # #
P# 结果与分析
)* +, 木质藤本植物和林木的物种组成与多样性
在哀牢山湿性常绿阔叶林的沟谷和坡面样地中
调查到的 $%& #H 01 的木质藤本植物分别有 P97
和 9C 株，它们隶属于 CP 种 CH 属 H" 科（表 H），
$%& #C 01 的木质藤本植物共 PP7 株，隶属于 H"
种 H" 属 HP 科。最重要的木质藤本植物物种为常绿
蔷薇（ 6).$ %)27’*-.,’.），其 次 为 三 叶 爬 山 虎
（ !$+#("2)*’..-. (’5$%$0$2$ ）、南 蛇 藤（ 1"%$.#+-.
$27-%$#-.）和山羊桃（ 8*#’2’9’$ *$%%).$）等。藤本植
物的物种丰富度、密度和基面积（均值 Z E$）在沟
谷显著高于坡面（物种丰富度：坡面为（ C8 I Z
H8 "）种· 51 [ C，沟谷为（ K8 C Z P8 J）种· 51 [ C，
:H，HK \ HJ8 97，! \ 78 77H；密度：坡面为（ 9C Z
P!8 P）株·51 [ C，沟谷为（P97 Z CPI8 7）株·51 [ C，
:H，HK \ H98 C，! \ 78 77H；基面积：坡面为（H "KI8 9
Z H P"!8 "）01C·51 [ C，沟 谷 为（H7 C9I8 " Z
! I9P8 J）01C·51 [ C，:H，HK \ CJ8 K，! ] 78 77H）。
"H
! 第 " 期 袁春明等：哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种多样性及其与支柱木的关系
表 !" 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种组成、密度和重要值
#$%& !" ’()*+), *-.(-,+/+-0，1)0,+/2 $01 +.(-3/$0*) 4$56) -7 5+$0$, +0
/8) .-+,/ )4)393))0 %3-$1:5)$4)1 7-3),/ +0 ;+5$- <-60/$+0,
物种
#$%&’%(
科
)*+’,-
攀援类型
.,’+/’01 2-$%
密度 3%0(’2- 4
（ ’05’6’57*,·8+ 9:）
坡面
;’,,(,<$%
沟谷
=*,,%-
基面积
>*(*,
*?%* 4 &+:
重要值
@+$6*,7%
常绿蔷薇 !"#$ %"&’()*#+(# A<(*&%*% 钩刺攀援 ;<三叶爬山虎 ,$-./0&")(##*# /(1$%$2$&$ =’2*&%*% 根攀援 A<<2 &,’+/’01 J CF " CFIH :J :GH "F
南蛇藤 30%$#.-*# $&’*%$.*# .%,*(2?*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 ": :C " IJGH CD :CH JD
山羊桃 4).(&(5($ )$%%"#$ L&2’0’5’*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 E FG " EMMH :M :EH CJ
圆锥悬钩子 !*6*# +$&()*%$.*# A<(*&%*% 钩刺攀援 ;<五风藤 7"%6"0%%($ %$.(8"%($ N*?5’O*/*,*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 J "G JF"H E" ":H F:
冷饭团 9$5#*-$ )"))(&0$ #&8’(*05?*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 M :: JGJH JM ":H MJ
香花崖豆藤 :(%%0..($ 5(0%#($&$ P*$’,’<0*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 M "M D"DH IC JH DC
石宝茶藤 ;*"&21*# <0’$&# .%,*(2?*&%*% 根攀援 A<<2 &,’+/’01 : :M "IFH FG JH "M
密花胡颓子 ;%$0$’&*# )"&80-.$ Q,*%*10*&%*% 钩刺攀援 ;<高山花椒 =$&./">2%*1 $%+(&*1 A72*&%*% 钩刺攀援 ;<云南清风藤 ?$6($ 2*&&$&0&#(# #*/’*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 M I ""FH FG EH :M
