全 文 ：第 27卷　第 6期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 27　 No. 6
　 2007年 12月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Dec. 2007　
⒇
文章编号: 1673- 923X ( 2007) 06- 0169- 05
尾叶桉遗传资源引进及其生物学入侵风险评估
谢耀坚 1, 2 ,谭晓风 1
( 1.中南林业科技大学 经济林育种栽培国家林业局重点实验室 ,湖南 长沙 410004; 2.国家林业局桉树研究开发中心 ,广东湛江 524022)
摘　要: 　尾叶桉为高大乔木 ,其生长快、干形通直、材性好 ,原始分布于印度尼西亚 .我国自 1976年开始引种尾叶桉 ,分别在广东、
广西、海南等地建立了种源 /家系试验林 ,保存了大量的遗传资源并营造了大面积的人工林 ,现已成为我国推广栽培面积最大的桉树
树种之一 .桉属树种全部为外来引进树种 ,我国没有自然分布 ,不能与我国本土树种发生杂交 ,不存在与我国本地树种发生基因交流
或杂种化的风险 .桉树在我国能正常开花结实 ,但种子特别小 ,很难自然发芽成活 ,不能自然更新和扩张 ,不会出现自发入侵本地生态
系统、占据其它树种栖息地、造成生物入侵危害的现象 .桉树与其它植物的水肥竞争或化感作用导致其林下植被贫乏还存在争论 ,但
我国华南地区年降雨量多 ,林下植被一般都很丰富 ,也有多种动物栖息 .大量引种栽培试验也证明 ,桉树在我国华南一带种植对其它
植物的化感作用不明显 ,桉树人工林的发展完全可以人为控制 .
关键词: 　林木遗传育种 ;尾叶桉 ;引种 ;生物学入侵 ;风险评估
中图分类号: 　 S792. 39　　　　文献标志码:　 A
Introduction ofEucalyptus urophylla and the Evaluation of
Its Biological Invasion Risk
X IE Yao-jian
1, 2 , TAN Xiao-feng
1
( 1. The Key Lab of Non-w ood Forest Products of Fores t ry M inist ry, Cen t ral Sou th Universi ty of Fores t ry and Tech nology,
Changsh a 410004, Hunan , China; 2. China Eucalypt Research Center, Zh an jiang 524022, Guangdong , China)
Abstract: Eucalyptus urop hyl la i s originally dis t ributed in a few is lands of Ind onesia. It is a big woody t ree species. It w as f irs t
int roduced in to China in 1976. Now, Eucalyptus u roph yl la and it s clones are w idely plan ted in Guangdong , Guangxi and Hainan.
Almos t all prov enances and fami lies of Eucalyp tus urophylla are col lected in th e t rials located in Guang dong, Guang xi and Hainan. All
th es e t rials are now k ept as gene bank s. Eucalyptus is a kind of exot ic plants, wi th no natural dis t ribution in China and i t i s im possib le
fo r Eucalyptus to hybrid wi th th e native t rees. Thus there i s no risk of gene exch ang e o r hybridi zation betw een Eucalyptus and nat ive
t rees. Eucalyptus urophylla trees f low er and seed w ell in China but i ts seeds are very small and can not germinate or grow up on w ild
land. Eucalyptus species cann ot regenerate o r re-inhabi t w ild land by themselves. So th ere i s no ri sk of Eucalyptus invasion in to nat ive
ecos ys tems or land w ith indigenous plants. Th ere are debates on Eucalyp tus allelopath y and on th e relation ship between allelopath ic
ef fect of Euca lyptus and environm ental condit ion. Eucalyp tus allelopath y occu rs wh ile th e w eath er is drought . In south China,
al lelopath y rarely happens because the climate is w et ( an nual rainfall usual ly more th an 1 500 mm) .
