全 文 ：对植物气体交换和荧光测量数据进行
拟合的方法比较——以大狼把草为例
康华靖 1, 陶月良 2, 王立新 1, 叶子飘 3, 4
1. 温州科技职业学院园林系，浙江温州 325006；
2. 温州大学生命与环境科学学院，浙江温州 325035；
3. 井冈山大学井冈山生态环境研究中心，江西吉安 343009；
4. 井冈山大学数理学院，江西吉安 343009
收稿日期：2010-12-15；接受日期：2011-02-17
基金项目：国家自然科学基金项目(30960031)，江西省自然科学基金项目(2009GZN0076)，浙江省新世纪高
等教育教学改革项目(ZC09154)
通讯作者：叶子飘，电话：(0796)8100489，E-mail：yezp@jgsu.edu.cn
摘要：利用 Li-6400 光合仪测定了大狼把草在温度为 30℃、 CO2浓度分别为 370 和 450 μmol/mol
时的光响应曲线和快速光曲线， 以及在光合有效辐射分别为 800 和 1300 μmol/m2·s 时的 CO2响
应曲线， 并利用非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对大狼把草的光响应曲线、 CO2响应
曲线和快速光曲线进行了拟合。 结果表明， 直角双曲线修正模型可以很好地拟合两种 CO2浓度
下大狼把草的光响应曲线、 快速光曲线和 CO2响应曲线， 同时还可以给出主要的光合参数， 如
最大净光合速率、 饱和光强、 最大电子传递速率和饱和胞间 CO2浓度等， 且拟合的各个参数与
实测值较为吻合。 研究结果显示， 利用平行测量植物叶片气体交换和荧光数据， 并用直角双曲
线修正模型进行拟合， 可作为研究植物光合特性和 PSⅡ动力学的一种有效方法。
关键词：大狼把草； 气体交换； 荧光测量； 光合模型
中图分类号：Q945.11，Q612
DOI：10.3724/SP.J.1260.2011.00890
引 言
气体交换和荧光的测量是人们研究植物光合特性和光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ，PSⅡ)
动力学特性的基础。通过气体交换测量，如光响应曲线 ( light response curve of
photosynthesis)[1,2]和 CO2响应曲线 (CO2 response curve of photosynthesis)[3]，可以给出植物
在不同生境下的最大净光合速率 (maximum net photosynthetic rate，Pmax)、饱和光强
( saturation irradiance， Isat)、光补偿点 ( light compensation point， Ic)、暗呼吸速率 (dark
respiration rate， Rd)、光合能力 ( photosynthetic capacity， Amax)、饱和胞间 CO2 浓度
(saturation intercellular CO2 concentration，Cisat)[4]、CO2补偿点 (CO2 compensation point，Γ )[5]
和光呼吸速率 (rate of photorespiration，Rp)[6]等光合参数，或植物的生化参数，如最大羧化
速率 ( the maximum rates of RuBP carboxylation，Vcmax)、最大电子流量 ( the maximum
electron flux，Jmax) 和磷酸丙糖利用效率 (the rates of triose-phosphate utilization，TPU) [7,8]
生物物理学报 2011年 10月 第 27卷 第 10期:
ACTA BIOPHYSICA SINICA Vol.27 No.10 Oct. 2011:
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890
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等，利用这些参数可以判断植物的光合特性和对环境各因子的响应状 况[9]。应用调制荧光
技术可以测量初始荧光 ( original fluorescence, F0)、光下最小荧光 ( the minimum
fluorescence in the light，F0)、黑暗中最大荧光 (the maximum fluorescence in the dark，
Fm)、光下最大荧光 (the maximum fluorescence in the light，Fm) 和稳定态荧光水平 (stable
fluorescence，Fs) 等，进而计算植物叶片 PSⅡ的最大量子效率、实际量子效率、光化学猝
灭系数和非光化学猝灭荧光系数等参数。同时，可以利用快速光曲线 (rapid light curve，
RLC) 确定植物的最大电子传递速率 (the maximum rates of electron transport，ETRmax) 和