冠盖绣球 725-$&’0$ $&"1$%$ #*R’S?*1*&%*% 根攀援 A<<2 &,’+/’01 M G DEH JG :H C:
圆头牛奶菜 :$-#50&($ "-0"+/(%$ L(&,%$’*5*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 M C """H GI :H "G
短柱肖拔葜 70.0-"#1(%$> 2*&&$&0&#(# #+’,*&*&%*% 卷须攀援 T%05?’, &,’+/’01 : : FH CI "H ME
毛狭叶崖爬藤 @0.-$#.(’1$ "6.0).*1 =’2*&%*% 卷须攀援 T%05?’, &,’+/’01 M : "H CG MH C"
柳叶蓬莱葛 A$-5&0-($ %$&)0"%$.$ N<1*0’*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 M : "H I: MH C"
红毛悬钩子 !*6*# +(&8$0&#(# A<(*&%*% 钩刺攀援 ;<钻地风 ?)/(B"+/-$’1$ (&.0’-(8"%(*1 #*R’S?*1*&%*% 根攀援 A<<2 &,’+/’01 M " :IH :" MH FI
丛林素馨 C$#1(&*1 5*)%"*>(( U,%*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 " M DH "C MH EM
云南旌节花 ?.$)/2*-*# 2*&&$&0&#(# #2*&8-7?*&%*% 依附攀援 #&?*+/,’01 M " :H :J MH :J
粗糙菝葜 ?1(%$> %06-*&(( #+’,*&*&%*% 卷须攀援 T%05?’, &,’+/’01 M " "H JJ MH :D
川西尾叶素馨 C$#1(&*1 *-"+/2%%*1 U,%*&%*% 茎缠绕 #2%+ 2K’00’01 M " "H "E MH :D
! ! 在沟谷和坡面样地中调查到的 3>; #"M &+
的林木分别有 J"E 和 GMI 株，这 " C:: 株林木隶属
于 FJ 种 EM 属 "C 科（表 :）。最重要的物种是变色
锥（3$#.$&"+#(# -*80#)0&#），其次是硬壳柯（ D(./")$-+*#
/$&)0(）、木果柯（ D(./")$-+*# >2%")$-+*#）、南洋木荷
（?)/(1$ &"-"&/$0）、云南越桔（ E$))(&(*1 5*)%"*>((）
和珊瑚冬青（ F%0> )"-$%%(&0）等。林木的物种丰富度、
密度和基面积（均值 V #3）在沟谷和坡面样地中的
差异性不显著（物种丰富度：坡面为（"JH F V EH C）
种·8+ 9 :，沟谷为（"IH : V FH E）种·8+ 9 :，G"，"G W
"H M，, W MH E:"；密度：坡面为（GMI V "IDH D）株·
8+ 9 :，沟谷为（J"E V "IFH E）株·8+ 9 :，G"，"G W "H :，
, W MH :GJ； 基 面 积： 坡 面 为（C"D :MGH E V
DI JMEH "） &+:·8+ 9 :，沟 谷 为 （CJD ECDH " V
":M I:GH M）&+:·8+ 9 :，)"，"G W "H GCJ，, W MH "IM）。
=> ?" 藤本植物在支柱木上的分布格局
在坡面和沟谷样地的 GMI 和 J"E 株林木中，分
别有 D" 和 :DM 株林木被木质藤本植物攀援，攀援的
比率分别为 JH CFX 和 EDH FJX。全部样地中，每株
支柱木上攀援有 M Y I 株木质藤本植物（表 E）。
记录到有藤本植物攀援的支柱木中，攀援有 " 株木
质藤本植物的支柱木最多，有 :"" 株，占林木总株数
的 "EH IDX，攀援有 : 株木质藤本植物的支柱木有
DF 株，占林木总株数的 FH :MX，攀援有 E 株及以上
木质藤本植物的支柱木有 FI 株，占林木总株数的
EH ::X。没有 被 木 质 藤 本 植 物 攀 援 的 林 木 有
" "GJ株，占林木总株数的 JJH FMX。观测到的藤本
植物在支柱木上的分布与期望的 P<’((<0 分布不同
（表 E），没有被木质藤本植物攀援的林木和攀援有
E 株及以上木质藤本植物的支柱木的株数比期望分
布的 株 数 要 多，其 方 差 与 平 均 值 的 比 率 为
:H "F Z "，说明木质藤本植物在支柱木上的分布为集