Key words: f ores t genetic b reeding; Eucalyptus urophylla; in troduction; biological inv asion; ris k evaluation
尾叶桉 Eucalyptus urophylla属桃金娘科 Myrtaceae,原始分布于印度尼西亚的帝汶 ( Timo r )、阿洛
( Alor )、韦塔 ( W etar)、弗洛列斯 ( Flores)、阿东那拉 ( Adonara)、龙伯任 ( Lomblen)和潘塔 ( Pantar )等 7个岛
上 ( 7°30′～ 10°S, 122°～ 127°E) .其垂直分布海拔 90～ 2 200 m,在所有桉树中垂直分布范围最广 .在天然分布
区中 ,尾叶桉为高大的乔木 ,但在恶劣的环境条件下 ,仅为几米高的灌木 [1, 2 ] .
我国于 1976年最早引进尾叶桉 1) .现在 ,尾叶桉及其杂交无性系已成为南方桉树主要生产区的主栽品种 ,
⒇　收稿日期: 2007-05-06
基金项目: “十一五”国家科技支撑课题 ( 2006BAD01A1504) ;“十一五”国家科技支撑课题 ( 2006BAD24B0201) .
作者简介: 谢耀坚 ( 1961- ) ,男 ,湖南湘潭人 .研究员 ,博士研究生 ,主要从事桉树育种和种苗技术研究 .
1)伍春魁 ,陈健波 .尾叶桉在广西引种及其展望 .欧阳权主编 .广西桉树论文集 , 1990.
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2007. 06. 037
尾巨桉、巨尾桉加上尾叶桉的栽植面积约占我国 170万 hm2桉树林总面积的 60%以上 .尾叶桉在我国的生长表
现如何 ,对周围其它本地植物和生态系统有何影响 ,是否存在生物入侵危机 ,这些问题受到社会的普遍关注 .本
文中对尾叶桉种质资源的引进及其生长表现和生物学入侵风险等进行了总结和述评 .
1　尾叶桉的生物学特性
尾叶桉为常绿大乔木 ,在原产地树高达 55 m ,胸径 2 m.其干型通直 ,树皮基部缩存 ,上部薄片状脱落 ,灰白
色 ,大部分树皮多纤维、粗糙 ,有时仅下部树皮粗糙 ,树冠舒展 ,枝叶浓密 .成熟叶披针形 ,具柄 ,长 15～ 25 cm,宽
3～ 5 cm ,叶尖细长像鸟尾 ,中脉明显 ,侧脉稀疏清晰平行 ,边脉不够清楚 ,叶柄微扁平 ,长约 2. 5～ 2. 8 cm.花序
腋生 ,花梗长 15～ 20 cm,有花 5～ 7朵或更多 ;帽状体钝圆锥形 ,与萼筒等长或近似 .一般情况下 , 4～ 6月孕蕾 , 9
～ 10月开花 ,翌年 4～ 5月种子成熟 .果杯状 ,成熟时呈暗褐色 ,果径 0. 6～ 0. 8 cm,果柄长 0. 5～ 0. 6 cm ,果盘内
陷 ,果瓣与果缘几乎平 , 4～ 5裂 .木材微红色 ,坚固耐久 .花蕾与果实与白桉非常相似 .种子特小 ,平均每克可育
性种子数 456粒 .
尾叶桉的主要特点: 生长快 ,干形好 ,有一些种源能在低纬度、低海拔地区生长良好 .夏雨型 ,年降雨量
1 000～ 1 500 mm,最热月平均温度 29℃ ,最冷月平均温度 8～ 12℃ ,不耐霜冻 .尾叶桉已被南美、亚洲、非洲及澳
大利亚等一些国家普遍引种栽培 ,生长表现良好 .它在巴西湿润或半湿润 ,热带或亚热带地区 (年降雨量为
1 100～ 1 500 mm,干季为 1～ 5个月 ,处于 1年中最凉爽大季节 )生长很好 [2 ] .
2　我国引种尾叶桉及其生长情况
我国自 1976年开始引种尾叶桉 . 1982～ 1989年 ,广西东门林场在“中澳技术合作东门桉树示范林项目”期
间 ,从澳大利亚和印度尼西亚等地共引进尾叶桉不同地理种源 16个 (大多数是通过赴印尼采种队获得 ,也有少
量来自南非和巴西等地 ) ,对尾叶桉进行了初步的种源试验、家系试验以及丰产栽培技术试验 ,建立了尾叶桉母
树林 30 hm2 ,种子园 15 hm2 [3 ]1) .