对应的饱和光强 (saturation photosynthetically active radiation，PARsat)[10,11]，从而深入分析植
物体内光合机构的运转状况[12,13]和植物对逆境的响应机理[14,15]。目前，气体交换和荧光测量
已被植物生理学家、植物生态学家和环境学家广泛应用于植物光合特性的研究。
光合仪所测量的各种气体交换和荧光数据需通过相应的数学模型进行拟合。现在，光
响应拟合模型有直角双曲线模型[16]、非直角双曲线模型[17]、指数方程[18,19]和直角双曲线修正
模型[20,21]等，其中，以非直角双曲线模型应用最为广泛。CO2响应拟合模型有直角双曲线模
型、M-M模型和直角双曲线修正模型等，其中，以M-M模型应用最为广泛 (直角双曲线模
型和 M-M模型在本质上是相同的)[22,23]。生化模型则以 Farquhar等[18,24]构建的模型应用最为
广泛。快速光曲线拟合模型有单指数方程[25]和双指数方程[26]，单指数方程只能拟合不出现
PSⅡ下调的快速光曲线，双指数方程则只能拟合当 PSⅡ出现下调时的快速光曲线。尽管人
们可以利用这些模型拟合相应的曲线，但有些模型得到的参数与实测值相差甚远。因此，
虽然有价格昂贵的光合仪 (Li-6400，LI-Cor.，Lincoln，NE，USA；CIRAS-1，PP-systems，
UK)，但如果用不适合的模型去拟合所测量的数据，这些数据依然无法反映植物真实的光合
生理特性和 PSⅡ的动力学特性。
本文利用 Li-6400和 Li-6400-40光合仪分别测量了大狼把草 (Bidens frondosa L) 在温
度为 30℃、CO2浓度 (CO2 concentration，Ca) 分别为 370和 450 μmol/mol时的光响应曲线
和快速光曲线，以及温度为 30℃、光合有效辐射 (photosynthetically active radiation，PAR)
分别为 800和 1300 μmol/m2·s时的 CO2响应曲线。目的是：1) 用现在最为广泛应用的非直
角双曲线模型和直角双曲线修正模型拟合大狼把草的光响应曲线和快速光曲线，判断这两
个模型的优缺点；2) 用直角双曲线模型和直角双曲线修正模型分别拟合大狼把草的 CO2响
应曲线，判断这两个模型的优缺点；3) 用 Farquhar等的生化模型拟合大狼把草的 CO2响应
曲线，得到它的相关生化参数 (如最大羧化速率、最大电子传递速率和磷酸丙糖的利用效
率等)，对比生化模型和直角双曲线修正模型所给出的最大电子传递速率，判断这两个模型
所给出的最大电子传递速率是否与实际相符合；4) 利用直角双曲线修正模型拟合大狼把草
的光响应曲线和快速光曲线，判断两种 CO2浓度下的碳同化和电子传递速率是否同步。
材料和方法
植株的培育与叶片选择
大狼把草种子于 2008年秋季采于温州市瓯海区郭溪镇梅屿村，及时撒播于温州大学校
园的实验地。实验均于 2009年 6月份的晴天进行，此时，植株处于旺盛生长期，高度均在
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50～60 cm之间。随机选取 3株长势较为一致的健壮植株，挑选自下而上第四节位的顶叶进
行测量，结果取平均值。
测量及计算方法
光响应曲线的测定：自然光诱导 1～1.5 h后，采用开放式气路，设定温度为 30℃、空
气相对湿度为 50%～70%，应用 Li-6400红蓝光光源提供不同的 PAR，梯度设置为 1800、
1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50和 0 μmol/m2·s，在这些条
件下，分别测定 CO2 浓度为 370 和 450 μmol/mol 时大狼把草叶片的净光合速率 (net
photosynthetic rate，P)(μmol/m2·s)，然后用直角双曲线修正模型拟合[20,21]所测光响应曲线，
得出最大光合速率、初始量子速率、暗呼吸速率、光补偿点 (Ic) 和饱和光强。
CO2响应曲线的测定：自然光诱导 1～1.5 h后，采用开放式气路，设定温度为 30℃、
空气相对湿度为 50%～70%，应用 Li-6400液化 CO2钢瓶提供不同的 CO2体积分数，分别
在 CO2浓度为 1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50和 0 μmol/mol的条件
下，测定 PAR为 1300和 800 μmol/m2·s时大狼把草叶片的 P (μmolCO2/m2·s)，然后，用直
角双曲线修正模型[27]拟合所测的 CO2响应曲线，得出光合能力、初始羧化速率、光呼吸速
率、CO2补偿点和饱和胞间 CO2浓度。为了给出大狼把草的生化参数，我们用光合助手拟
合 CO2响应曲线，得到最大羧化速率、最大电子传递速率和磷酸丙糖的利用效率。
叶绿素荧光的测定：测定大狼把草的光响应曲线和 CO2响应曲线后，于第三天用自然
光诱导同样的叶片 1～1.5 h 后，采用开放式气路，设定温度为 30℃、空气相对湿度为
