全 文 ：树型蕨类桫椤生物学特征初探＊
施 利 祥
(宁德职业技术学院 ,福建 福安　355019)
　　摘要:植物要长成大树需要支持能力 、水分供给能力和生物积累量.桫椤茎的下端着生大量不定根形成的
“根被”和茎共同维持它的支持能力和水分供给能力 ,而它的大型树冠产生的生物积累量也使桫椤长成大树
成为可能.
关键词:不定根;支持力;吸水;输水;生物积累量
中图分类号:Q949.36　　　文献标识码:A　　　文章编号:1004-2911(2007)04-0364-03
　　笔者于 1995年底与同事在福建省福安市瓜溪村发现一片我国珍稀保护植物桫椤(Alosphiaspinu-
losa).为了更好地保护和研究这一古生物的 “活化石”,笔者及同事在当地林业 、环保部门配合下多次对
该地区桫椤的种群数量 、生长状况 、群落分布及生态环境进行了调查和考察 ,并于 1996-1998年先后建
立了福安市 、宁德市 、福建省级自然保护区.多年来的调查考察中 ,笔者致力通过调查和试验研究探索桫
椤长成树型蕨类的奥秘 ,并从植物的形态学 、解剖学及生理学角度对桫椤机械支持和吸收输送水分能力
等方面的观察与研究 ,初步揭开了桫椤长成高大树型蕨类的面纱.
1　桫椤机械支持能力的形态解剖学特征
桫椤虽然可以长成高大树型蕨类 ,但毕竟还是蕨类植物.其根 、茎内部虽有维管束和机械组织 ,但均
无形成层不能形成次生结构和进行加粗生长 ,其机械支持能力远不能和种子植物相媲美.通过对桫椤茎
的解剖观察 ,其长成树型蕨类具有以下形态解剖学特征.
1.1　桫椤茎的特殊形态
在野外考察中 ,笔者发现了一棵被洪水冲倒 ,高 4.6m的桫椤 ,将其作为观察实验的材料.通过横
切 、纵切解剖观察发现 ,一般植物的茎都是基部大 ,末梢小.而该桫椤末梢茎直径为 18cm,其基部茎的外
观直径虽有 30cm,但真正生物学意义的茎直径竟然不超过 1cm.围绕着这个弱小茎周围的是一层厚厚
的不定根形成的 “根被 ”.而 “根被 ”的厚度与茎的直径呈反比例 ,即基部较厚 ,越靠近上方越薄 ,恰好与
茎大小形成互补 ,因而从外观看保持茎的上下一致 ,基部略粗.
1.2　不定根组成的 “根被”提供了机械支持作用
从着生位置和生长状况看 ,桫椤不定根可以从茎的不同部位发出 ,越靠近基部越多且向下生长 ,有
的向内有的向外 ,在茎的周围积成一层厚厚的 “根被 ”,有的已经长到地面扎进地里 ,有的却在根被中穿
梭而行;从形态上可以看到 ,这些不定根直径都在 1mm左右 ,没有分枝 ,但却向周围生长出许多小根须 ,
小根须末梢有吸盘性质的构造 ,这些根须使不定根互相吸附成一个 “根被”整体.
桫椤的不定根不像榕树的不定根那样在空中飘荡 ,而是相互牢牢地吸附在茎的表面 ,有的在茎的基
部靠近岩石的位置还会形成 10cm厚的 “板状根”.从结构上可以看出桫椤不定根已木质化 ,表现出既坚
硬又富有弹性 ,有一定支持能力的性质 ,只有在尖端仍保留着的活跃根尖可不断向下生长和吸收水分.
不定根横切可以看到维管束但没有形成层 ,维管束切片镜检可见木质部由大量的管胞细胞组成.所以这
些不定根有支持和输导水分能力但不能加粗生长.
Vol.19　No.4
　Nov.2007
第 19卷第 3期　　　　　　　　　　　宁德师专学报(自然科学版)
2 007年 11月　　　　　　　JournalofNingdeTeachersCollege(NaturalScience)
＊　收稿日期:2007-9-10
作者简介:施利祥(1960-), 男 ,高级讲师 , 福建古田人 ,现从事高校生物教学及研究.