据伍春魁等报道 ,尾叶桉在广西生长快 ,干形通直 ,材性较好 . 1984～ 1985年 ,广西东门林场等地引种尾叶
桉 323. 34 hm2 ,最北至北纬 25°20′,能安全越冬 . 5年半生平均树高 14. 1 m,平均胸径 13. 08 cm ,木材基本密度 0.
356 g· cm- 3 ,纤维长 782. 5μm,纤维宽 19. 25μm,纤维素 43. 72% ,胞腔直径较大 ,壁腔比小 ,柔性系数大 ,纤维
整齐 ,是较好的造纸原料 [ 4] .
另据骆振绍等 [5 ]报道 ,在雷州半岛引种尾叶桉的结果表明: 2～ 6年生的树高年平均生长 2～ 3 m ,胸径
1. 6～ 2. 8 cm ,年平均蓄积生长量 7. 95～ 14. 85 m3· hm- 2 ,生长量显著大于赤桉、粗皮按、细叶桉等树种 .
1995年 ,澳大利亚著名分类学家普赖尔 ( Pryo r)教授 [ 6 ]从分类学角度将尾叶桉分为 3个种 ,即尾叶桉、韦塔
桉和帝汶桉 .与尾叶桉相比 ,韦塔桉分布于更干旱瘠薄的立地 ,其叶片较窄 ,果较长 .国家林业局桉树研究开发
中心于 1995～ 1998年系统引进尾叶桉和韦塔桉 13种源以及201家系 ,分别在广西、广东等地布置了种源 /家系试
验 ,现已筛选 16个优良家系和若干个无性系 ,且正在进行家系和无性系测定试验 .部分种源 /家系试验林现改
造成种子园 [7 ] .
3　尾叶桉在国内的推广应用及生态适应性
尾叶桉具有生长速度快 ,耐干旱和瘠薄的特点 ,因此在 20世纪 90年代时期 ,广东、广西、海南和福建等地开
始大面积推广 ,因表现良好 ,现已成为我国南方栽培面积最大的桉树树种之一 .仅湛江市选出的尾叶桉无性系
U6推广面积约为 20万 hm2 .深受生产单位和林农群众欢迎 [8, 9 ] .
陈健波等 [10 ]进行的尾叶桉、马占相思混交林对土壤养分影响的研究表明: 马占相思林地土壤养分元素含
量大于尾叶桉和隆缘桉林地土壤养分元素含量 ;混交林的凋落物量大于尾叶桉、马占相思纯林 ,凋落物大部分
养分元素含量比尾叶桉纯林的高 ;混交林能有效增加土壤养分元素含量 ,提高土壤肥力 ;混交林土壤养分元素
明显高于尾叶桉纯林 .
1)伍春魁 ,陈健波 .尾叶桉在广西引种及其展望欧阳权主编 . 广西桉树论文集 , 1990.
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　　肖文光等 [ 11]对尾叶桉和雷林 1号桉与厚荚相思的 2种混交方式混交林的生长与抗风力进行了研究 ,结果
表明:以桉树为主要目的树种的混交林 ,所选有的桉树的生长量大于相思时 ,其增产效应显著 ,尾叶桉和厚荚相
思带状混交能明显提高尾叶桉的生长量 ,以 4行带效果最好 ,适宜在风害不严重的地区采用 .尾叶桉与厚荚相
思行间混交能降低厚荚相思的风害率 ,并能明显增加混交林单位面积的木材产量 ,在沿海台风多发地区具有推
广价值 .
张正雄等 [12 ]报道 ,皆伐对短轮伐期尾叶桉林地土壤性质有明显影响 ,皆伐后土壤容重增大 0. 02 g· cm- 3 ,
土壤结构体破坏率增大 1. 89% ,最大持水量下降 2. 15% ,总孔隙度减小 2. 25% ;土壤养分含量普遍下降 .从森林
生态采运角度出发 ,应该尽量减少皆伐模式 .
梁坤南等 [13 ]通过对尾叶桉 11个种源 174个家系的生长测定和抗风性分析 ,发现尾叶桉种源家系的生长形
状与其抗风性能呈明显的负相关 ,初步选出了 32个适合粤西地区生长的既抗风又生长快的家系 .