50%～70%，应用 Li-6400 荧光探头提供不同的 P AR，梯度设置为 1800、1600、1400、
1200、1000、800、600、400、200、150、100、50和 0 μmol/m2·s，在这些条件下，分别测
定 CO2浓度为 370 和 450 μmol/mol 时大狼把草叶片的 F m和 Fs。其电子传导速率 ETR=
ΦPSⅡ×PAR×0.5×0.84，其中，ΦPSⅡ是 PSⅡ的电子传递效率，由 (F m－Fs) /F m 计算而得 [28,29]，
0.84为叶片的光吸收系数[28,30]；0.5为光能在 PSⅡ和 PSⅠ两个光系统中分配的比例[31]。然
后，用类似于直角双曲线修正模型的方法[20,21]拟合 ETR值，得出植物快速光曲线的初始斜
率 (a)、ETRmax或 Jmax，以及 PARsat。
结 果
光响应曲线
图 1为大狼把草在 CO2浓度分别为 450和 370 μmol/mol、温度为 30℃时的光响应曲
线，以及用直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型拟合后的光响应曲线。从图中可知，
大狼把草的光响应曲线是典型 C3植物的光响应曲线。在低光强时，净光合速率随光强的增
加近似地线性增加；在较高光强时，净光合速率随光强的增加而略有增加；在饱和光强之
后，净光合速率随光强的增加而略有下降。由于非直角双曲线模型是一条没有极值的渐近
线，所以，它不能很好地拟合两种 CO2条件下大狼把草的光响应曲线，且无法直接估算它
们的饱和光强；而直角双曲线修正模型则可以拟合大狼把草在饱和光强之后，净光合速率
随光强增加而降低的这段光响应曲线。
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表 1 两种 CO2浓度下大狼把草各光合参数的拟合值和测量值
Table 1 Fitted results and measured values of light response curves of photosynthesis for B. frondosa at
two CO2 concentrations
Photosynthetic
parameters
450 μmol/mol 370 μmol/mol
Non-rectangular
hyperbola
Rectangular
hyperbola
Measured
data
Non-rectangular
hyperbola
Rectangular
hyperbola
Measured
data
Initial slope α
Pmax (μmol/m2·s)
Isat (μmol/m2·s)
Ic (μmol/m2·s)
Rd (μmol/m2·s)
R2
0.052±0.007
18.42±0.72
－
13.29±1.79
0.68±0.47
0.9944
0.073±0.004
17.12±0.28
1316.28±37.95
16.17±2.69
1.13±0.22
0.9987
－
~17
~1300
~16
~1.1
－
0.048±0.007
12.27±0.46
－
5.08±1.22
0.31±0.33
0.9939
0.057±0.03
11.77±0.32
1107.69±39.45
8.11±2.75
0.53±0.2
0.9979
－
~12
~1100
~8
~0.5
－
结果均取 3个重复的平均值
The results were means±SD of three independent experiments
图 1 温度为 30℃、CO2浓度为 450 μmol/mol (A) 和 370 μmol/mol (B) 时大狼把草的光响应曲线 ○ 表示测量
点；— 表示直角双曲线修正模型的拟合曲线；---表示非直角双曲线模型的拟合曲线，结果均取 3个重复的平均
值，误差线为 3个重复值的标准差
Fig.1 Light response curves of photosynthesis-adapted for B. frondosa at leaf temperature of 30℃ and Ca
of 450 μmol/mol (A) and 370 μmol/mol (B) Gas exchange and chlorophyll fluorescence were measured in
parallel. ○ : Measured points; —: Curves fitted by modified rectangular hyperbolic model; ---: Curves fitted by
non-rectangular hyperbolic model. Error bars represent SD based on mean values of three independent
measurements. The results were means±SD of three independent experiments