群分布。
=> =" 主要支柱木物种被木质藤本植物攀援的百
分比
在全部样地中，# EM 株的林木物种间，被木质
藤本植物攀援的百分比存在显著差异（ !: W FIH E"，
5S W "J， , [ MH MM"）。云 南 越 桔（ E$))(&(*1
5*)%"*>((）、薄叶马银花（ !/"5"50&5-"& %0+."./-(*1）
和景东冬青（ F%0> ’(&.*&’0&#(#）被木质藤本植物攀援
的百分比较低，而变色锥（3$#.$&"+#(# -*80#)0&#）、七
裂槭（4)0- /0+.$%"6*1）、山矾（?21+%")"# #*1*&.($）和
J"
林 业 科 学 !" 卷 #
多花山矾（ !" #$%&’(’’(%$）等物种被木质藤本植物 攀援的百分比较高（表 !）。
表 !" 哀牢山湿性常绿阔叶林林木的物种组成、密度和重要值
#$%& !" ’()*+), *-.(-,+/+-0，1)0,+/2 $01 +.(-3/$0*) 4$56), -7 8-,/ /3)), +0
/8) .-+,/ )4)393))0 %3-$1:5)$4)1 7-3),/ +0 ;+5$- <-60/$+0,
物种
$%&’(&)
科
*+,(-.
树皮粗糙度
/+01 023456&))
密度 7&6)(8. 9
（ (6:(;(:3+-·5, <=）
坡面
>(--)-2%&
沟谷
?+--&.
基面积
/+)+-
+0&+ 9 ’,=
重要值
@,%208+6’&
;+-3&
变色锥 )$’*$+&,’(’ #-./’0/+’ *+4+’&+& 粗糙 A2345 "B "C =D= EF!G EF =CG FC
硬壳柯 1(*2&0$#,-’ 2$+0/( *+4+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 !H CB E!E "BHG CC =EG DH
木果柯 1(*2&0$#,-’ 345&0$#,-’ *+4+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 CC =" E!E "E!G CF EIG CF
南洋木荷 !02(%$ +&#&+2$/ J5&+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 "" !F E=H F!DG IF EBG "F
云南越桔 6$00(+(-% 7-05&-3(( ?+’’(6(+’&+& 光滑 $,2285 I= FE == FF=G IB EDG EF
珊瑚冬青 85/3 0&#$55(+/ KL3(M2-(+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 HF == H" EEBG !! EDG D"
黄心树 9$02(5-’ :&%:40(+$ N+30+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 HF =E !" H=IG =F IG E=
七裂槭 ;0/# 2/,*$5&:-% K’&0+’&+& 粗糙 A2345 = "E F" EBBG H! CG !H
折柄茶 <$#*($ ’(+/+’(’ J5&+’&+& 粗糙 A2345 !" EC F! EC"G ID CG =C
大花八角 855(0(-% %$0#$+*2-% @--(’(+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 =! !I =H DE!G F" CG DI
薄叶马银花 =2&7&7/+7#&+ 5/,*&*2#(-% O0(’+’&+& 光滑 $,2285 "I E! E= HCEG ED "G "D
滇润楠 9$02(5-’ 4-++$+/+’(’ N+30+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 =B =I =" CH=G I! "G EI
红花木莲 9$+>5(/*($ (+’(>+(’ P+462-(+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 =! =F =" HC"G BB HG H=
山矾 !4%,5&0&’ ’-%-+*($ $.,%-2’+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 ! FC EH CBIG "H !G E!
