全 文 ：收稿日期:2013 － 08 － 19
基金项目:国家“973”前期预研(编号:2012 CB 426507);国家牧草产业技术体系(编号:CAＲS-35)。
作者简介:罗 江(1987 －)，男，新疆人;在读硕士研究生，研究方向:植物基因工程，E-mail:luojiang17@ 126． com。
通讯作者:马春晖(1966 －)，男，博士;E-mail:chunhuima@ 126． com。
刺山柑(Capparis spinosa)种子萌发的研究
罗 江1， 杨丽娟1， 席琳乔1， 马春晖2，3
(1．塔里木大学动物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300;
2．新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300;
3．石河子大学动物科技学院， 新疆 石河子 832000)
摘要:采用 TTC法测定种子活力，称重法测定刺山柑( Capparis spinosa) 种子吸水率及滤纸法测定种子发芽率;研究划破
种皮与物理化学组合处理( 温度、GA3、PEG、KNO3 ) 对刺山柑种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:刺山柑种子千粒重
为 4． 098 g，种子活力为 90%。划破种皮处理后吸水率、发芽率分别为 40%、44%，与对照相比均差异显著( p ＜ 0． 01) 。
划破种皮，温度、GA3、PEG和 KNO3 处理对种子萌发及幼苗生长均有促进作用( p ＞ 0． 05) ，其中 45 ℃、200 mg /L GA3、
10%PEG和 4% KNO3 处理效果较好( p ＞ 0． 05) ;与对照相比划破种皮处理能够提高发芽率( p ＜ 0． 01) ，其中划破种皮与
200 mg /L GA3 组合处理发芽率最高，为 70%。
关键词: 刺山柑;种子处理;发芽率;幼苗生长
中图分类号: Q 943． 2;S 567． 23 + 9 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2014)01-0005-05
Study on Seed Germination of the Capparis spinosa
LUO Jiang1，YANG Li-juan1，XI Lin-qiao1，MA Chun-hui2，3
(1． College of Animal Science，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China;
2． Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and Technology of
Xinjiang Production ＆ Construction Corps，Alar Xinjiang 843300，China;
3． College of Animal Science and Technology，Shihezi University，Shihezi Xinjiang 832000，China)
Abstract:The seed germination rate of Capparis spinosa L． was very low，this study was aimed to explore the
possible ways for breaking the seed dormancy of Capparis spinosa L． Seed vigor was determined by TTC，Water
absorbing rate and germination rate of the seeds were also determined by weighing method and filter paper
method;The effects of cutting seed coat and physico-chemical treatments (temperature，GA3，PEG，KNO3)on
seed germination and seedling growth of Capparis spinosa L． were investigated． The result indicated that the
thousand seed grain weight was 4． 098 g and seed vitality was 90% ． After the seed coat was cut，the water
absorbing rate and germination rate was 40% and 44% respectively，they were exhibited significant differences
(p ＜ 0． 01)compared to the control which water absorbing rate and germination rate was 21% and 5%
respectively． The seed coat cut or not，treatments by temperature，GA3，PEG and KNO3 played the promotive
roles in seed germination and seeding growth (p ＞ 0． 05)，including the treatment of 45 ℃，200 mg /L GA3，