林德喜等 [14 ]对尾叶桉生长过程中营养元素的动态变化进行了为期 5年的研究 ,结果表明:尾叶桉平均每年
胸径生长 2. 46 cm ,树高生长 2. 5 m,枝、叶、干和根中 5种元素的总量 ( N+ P+ K+ Ca+ Mg )分别为
17. 11 g· g- 1 (干质量 ) , 33. 38、 9. 66和 12. 75 g· kg- 1 ,平均每年吸收 5种主要营养元素量 338. 31 kg· hm- 2 ,平
均每年纯吸收 5种主要营养元素量 188. 21 kg· hm- 2 ,平均每年归还 5种主要营养元素 150. 10 kg· hm- 2 ,平均
循环率为 44. 37% .
张金文 [15 ]对尾叶桉营养元素循环分析的结果表明:尾叶桉生长迅速 ,所需 N、 P、 K、 Ca和 Mg等营养元素的
量大 ,而本身的营养元素归还量小 ,土壤中所含有效 N、 P、 K、 Ca、 Mg等元素还远不能满足尾叶桉生长的需要 ,
只有通过施肥才能保证其速生丰产 .
罗水发 [16 ]对尾叶桉林下土壤物理性质研究表明:在引种尾叶桉第 1轮 ( 6 a )后 ,林地土壤容重波动很小 ,土
壤孔隙状况保持良好 .
总之 ,尾叶桉引进中国后 ,生长表现好 ,年平均胸径生长超过 2 cm,年平均高生长超过 2. 5 m ,表现出较强
的抗风、抗病性能 ,是一种不可多得的优良桉树 .
4　国内引种尾叶桉的遗传资源评估
陈健波等 [ 17]对 25个尾叶桉家系试验 5 a的结果进行遗传分析 ,结果表明:不同家系间 ,除活枝下高外 ,单株
材积、树高、胸径、冠幅、干形均有显著或极显著的差异 ;家系各性状具有中等以上的遗传力并且遗传比较稳定 ;
单株材积、干形是家系选择的重要性状 .
自 1976年我国首次引进尾叶桉以来 ,先后在广西东门林场、广东雷州林业局、江门市林科所、高要市林业
局等地建立了若干个种子园 ,有的地方现已进入第 2代种子园阶段 [8, 18, 19 ] .周国福 [20 ]对尾叶桉萌芽母树林营建
技术进行了研究 ,提出了一套由萌芽林改建种子园的技术方法 .
徐建民等 [19 ]对 5个地点 81个自由授粉家系尾叶桉子代测定 3 a的生长形状进行了分析和遗传评估 ,结果
表明:树高、胸径和材积生长量在家系、地点间和家系与地点交互效应上存在极显著的差异 .测试结果为尾叶桉
种子园实施良种分类定向供种和留优去劣的遗传间伐提供了依据 .若根据广普型和局地型优系按型分系采种 ,
实施分类定向供种 ,其材积遗传增益为 3. 37%～ 10. 57% ;若对种子园实施留优去劣疏伐 ,其遗传增益可达
6. 74% ～ 21. 14% .
迄今为止 ,尾叶桉是我国栽培面积最大的一种桉树 ,在湛江地区选育的尾叶桉优良无性系 U 6推广面积估
计超过 20万 hm2 ,尾叶桉加上尾巨桉和巨尾桉占我国桉树人工林面积 60%以上 [ 8] .由于桉树造林主要使用无性
系扦插苗 ,很少使用种子苗 ,所以建立的尾叶桉种子园和母树林不多 ,少数几个种子园主要作为科研用途 ,集中
在东门林场和雷州林业局等地 [18, 20 ] .我国对尾叶桉种源家系收集引进很齐全 ,分别在广东、广西、海南等地建
立了试验林 ,并一直保存下来作为种质资源 [3, 9, 19 ] .因此 ,暂时不需要新引进尾叶桉资源 .