南亚枇杷 ?#(&:&*#4$ :/+>$5/+’(’ A2)+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 FD E! E= ==CG CE !G DE
珍珠花 14&+($ &@$5(.&5($ O0(’+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 EC E! EB F=HG DD FG CE
长尾青冈 )405&:$5$+&,’(’ ’*/A$#7($+$ *+4+’&+& 光滑 $,2285 EF C == =FDG BD FG FH
多花山矾 !4%,5&0&’ #$%&’(’’(%$ $.,%-2’+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 H =H C FBIG FF =G "H
景东冬青 85/3 >(+*-+>/+’(’ KL3(M2-(+’&+& 光滑 $,2285 EF EI H CBFG EI =G "F
吴茱萸叶五加 ;0$+*2&,$+$3 /@&7($/.&5(-’ K0+-(+’&+& 粗糙 A2345 E EE E" CBFG B= =G FF
多果新木姜子 B/&5(*’/$ ,&540$#,$ N+30+’&+& 粗糙 A2345 E= F EE "E=G =C =G DH
薄叶山矾 !4%,5&0&’ $+&%$5$ $.,%-2’+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 C E= ! !DEG HH EG "H
山青木 9/5(&’%$ C(#C(( $+Q(+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 E C ED H"CG "F EG !I
瓦山安息香 !*4#$3 ,/#C(+’($/ $8.0+’+’&+& 光滑 $,2285 " B ! H=FG IE EG FF
黄丹木姜子 1(*’/$ /5&+>$*$ N+30+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 ! E= = CDCG HF EG FD
波叶稠李 D#-+-’ -+7-5$*$ A2)+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 ! " ! "CEG IC EG DI
鸭公树 B/&5(*’/$ 02-(( N+30+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 = H " BDIG C! EG DB
川冬青 85/3 ’E/02A$+/+’(’ KL3(M2-(+’&+& 光滑 $,2285 I D H D=FG D= EG DH
厚皮香 F/#+’*#&/%($ >4%+$+*2/#$ J5&+’&+& 光滑 $,2285 = I = BCFG DC DG II
山樱花 D#-+-’ 0&+#$7(+$/ A2)+’&+& 光滑 $,2285 D ! C ="HG E" DG IF
顺宁厚叶柯 1(*2&0$#,-’ ,$024,2455-’ *+4+’&+& 粗糙 A2345 " F F DI=G "D DG BC
红河冬青 85/3 %$++/(/+’(’ KL3(M2-(+’&+& 光滑 $,2285 H F F =CBG "B DG BF
景东柃 ?-#4$ G(+*-+>/+’(’ J5&+’&+& 光滑 $,2285 F C E HI=G EE DG BD
多花含笑 9(02/5($ .5&#(:-+7$ P+462-(+’&+& 光滑 $,2285 " E = IB!G CE DG CF
紫药女贞 1(>-’*#-% 7/5$@$4$+-% R-&+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 D C = I"EG HH DG CF
宿鳞稠李 D$7-’ ,/#-5$*$ A2)+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 D E " "!!G =! DG "C
毛细果冬青 85/3 %(0#&0&00$ KL3(M2-(+’&+& 光滑 $,2285 F E F FB=G CD DG HC