1.3　“根被”机械强度试验
取同样 1m长 、直径 18cm新鲜的桫椤基部茎(主要是不定根)、桫椤顶部茎(无不定根)和马尾松茎
做机械强度对照试验 ,分别在茎的中部悬挂 100kg重物观察其弯曲度 ,结果是:马尾松茎 1.3cm、桫椤基
部茎 1.5cm、桫椤顶部茎 5.8cm.试验证明桫椤的不定根被有较强的机械能力 ,而顶端不具 “根被 ”的桫
椤茎的支持力就差一些.十年来 ,笔者在保护区的野外考察中从未发现有被自然力拦腰折断的桫椤.
1.4　桫椤支持能力的局限性
为了进一步了解桫椤的支持能力 ,笔者考察它的根系.在桫椤生长的群落中 ,选择一棵 4m高的桫
椤 ,原想一定要挖的很宽很深 ,才能挖出庞大的根系 ,但结果发现这棵桫椤除了周围长满不定根外 ,地下
的根系很浅 ,深不足 50cm,宽也不足 2m,桫椤地下无主根 ,只是有许多不太长的不定根.此外还见过一
棵桫椤长在一块巨石上 ,可见桫椤根系的支持能力弱 ,常见被风刮倒或洪水冲倒.有趣的是倒下的桫椤
不会枯死还能继续生长 ,这是桫椤对根系弱小这一局限性的适应.
2　桫椤吸收 、储存和输送水分的能力
桫椤是一种大型树蕨 ,在茎的顶端簇生数十片长 3m宽 1m的大型三回羽状复叶 ,像这样的一个大
型树冠暴露在植被上层需要大量的水分供给才能维持其正常生理.根据桫椤没有庞大的地下根系 ,茎横
切也未见发达的木质部.笔者及同事又对桫椤吸收和输送水分 、确保水分供给的特殊结构及功能进行了
试验研究.
2.1　桫椤茎的特殊结构
对桫椤各部位的茎进行横切观察并对照其中柱结构 ,结果发现 ,在桫椤不同高度茎的位置上存在着
三种不同的中柱结构.茎的基部是较为原始的原生中柱;离基部 30— 45cm逐渐演变成管状中柱;在
140— 155cm处又逐渐演变出多环式网状中柱.这种在自然界中应该算是绝无仅有的现象 ,验证了达尔
文进化论的一个基本观点:个体发育是系统发育简单而迅速的重演.桫椤的中柱结构就是研究高等植物
中柱演化的活化石.桫椤茎特殊的形态和中柱结构均意味着它输送水分的能力从基部到顶端逐渐增强.
2.2　不定根组成的 “根被”提供储存 、吸收 、输送水分的能力
桫椤庞大的根系不在地下而是在茎的表面形成的厚厚的 “根被 ”.“根被 ”中根与根之间留下大量的
缝隙 ,形成物理学上的虹吸现象而极易吸收储存水分.桫椤通常生长在温湿环境中 ,如山涧和瀑布旁边 ,
所以这层 “根被”常年处于吸水状态 ,成了桫椤自身携带的 “水库”.
桫椤不定根的生长是连续不断的 ,根尖保持着吸水能力.长到地下的不定根吸收土壤中的水分 ,
“根被”中生长的不定根则从 “根被”中吸收水分.笔者野外考察常看到有的桫椤虽然被风刮倒但并没有
死亡 ,还继续向上生长;有一棵 3m多高的桫椤 ,竟然长在一个大圆石顶上 ,不定根像瀑布一样自上而下
生长包住圆石但还没有到达地面.这些现象足以说明 ,桫椤不完全依赖地下根系吸水 ,茎表面的 “根被”
是桫椤吸水的重要来源.