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
14
12
10
8
6
4
2
0
500 1000 1500 500 1000 1500
ρ(
μm
ol
/m
2 ·
s)
ρ(
μm
ol
/m
2 ·
s)
PAR (μmol/m2·s) PAR (μmol/m
2·s)
(A) (B)
0 0
表 1所列为分别用非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型拟合的两种 CO2浓度下大
狼把草的光响应曲线，所给出的光合参数及相关光合参数的测量值。从表 1可知，在 CO2
浓度为 450和 370 μmol/mol时，大狼把草的最大净光合速率分别约为 17和 11 μmol/m2·s，
饱和光强分别为 1300和 1100 μmol/m2·s。
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快速光曲线
图 2为大狼把草在 CO2浓度分别为 450和 370 μmol/mol、温度为 30℃时的快速光曲
线，以及用直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型拟合的快速光曲线。类似于植物的光
响应曲线，在低光强时，电子传递速率随光强的增加近似地线性增加；在较高光强时，电
子传递速率随光强的增加而略有增加；在饱和光强之后，电子传递速率随光强的增加有较
大的下降。由于非直角双曲线模型是一条没有极值的渐近线，所以，它不能很好地拟合两
种 CO2条件下大狼把草的快速光曲线，且无法直接估算它们的饱和光强；而直角双曲线修
正模型则可以拟合大狼把草在饱和光强之后，电子传递速率随光强增加而降低的这段曲线。
图 2 温度为 30℃、CO2浓度为 450 μmol/mol (A) 和 370 μmol/mol (B) 时大狼把草的快速光曲线 ○ 表示测量
点；— 表示直角双曲线修正模型的拟合曲线；--- 表示非直角双曲线模型的拟合曲线。结果均取 3个重复的平均
值，误差线为 3个重复值的标准差
Fig.2 Rapid light curves for adapted B. frondosa at leaf temperature of 30℃ and Ca of 450 μmol/mol (A)
and 370 μmol/mol (B) Gas exchange and chlorophyll fluorescence were measured in parallel. ○ : Measured
points; —: Curves fitted by modified rectangular hyperbolic model; ---: Curves fitted by non-rectangular hyperbolic
model. Error bars represent SD based on mean values of three independent measurements. The results were
means±SD of three independent experiments
100
80
60
40
20
0 500 1000 1500
J(
μm
ol
/m
2 ·
s)
J(
μm
ol
/m
2 ·
s)
PAR (μmol/m2·s) PAR (μmol/m2·s)
(A) (B) 100
80
60
40
20
0
500 1000 15000 0
表 2所列为分别用非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型拟合的两种 CO2浓度下大
狼把草的快速光曲线，所给出的光合参数及相关光合参数的测量值。从表 2可知，在 CO2
浓度为 450和 370 μmol/mol时，大狼把草的最大电子传递速率分别约为 99和 84 μmol/m2·s，
对应的饱和光强分别为 1100和 1000 μmol/m2·s。用非直角双曲线模型和直角双曲线修正模
型拟合快速光曲线所得到的最大电子传递速率与实测值相符合。同样，非直角双曲线模型
无法直接估算大狼把草与最大电子传递速率相对应的饱和光强。而直角双曲线模型可以直
接给出大狼把草与最大电子传递速率相对应的饱和光强。
CO2响应曲线
图 3为大狼把草在 PAR分别为 1300和 800μmol/m2·s、温度为 30℃时的 CO2响应曲
线，以及用直角双曲线修正模型和直角双曲线模型拟合的 CO2响应曲线。从图中可知，大
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狼把草的 CO2响应曲线是典型 C3植物的 CO2响应曲线。在低胞间 CO2浓度时，净光合速
率随 CO2浓度的增加近似地线性增加；在较高 CO2浓度时，净光合速率随 CO2浓度的增加
而略有增加。由于直角双曲线模型是一条没有极值的渐近线，将偏离实测曲线，且不能直