瑞丽鹅掌柴 !02/..5/#$ ’2A/5(/+’(’ K0+-(+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 D F F FCCG =B DG HE
臀果木 D4>/-% *&,/+>(( A2)+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 H E E E"DG !" DG HD
鼠李叶花楸 !&#:-’ #2$%+&(7/’ A2)+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 D = F CBDG C" DG !B
小花山茶 )$%/55($ .&##/’*(( J5&+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 E H "DIG "D DG !H
毛序花楸 !&#:-’ C/(’’5/#( A2)+’&+& 粗糙 A2345 D E E HBIG "F DG =E
柳叶润楠 9$02(5-’ ’$5(0(+$ N+30+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 = D "ICG CH DG =D
云南柃 ?-#4$ &:5(H-(.&5($ J5&+’&+& 光滑 $,2285 D = H=BG "I DG EB
大白花杜鹃 =2&7&7/+7#&+ 7/0&#-% O0(’+’&+& 粗糙 A2345 E D "HEG EE DG EF
露珠杜鹃 =2&7&7/+7#&+ (##&#$*-% O0(’+’&+& 光滑 $,2285 D E E=BG "E DG DB
丛花山矾 !4%,5&0&’ ,&(5$+/( $.,%-2’+’&+& 微粗糙 $-(458-. 02345 D E BEG "C DG DC
BE
! 第 " 期 袁春明等：哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种多样性及其与支柱木的关系
表 !" 每株林木上攀援的木质藤本植物株数及其 #$%&&$’ 分布
()*+ !" ,-.*/0 $1 2%)’)& 3/0 4$&5 50//& )’6 %5& #$%&&$’ 6%&50%*-5%$’
项目
#$%&
每株林木上攀援的藤本株数 ’(&)%* +, -./0/1 2%* $*%%
3 " 4 5 6 7 8 9 : ;
实际林木株数 ’(&)%* +, +)1%*<%= $*%%1 " ";: 4"" 86 45 "8 6 5 " " "
概率 >*+)/).-.$? 3@ 936 3@ 46: 3@ 365 3@ 7 A "3 B 4 3@ 7 A "3 B 5 3@ 5 A "3 B 6 3@ 4 A "3 B 7 3@ " A "3 B 8
理论林木株数 ’(&)%* +, %C2%D$%= $*%%1 " 394 598 88 : " 3 3 3 3 3
!7 8" 不同粗糙度支柱木被木质藤本植物攀援的百
分比
5 种不同树皮粗糙度的支柱木之间，被木质藤
本植物攀援的百分比存在显著差异（ !4 E "3@ 58，
=, E 4，! E 3@ 338）。树皮粗糙的林木被木质藤本
植物攀援的百分比最高，为 4;@ "3F；树皮光滑的林
木被木质藤本植物攀援的百分比最低，为 :@ 76F；
树皮微粗糙的林木被木质藤本植物攀援的百分比居
中，为 45@ 34F。
!7 9" 不同径级支柱木被木质藤本植物攀援的百
分比
被木质藤本植物攀援的百分比在不同径级支柱
木之间的差异显著（ !4 E ;@ :7，=, E 4，! E
3@ 339），随支柱木径级增加，被木质藤本植物攀援
的百分比也增加。胸径为 "3 G 47 D& 的林木被攀援
的百分比为 "6@ 96F；胸径为 47 G 73 D& 的林木被
攀援的百分比为 49@ 9"F；胸径 H 73 D& 的林木被
攀援的百分比为 59@ 73F。
表 8" 主要林木物种被木质藤本植物攀援的百分比
()*+ 8" #/0:/’5 $1 2%)’);:2%.*%’< 1$0 50// &3/:%/& =%54 !> $0 .$0/ %’6%?%6-)2&
支柱木物种
I+1$ $*%% 12%D.%1
株数
J*%% 0(&)%*
被攀援的株数
’(&)%* +, $*%%1 K.$L -./0/1
被攀援的百分比
>%*D%0$ +, $*%%1 K.$L -./0/1
变色锥 "#$%#&’($)$ *+,-$.-&$ "57 63 4;@ 85
硬壳柯 /)%0’.#*(+$ 0#&.-) "45 53 46@ 5;