横切桫椤不定根可以观察到维管束的木质部由大量的管胞细胞组成 ,但没有形成层 ,管胞细胞给茎
提供支持力的同时也形成了一个强大的输水系统.尽管基部茎很小的原生中柱对大型树蕨来说几乎无
输导水分能力 ,但由于 “根被 ”的厚度及储水 、输水能力恰好与茎的大小及输水能力形成互补.桫椤就是
依靠大量的不定根从土壤或 “根被 ”中吸收水分 ,源源不断输送到茎的顶端和叶片 ,完成蒸腾作用等各
项生理功能.
2.3　“根被”储水能力试验
取同样长 20cm、直径 18cm的干燥桫椤基部茎(主要是不定根)、桫椤顶部茎(无不定根)和马尾松
茎做储水能力对照试验.把三种试验样本分别测出重量并纪录后 ,同时用清水充分浸泡 10min,同时取
出再分别称重 ,计算出浸泡前后重量变化.结果是:马尾松茎增加 0.22kg、桫椤顶部茎增加 0.85kg、桫椤
·365·　第 4期　　　　　　　　　　　　　施利祥:桫椤长成树型蕨类的探索　　　　　　　　　
基部茎增加 4.65kg.试验证明桫椤的不定根被有较强的储水能力.
2.4　桫椤的枯叶宿存现象减少了水分的散失
桫椤 3m多长的枯叶不脱落而悬于茎的上方 ,状如披在身上的蓑衣罩在茎的周围 ,使 “根被”避免阳
光直射减少水分蒸发 ,从而提高了 “根被”的储水能力.这种披在桫椤身上的 “蓑衣 ”不仅是遮雨 、挡风 、
遮阳 ,而且在 “蓑衣”内 ,茎的周围形成一个温湿的生态小环境 ,以保证桫椤处于一种持续储水 、生长状
态.所以 ,桫椤宿叶特点对提高储水 、吸水能力以及茎不断长高起到一定的作用.
2.5　桫椤吸水能力的局限性
由于桫椤没有发达的地下根系 ,不能吸收深层土壤水分 ,抗干旱能力弱 ,只能生活在温湿环境中.
1999年夏 ,闽东干旱 ,坡地上的桫椤也有因缺水而枯死.
3　桫椤较大的生物积累量为茎的生长提供了物质基础
表 1　桫椤成熟叶片数和面积与年均生长高度统计表
成熟叶片数 /片 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
平均光合作用面积 /m2
年平均生长高度 /cm
0.4
1.2
1.2
3.8
2.8
5.4
6.2
6.5
12
7.6
20
8.8
28
10
36
11
40
12
44
12
48
13
52
13
桫椤茎的顶端簇生
20— 30片长达 3m宽达
1m的大型三回羽状复叶
形成巨大的树冠 ,虽然适
应温湿环境但却属于喜阳
植物 ,光合作用产生较多的生物积累量使它长成大型树蕨成为可能.笔者在 1998— 2002年对正常生长
状况的桫椤 ,根据成熟叶片数不同分组 ,每组取三棵 ,分别计算成熟叶片数并测量叶面积和茎的年生长
高度 ,计算平均值 ,记录整理 ,结果见表 1.由表 1可见桫椤茎的生长与其生物积累量存在一定关系.
参考文献:
[ 1] 中山大学生物系 ,南京大学生物系.植物学 [ M] .北京:人民教育出版社 , 1978.
[ 2] 福建科学技术委员会《福建植物志》编写组.福建植物志:第 1卷 [ M] .福州:福建科技出版社 , 1991.
Aprobeintobiologicalfeaturesofspinulosetree
ferngrowingintotreelikepteridophyte
SHI　Li-xiang
(NingdeVocationalandTechnicalColege, Fu′anFujian　355019, China)
Abstract:　Togrowintobigtrees, plantsneedsupportivecapability, watersupplycapabilityandbiologicala
massingcapacity, whicharemaintainedbythestemand“rootsheet”formedbyplentyofadventitionsrootson
thelowerstemofspinulosetreefern.Thebiologicalamassingcapacityfromthebigcrownmakesitpossiblefor
thespinulosetreeferntogrowintoabigtree.
Keywords:　adventitiousroot;supportivecapability;waterabsorption;watertransmission;biologicalamassing
capacity
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