接估算它们的饱和胞间 CO2浓度，因此，它不能很好地拟合两种 PAR条件下大狼把草的
CO2浓度响应曲线；而直角双曲线修正模型则可以很好地拟合大狼把草的 CO2响应曲线。
表 3所列为分别用直角双曲线模型和直角双曲线修正模型拟合的 PAR分别为 800和
1300 μmol/m2·s时大狼把草的 CO2响应曲线，所给出的光合参数及相关光合参数的测量值。
从表 3 可知，在 PAR 分别为 800 和 1300 μmol/m2·s 时，大狼把草的光合能力都约为
图 3 PAR为 1300 μmol/m2·s (A) 和 800 μmol/m2·s (B)时大狼把草的 CO2响应曲线 ○ 表示测量点；— 表示
用直角双曲线修正模型的拟合曲线；--- 表示用直角双曲线模型的拟合曲线。结果均取 3个重复的平均值，误差线
为 3个重复值的标准差
Fig.3 CO2 response curves of photosynthesis-adapted for B. frondosa at leaf temperature of 30℃ and
PAR of 1300 μmol/m2·s (A) and 800 μmol/m2·s (B) Gas exchange and chlorophyll fluorescence were measured
in parallel. ○: Measured points; —: Curves fitted by a modified rectangular hyperbolic model; ---: Curves fitted by
rectangular hyperbolic model. Error bars represent SD based on mean values of three independent measurements.
The results were means±SD of three independent experiments
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
100 200 500
ρ(
μm
ol
/m
2 ·
s)
ρ(
μm
ol
/m
2 ·
s)
Ci (μmol/mol)
(A) (B)
0 600400300
Ci (μmol/mol)
100 200 5000 600400300
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
表 2 两种 CO2浓度条件下大狼把草快速光曲线的各光合参数的拟合值和测量值
Table 2 Fitted results of RLCs for B. frondosa at two CO2 concentrations with gas exchange and
chlorophyll fluorescence measured in parallel
Photosynthetic
parameters
450 μmol/mol 370 μmol/mol
Non-rectangular
hyperbola
Rectangular
hyperbola
Measured
data
Non-rectangular
hyperbola
Rectangular
hyperbola
Measured
data
Initial slope α
PARsat (μmol/m2·s)
ETRmax (μmol/m2·s)
R2
0.222±0.017
－
97.27±1.89
0.9920
0.298±0.008
1125.16±35.67
99.70±2.12
0.9991
－
~1100
~99
－
0.219±0.022
－
79.16±1.75
0.9804
0.314±0.014
978.97±32.57
84.79±1.98
0.9970
－
~1000
~85
－
结果均取 3个重复的平均值
The results were means±SD of three independent experiments
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16 μmol/m2·s，饱和胞间 CO2浓度都约为 500μmol/mol。而用直角双曲线模型给出的光合能
力分别为 34.79和 47.48μmol/m2·s，远大于实测值，且无法用它直接估算大狼把草的饱和胞
间 CO2浓度。
Photosynthetic parameters 1300 μmol/m2·s 800 μmol/m2·s
Vcmax (μmol/m2·s)
Jmax ( μmol/m2·s)
TPU (μmol/m2·s)
Rp (μmol/m2·s)
44.9±2.54
267.0±23.52
12.8±1.45
21.9±2.34
38.2±1.98
173.0±18.93
25.0±3.23
17.6±3.21
表 4 两种 PAR条件下光合助手给出的大狼把草各光合参数的拟合值和测量值
Table 4 Fitted results of CO2 response curves of photosynthesis for