云南越桔 1#..)&)+2 3+.4’+5)) "45 "5 "3@ 79
南洋木荷 6.0)2# &’*’&0#- "3; 4" ";@ 49
木果柯 /)%0’.#*(+$ 574’.#*(+$ "35 4" 43@ 5;
薄叶马银花 80’3’3-&3*’& 4-(%’%0*)+2 :5 9 :@ 65
珊瑚冬青 94-5 .’*#44)&- 97 "7 43@ 33
黄心树 :#.0)4+$ ;’2;7.)&# 96 "; 47@ 8:
大花八角 944).)+2 2#.*#&%0+2 95 ": 46@ 88
七裂槭 <.-* 0-(%#4’;+2 85 "; 53@ "8
折柄茶 =#*%)# $)&-&$)$ 85 "8 47@ 63
滇润楠 :#.0)4+$ 7+&&#&-&$)$ 79 "4 4"@ 37
红花木莲 :#&>4)-%)# )&$)>&)$ 69 ; ";@ "7
南亚枇杷 ?*)’;’%*7# ;-&>#4-&$)$ 66 : ":@ ":
山矾 672(4’.’$ $+2+&%)# 6" "4 4;@ 49
景东冬青 94-5 >)&%+&>-&$)$ 54 5 ;@ 5:
珍珠花 /7’&)# ’@#4),’4)# 5" 8 ";@ 58
多花山矾 672(4’.’$ *#2’$)$$)2# 53 "4 63@ 33
其他 4; 种 M$L%* 4; 12%D.%1 4"8 63 —
!7 @" 不同攀援类型木质藤本植物的胸径与支柱木
胸径的回归分析
茎缠绕和钩刺攀援藤本的胸径与支柱木胸径极
显著相关（茎缠绕藤本：84 E 3@ 456 :，& E "85，
! N 3@ 33"；钩刺攀援藤本：84 E 3@ 44; ;，& E "5;，
! N 3@ 33"）；根攀援和卷须攀援藤本的胸径与支
柱木胸径相关性 不 显 著（根 攀 援 藤 本： 84 E
3@ 3"9 ;，& E ;4，! E 3@ 436；卷须攀援藤本：84 E
3@ 76" :，& E 9，! E 3@ 37;）（图 "）。依附攀援类型
的藤 本 只 有 " 种，仅 " 株，因 而 没 有 进 行 回
归分析。 ! !
6! 结论与讨论
哀牢山湿性常绿阔叶林 43 个样地中共记录到
OPI #" D& 的木质藤本植物 634 株，隶属于 45 种
4" 属 "8 科；藤 本 植 物 的 优 势 科 为 蔷 薇 科
（Q+1/D%/%），不同于其他热带森林，如新热带森林为
紫崴科（ P.R0+0./D%/%）和豆科（ S%R(&.0+1/%），热带
非 洲 为 夹 竹 桃 科（ T2+D?0/D%/% ） 和 豆 科
（S%R(&.0+1/%），热带亚洲为番荔枝科（T00+0/D%/%）
和棕榈藤 >/-&/%（U%0$*?，";;"）。哀牢山湿性常绿
阔叶林木质藤本植物的物种丰富度低于热带低地雨
;"
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 不同攀援类型藤本植物胸径与支柱木胸径的关系
%&’( $# )*+,-&./01&20 3*-4**/ -1* 567 .8 +&,/,0 4&-1 9&88*:*/- ;+&<3&/’ -=2*0 ,/9 -1*&: 1.0- -:**0
林（ >? @ >$$ 种）（ AB-C !" #$(，$?DE；6B:/1,<，
FGGF；H3,::,IJ,/:+KB*C !" #$(，FGGF；AB-C，$?D!；
L*/3*-, !" #$(，FGGM），接近于澳大利亚新南威尔士
和印度科罗曼德尔海岸的热带干性森林（F! @ F?
种）（ N1,+<*:0 !" #$O ，$??!；)**9= !" #$(，FGG>），
高于波多黎各和阿根廷的亚热带森林（)&;* !" #$(，
FGG!；J,+&C&, !" #$(，FGG"）。
然而，哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的
多度要远低于波多黎各和阿根廷的亚热带森林
（)&;* !" #$(，FGG!；J,+&C&, !" #$(，FGG"）和其他热
带低地雨林（ AB-C !" #$(，$?DE；6B:/1,<，FGGF；
H3,::,IJ,/:KB*C !" #$(，FGGF；AB-C，$?D!；L*/3*-, !"
#$(，FGGM）。木质藤本植物的多样性和多度通常受
气温、降雨量、降雨季节、土壤（尤其是土壤水分）、
地形和干扰状况等非生物因子的影响（ L;1/&-C*: !"