5　国内引种栽培尾叶桉的生物入侵风险评估
尾叶桉引进中国后 ,表现非常好 ,其生长快 ,材性好 ,是非常优良的纸浆材树种 ,适应我国华南一带的气候
和土壤条件 ,开花结实正常 ,是我国目前栽培最广的一种桉树 .迄今为止 ,估计我国尾叶桉人工林推广面积 (包
171第 6期 谢耀坚等 :尾叶桉遗传资源引进及其生物学入侵风险评估
括无性系和种子苗造林 )达 30万 hm2以上 ,若加上尾巨桉和巨尾桉 ,估计达到 100万 hm2 .桉属树种全部为外来
引进树种 ,我国没有自然分布 ,不能与我国本土树种发生杂交 .因此 ,不存在与我国本地树种发生基因交流或杂
种化的风险 .桉树人工林的栽培全靠人工造林 ,虽然它在我国能正常开花结实 ,但由于桉树种子特别小 ,很难自
然发芽成活 ,不能自然更新和扩张 ,因此不可能出现桉树自发入侵本地生态系统 ,占据本土树种栖息地 ,造成生
物入侵危害的现象 .桉树人工林的发展完全是可以人为控制 .
关于桉树是否存在化感作用的研究 ,在澳大利亚原生地桉树与伴生植物经过千百年的相互作用 ,已形成相
互适应的平衡关系 ,桉树对其它植物的化感作用已不再明显表达 ,只有在有新的外来种侵入条件下才显著地表
达化感作用 .曾任森等 [21 ]研究表明: 宿主植物尾叶桉和湿地松的水、乙醇和丙酮提取液在适当的浓度下均对彩
色豆马勃的菌丝生长有促进作用 ,宿主植物的这些水溶性促进物质可以通过水淋溶、根分泌和通过水介质直接
输送 ,从而对菌根菌产生化感促进作用 .曾杰等 [22 ]对柠檬桉、细叶桉、尾叶桉等 3种桉树化感作用的生物测定表
明:桉鲜叶自然挥发物与水浸液对萝卜和马占相思的种子萌发均具有显著的抑制作用 .
桉树与其它植物的水肥竞争或化感作用导致其林下植被贫乏还存在争论 ,认为桉树具有化感作用的国家
主要位于干旱地区 ,如印度普遍支持这一观点 .事实上 ,桉树化感作用大都与水肥等环境因子的竞争共同起作
用 ,干旱往往导致化感物质的积累 ,从而加重化感作用的影响 .在高雨区由于降水的淋溶、稀释 ,化感物质的作
用并不明显 ,桉树林下植被茂盛 .所以 ,我国华南地区种植桉树 ,由于雨量多 ,林下植被一般都很丰富 ,也有多种
动物栖息 .因此 ,尾叶桉在我国的化感作用不明显 [ 21, 22] .
6　结论与建议
综上所述 ,桉树引种到中国已有近 120年的历史 ,现在全国桉树人工林的面积已达 170万 hm2 1) ,事实证明 ,
桉树引种是成功的 .尾叶桉是我国引进较晚 ,但栽培最成功推广面积最大的一种桉树 .我国已在广东、广西、海
南等地建立了尾叶桉全分布区种源 /家系试验林 ,种质资源收集齐全 ,保存良好 ,是今后桉树遗传改良的宝贵种
质资源 .
引种栽培试验证明 ,桉树在我国能正常开花结实 ,但种子特别小 ,很难自然发芽成活 ,不能自然更新和扩
张 ,不会出现自发入侵本地生态系统、占据其它树种栖息地和造成生物入侵危害的现象 .桉树在我国华南一带
种植 ,对其它植物的化感作用不明显 .桉属树种全部为外来引进树种 ,我国没有自然分布 ,不能与我国本土树种
发生杂交 ,不存在与我国本地树种发生基因交流或杂种化的风险 .总之 ,桉树人工林的发展完全可以人为控制 .
有关桉树的生态环境影响评价 ,其涉及的内容很广 ,需要的时间很长 ,包括对土壤、水分、病虫害、生物多样
性、小气候环境等多因素的影响 ,因此 ,有必要另列专题研究 .
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[本文编校:胡曼辉 ]
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[本文编校:邱德勇 ]
173第 6期 谢耀坚等 :尾叶桉遗传资源引进及其生物学入侵风险评估