B. frondosa at two PAR values using photosyn assistant
结果均取 3个重复的平均值
The results were means±SD of three independent experiments
表 3 两种 PAR条件下大狼把草各光合参数的拟合值和测量值
Table 3 Fitted results of CO2 response curves of photosynthesis for B. frondosa at two PAR values
Photosynthetic
parameters
1300 μmol/m2·s 800 μmol/m2·s
Rectangular
hyperbola
Modified
rectangular
hyperbola
Measured
data
Rectangular
hyperbola
Modified
rectangular
hyperbola
Measured
data
Initial slope α
Amax (μmol/m2·s)
Cisat (μmol/mol)
Γ (μmol/mol)
Rp (μmol/m2·s)
R2
0.252±0.080
34.79±1.75
－
65.21±1.98
11.20±2.83
0.9881
0.118±0.011
16.54±0.58
519.04±47.98
64.27±1.65
6.68±0.59
0.9988
－
~16
~500
~60
－
－
0.775±0.416
47.48±7.76
－
75.84±1.78
16.27±8.81
0.9890
0.239±0.045
16.26±0.38
482.56±29.67
74.45±1.49
7.18±1.79
0.9980
－
~16
~500
~75
－
－
结果均取 3个重复的平均值
The results were means±SD of three independent experiments
运用 Farquhar等[18,24]的生化模型拟合 CO2响应曲线得到的生化参数见表 4，其中 Vcmax、
Jmax和 TPU为隐含参数，无法直接测量，只有光呼吸数据可以测量。光合助手是以 Farquhar
等的生化模型为基础编写的计算软件。用光合助手得到的光呼吸速率与净光合速率相当，
甚至高于净光合速率。此外，两种 PAR下，用光合助手拟合的最大电子传递速率分别为
267和 173 μmol/m2·s。
讨论与结论
光响应曲线
非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型都含有 4个未知系数，因此，由它们给出的
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康华靖等：对植物气体交换和荧光测量数据进行拟合的方法比较——以大狼把草为例 研究论文 / Research Article
结果具有可比性。从图 1可知，CO2浓度为 370和 450 μmol/mol时，大狼把草的光响应曲
线都存在净光合速率随光强的增加而略有下降这段曲线。在低光强时，非直角双曲线模型
可以很好地拟合大狼把草的光响应曲线，而在较高光强时，由于非直角双曲线是一条渐近
线，所以拟合曲线与实测曲线有一定的偏差，且无法直接估算大狼把草在两种 CO2浓度下
的饱和光强，这种现象在对其它植物的研究中也存在[27,32,33]；无论是低光强还是高光强，直
角双曲线修正模型均可以很好地拟合两种 CO2浓度下大狼把草的光响应曲线，同时还可以
拟合出大狼把草的饱和光强，且给出的光合参数与测量值较为符合。这与其他研究者用此
模型研究其它植物所得到的结论相同[34~41]。
由表 1可知，与 370 μmol/mol的 CO2浓度相比，450 μmol/mol的 CO2浓度增加量为
21.62%，但在饱和光强时，净光合速率的增加量为 41.67%，增幅大约是 CO2浓度增加量的
2倍。这表明，在低 CO2浓度条件下，CO2浓度的少量增加对植物的生长有较大的影响[42]。
此外，CO2浓度为 450 μmol/mol时，大狼把草的饱和光强为 1300 μmol/m2·s，比 CO2浓度
为 370 μmol/mol时的 1100 μmol/m2·s要高。光饱和点的高低反映了光合机构暗反应过程对
同化力最大需求量的多少。暗反应能力越强所需要的同化力越多，光饱和点也相应越高[43]。
这说明，对于大狼把草而言，高 CO2浓度更有利于光能的吸收和光合产物的形成。
快速光曲线
用于快速光曲线的拟合方程主要有单指数方程[32]和双指数方程[33]，但这两个指数方程主
要用于拟合藻类、海草和其它沉水植物的快速光曲线[12~15,33,34,44~47]，用于拟合高等植物快速光
曲线的情况不多[10]，其原因是，它们拟合高等植物的快速光曲线所得到的最大电子流或最
大电子传递速率远大于实测值[10~13,44]，甚至无法合理解释所得到的拟合结果[11]。所以，目前