#$(，FGGF；H3,::,IJ,/:KB*C !" #$(，FGGF；L;1/&-C*:，
FGGM）。森林群落的结构（如林冠开度、森林高度、
林木径级分布等）也影响到藤本植物在森林中的多
度与分布（AB-C，$?D!；7*’,:-= !" #$(，$??$；6,+8.B:
!" #$(，$??>；PB,/ !" #$(，FGG?）。哀牢山湿性常绿
阔叶林木质藤本植物多度较低的原因可能是：$）该
森林较少受到人为干扰，而森林的干扰能增加藤本
植物的多度（L;1/&-C*: !" #$(，FGGF）；F）常绿郁闭林
冠的存在导致林下光照弱、小径级支柱木缺乏，而这
些正是藤本植物定居、生长和生存所必须的（ AB-C，
$?D!；AB-C !" #$(，$?DE；PB,/ !" #$(，FGG?）；>）高
海拔山地较低的气温条件，可能影响到藤本植物木
质部导管水分的运输，从而限制了藤本植物的生长
和生存（L2*::= !" #$%，$??F；Q4*:0 !" #$(，$??$）。
哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种丰
富度、密度和基面积在沟谷显著高于坡面。坡面地
段森林林冠整齐，林下光照弱，而沟谷地段土层深
厚，水分充足，光照充分，适合大多数木质藤本植物
的定居生长。因此，沟谷地段是哀牢山湿性常绿阔
叶林木质藤本植物分布的主要场所。
木质藤本植物在支柱木上呈集群分布。有些林
木因其大小、形态特征等而易于被藤本植物攀援，一
旦攀援了 $ 株藤本植物后，其他藤本植物更易于攀
援（ AB-C，$?D!；R,3*IR&*+0*/，FGG$；A*:*CIL,+&;:B2
!" #$(，FGG$）。哀牢山湿性常绿阔叶林中被木质藤
本植物攀援的支柱木中，被 $ 株木质藤本植物攀援
的支柱木最为常见，这一分布格局与印度 S1,-0 西
部的 T/,<,+,&0 热带常绿林（JB-1B:,FGG$）和厄瓜多尔的 P,0B/& 国家公园热带低地雨林
（R,3*IR&*+0*/，FGG$）相似；而在玻利维亚亚马逊
流域的一个热带低地雨林中，被 F 株木质藤本植物
GF
! 第 " 期 袁春明等：哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种多样性及其与支柱木的关系
攀援的支柱木最 为 常 见（ #$%$&’()*+,%-. !" #$/，
011"）。
被木质藤本植物攀援的比率在林木物种间的差
异非常明显，表明木质藤本植物对支柱木的攀援具
有选择性。一些树种因其树皮光滑而不易被藤本植
物攀援，例如云南越桔、薄叶马银花和景东冬青等；
有些树种因其树皮比较粗糙而易于被藤本植物攀
援，如七裂槭、腾冲栲和多花山矾等。茎缠绕和钩刺
攀援类型藤本植物的胸径与支柱木胸径极显著相
关，说明这些物种中的小藤本能较好地利用小径的
支柱木，而大型藤本则需要大树的支撑。根攀援藤
本的胸径与支柱木胸径相关性不显著，说明根攀援
类型藤本植物的攀援不受林木大小的限制（ #-2&，
"345）。本研究中，卷须攀援类型藤本植物的样本
数较少（% 6 7），因而得出的“卷须攀援类型藤本的
胸径与支柱木胸径的相关性不显著”的结果有待进
一步研究。本研究中调查的卷须攀援类型藤本植物
的胸径均较小（ 8 0 ,9），其攀援的支柱木的胸径也
较小（ 8 "1 ,9），这与前人的研究结果是一致的，即
卷须攀援类型的藤本植物只能利用较小径级的林木
作为支柱木（ #-2&，"345）。此外，大径级的林木被
藤本植物攀援的比率比小径级的林木高，则是由于
大树更能让藤本植物攀援至森林林冠的顶层，从而
占居更有利的生存空间；另一方面，也可能是由于
大树的生长时间较长，被藤本植物攀援的机会也高。
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（责任编辑 # 于静娴）
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