还没有其它合适的数学模型可以拟合高等植物的快速光曲线，以及讨论高等植物 PSⅡ的动
力学特性。而我们选用的模型可以很好地拟合高等植物的快速光曲线。
从图 2可知，在 CO2浓度为 370和 450 μmol/mol时，大狼把草的快速光曲线都存在电
子随光强的增加而有较大下降这段曲线。非直角双曲线模型在较高光强下的拟合值与实测
曲线有较大的偏差，且无法直接估算大狼把草在两种 CO2浓度条件下的饱和光强。而用直
角双曲线修正模型可以很好地拟合大狼把草在 CO2浓度为 370和 450 μmol/mol时的快速光
曲线，且由它给出的最大电子传递速率分别为 85和 99 μmol/m2·s。另外，它也适合于拟合
黄山栾树 (Koelreuteria bipinnata var. integrifoliola L)、豇豆 (Vigna unguiculata L) 等 C3植
物和甜高粱 (Sorghum dochna L)、玉米 (Zea mays L) 等 C4植物的快速光曲线 (数据另文
发表)，因此，用它作为一个数学模型来拟合其它高等植物的快速光曲线是可行的。由表 2
可知，CO2浓度的大小影响着大狼把草的电子传递速率；与最大电子传递速率相对应的饱
和光强分别为 1000和 1100 μmol/m2·s，同样，CO2浓度的大小也影响着大狼把草的最大电
子传递速率相对应的饱和光强。
CO2响应曲线
从图 3可知，光合作用对胞间 CO2浓度响应的直角双曲线模型，不能很好地拟合光强
为 1300和 800 μmol/m2·s时的 CO2响应曲线，因为从胞间 CO2浓度为 200 μmol/mol开始，
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它的拟合点就偏离实测曲线，由此得到的光合能力分别为 47.48和 34.79 μmol/m2·s，远大
于实测值 16 μmol/m2·s，且无法直接给出两种光强条件下的饱和胞间 CO2浓度，在对其它
植物的拟合中也存在这种现象；直角双曲线修正模型可以很好地拟合两种光强下的 CO2响
应曲线，得到的光合能力也与实测值相符，且可以直接估算大狼把草的饱和胞间 CO2浓度。
同时，可以用直角双曲线修正模型确定大狼把草在两种光强下，从电子传递限制到磷酸丙
糖限制转变的胞间 CO2浓度分别为 519和 482 μmol/mol (表 3)。
用光合助手拟合两种光强下大狼把草的 CO2响应曲线，得到的最大电子传递速率分别
为 267和 173 μmol/m2·s。而利用快速光曲线测得 CO2浓度为 450和 370 μmol/mol时的最大
电子传递速率则分别为 99和 85 μmol/m2·s。由于快速光曲线可直观地表现出电子传递速率
随光强增加而变化的情况，是大狼把草在两种 CO2浓度下电子传递速率的真实反映。因此，
可以认为用光合助手拟合 CO2响应曲线得到的最大电子传递速率偏离实际值。出现如此大
偏差的原因可能是：1) 光合助手存在缺陷；2) Farquhar等人的生化模型[18,24]中，用于 1,5-
二磷酸核酮糖再生的电子传递速率在光饱和时的计算方法存在缺陷。
气体交换测量与快速光曲线结合
由于直角双曲线修正模型可以很好地拟合大狼把草在两种 CO2浓度下的光响应曲线和
快速光曲线，且所给出的光合参数与实测值相符合，所以，可以用其讨论大狼把草的一些
光合特性和 PSⅡ的动力学特性。比如，在 CO2浓度为 450 μmol/mol时，Isat和 PARsat的值
分别约为 1300 和 1100 μmol/m2·s；在 CO2浓度为 370 μmol/mol 时，它们的值分别约为
1100和 1000 μmol/m2·s。这表明，在这两种 CO2浓度下，电子传递速率达到最大值时，碳
同化并没有达到最大值，即大狼把草的碳同化与电子传递速率并不是同时达到最大值，我
们推测与气体交换测量和快速光曲线测量不是同时进行有关。其他植物是否也存在这种现
象还有待于进一步研究，这对了解植物叶片内部的光合机理具有重要意义。另外，利用直
角双曲线修正模型拟合大狼把草的快速光曲线，可以得到它的最大电子传递速率，这样就
可与用 Farquhar等人的生化模型拟合大狼把草的 CO2响应曲线所给出的最大电子传递速率
相比较。从两个数学模型所给出的结果可知，用生化模型给出的大狼把草的最大电子传递
速率要远大于用快速光曲线所估算的值。同样，这种情况是否具有普遍现象还有待于进一
步研究。
总之，从本实验来看，利用植物叶片的气体交换和荧光测量数据，再结合直角双曲线
修正模型，可以很好地拟合植物的光响应曲线、CO2响应曲线和快速光曲线。同时，它还
可以直接估算植物的光合参数，并可以与实测值进行直接比较。因此，该方法可作为研究
植物光合特性和 PSⅡ动力学的一种有效手段。
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康华靖等：对植物气体交换和荧光测量数据进行拟合的方法比较——以大狼把草为例 研究论文 / Research Article
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Comparison of Fitted Values between Two
Photosynthetic Models by Gas Exchange and
Chlorophyll Fluorescence Measurements of
Bidens frondosa L
KANG Huajing1, TAO Yueliang2, WANG Lixin1, YE Zipiao3,4
1. Department of Landscape Architecture, Wenzhou Vocational & Technical College, Wenzhou, Zhejiang 325006, China;
2. College of Life & Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou, Zhejiang 325035, China;
3. Research Center for Jinggangshan Eco-Environmental Sciences, Jinggangshan University, Jian 343009, China;
4. Maths & Physics College, Jinggangshan University, Jian, Jiangxi 343009, China
This work was supported by grants from the National Natural Science Foundation of China (30960031), the Natural Science
Foundation of Jiangxi province (2009GZN0076), and the New Century Higher Education Reform of Zhejiang province (ZC09154)
Received: Dec 15, 2010 Accepted: Feb 17, 2011
Corresponding author: YE Zipiao, Tel: +86(796)8100489, E-mail: yezp@jgsu.edu.cn
Abstract: Light response curves and rapid light curves for Bidens frondosa L were measured in parallel at
CO2 concentrations of 370 and 450 μmol/mol and 30 ℃ , CO2 response curves for the same leaves were
measured at photosynthetic active radiation of 800 and 1300 μmol/m2·s, using gas analyzer Li-6400. Results
showed that the light response curves, CO2 response curves and rapid light curves for Bidens frondosa L
were described well by the modified rectangular hyperbolic model. Meanwhile, some main photosynthetic
parameters, e.g. maximum net photosynthetic rate, the values of saturation irradiance, maximum electron
transport rate and saturation intercellular CO2 concentration, which were better matched to the measured
data, were given. Our results demonstrate that the modified rectangular hyperbolic model is an effective
method for studying photosynthetic characteristics of plants and dynamic of photosystem Ⅱ by using parallel
measurements data of gas exchange and chlorophyll fluorescence.
Key Words: Bidens frondosa L; Gas exchange; Chlorophyll fluorescence measurements; Photosynthetic
model
DOI: 10.3724/SP.J.1260.2011.00890
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