10% PEG or 4% KNO3 had the promotive roles on seed germination and seedling growth (p ＞ 0． 05);they
were exhibited significant differences (p ＜ 0． 01)compared to the control which the seed coat was cut can
improved germination rate (p ＜ 0． 01) ，including the treatment of cutting and 200 mg /L GA3 which the seed
can reached the highest germination rate(70%)．
Key words: Capparis spinosa L．;seed treatment;germination rate;seeding growth
刺山柑(Capparis spinosa L．)为山柑科(Cap-
paraceae)山柑属(Capparis)藤本植物，又名老鼠瓜、野
西瓜，主要分布在我国新疆、甘肃、内蒙古、西藏等省
区，是干旱区特有植物，抗旱、耐高温、耐风蚀、耐贫瘠，
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研究报告 罗 江 等:刺山柑(Capparis spinosa)种子萌发的研究
是研究植物抗逆性不可多得的材料［1］。国内外对刺
山柑的研究主要集中在化学成分［2，3］和药理作用［4，5］
等方面，刺山柑含有挥发油、生物碱类、类黄酮类、萜类
以及芥子油甙等物质，其叶、果、根皮均可入药，在抗
菌、抗炎、抗氧化、抗高血压、降血糖血酯、利尿、治疗痛
风和风湿等方面均有一定的功效［6，7］。刺山柑群落结
构极为简单，在野外多呈零星分布，盖度常为 5% ～
40%，种子在自然条件下萌发率极低，资源较为匮乏，
加之长期以来人为滥采，资源遭受巨大破坏，造成了极
其严重的荒漠生态危机［1，8］。国外学者报道，刺山柑
种子发芽率较低［9 ～ 12］，为 5% ～10%。近些年，研究发
现，温度、GA3、PEG、KNO3 和破除种皮障碍处理均可
提高其发芽率，浓 H2SO4 处理对刺山柑种子发芽作用
不一致［13 ～ 15］。目前，国内外有关打破刺山柑种子休眠
及提高其发芽率的研究较多，但划破种皮与物理化学
组合处理对刺山柑种子萌发影响的报道较少。本研究
测定了刺山柑种子活力、划破处理吸水率及逐日发芽
率;研究了划破种皮与物理化学组合处理(温度、GA3、
PEG、KNO3)对刺山柑种子的萌发和幼苗生长的影响;
探索打破刺山柑种子休眠及提高发芽率的方法，以期
为刺山柑综合价值的利用提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
供试材料为 2012 年 9 月底采自新疆和静县巴仑
台镇(N:42°2548． 7″，E:86°1501． 7″，海拔 1 315 m)的
成熟刺山柑种子，经清洗自然晾干后，储藏于干燥通风
处备用。
1． 2 测定方法
1． 2． 1 千粒重与生活力测定
随机选取 1 000 粒种子测定其重量，重复 3 次。
生活力的测定采用 TTC染色法，重复 3 次，每次 50 粒
种子。
1． 2． 2 种子吸水率测定
种子进行划破种皮与不划破种皮处理，测定 100
粒种子的重量，重复 3 次，于蒸馏水中分别浸泡 1 h、
2 h、4 h、6 h、8 h、10 h、12 h、14 h、16 h、18 h、20 h、22 h、
24 h取出，用滤纸吸干表面水分后称重，直到其重量不
再增加为止，作吸水曲线。吸水率(%)=［(湿重 －干
重)/干重］× 100%。
1． 2． 3 种子逐日发芽率的测定
种子进行划破与不划破种皮处理，精选 50 粒种
子，重复 3 次，采用滤纸上发芽法，于光照培养箱中每
天光照 14 h，光照强度 1 000 lx，白天温度 30 ℃，夜晚
25 ℃。每天统计发芽数，以 2 片子叶形成视为发芽。
1． 2． 4 发芽指标的测定
第 7 天统计发芽势，以种子吐白为萌发标准;第
20 天统计发芽率，以子叶露出为萌发标准，并选取 10
棵幼苗用游标卡尺测定其根长、茎长、子叶长度。发芽
势(%)= 7 d 内正常发芽种子数 /供试种子总数 ×
100%;发芽率(%)= 20 d 内正常发芽种子数 /供试种
子总数 × 100%。
1． 3 试验设计及打破休眠处理方法
试验采用划破种皮与物理化学组合处理的双因素
控制设计方案(见表 1)，观察二因素对种子的萌发、根
长、茎长以及叶长的影响。种子所有处理按种子消毒、
划破种皮处理和物理化学处理的顺序依次进行，每处
理重复 3 次，每次 50 粒种子。具体处理操作:种子消
毒处理是精选大小一致、籽粒饱满、无破损呈黑褐色的
种子，均用 5%次氯酸钠消毒 5 min，用蒸馏水冲洗 3
遍;划破种皮处理是采用手术刀对种子种皮沿种脐一
侧进行划破和不划破处理;物理化学处理是将划破种
皮处理后的种子依次在各因素浓度梯度下浸泡 24 h，
用蒸馏水冲洗 3 遍后，分别用滤纸吸干水分，置于发芽
皿中发芽。
表 1 试验设计
处理
划破种皮
划破 不划破
温度
(℃) 25 30 45 60 25 30 45 60
GA3
(mg /L)
0 10 200 300 0 100 200 300
PEG-6000
(%) 0 10 20 30 0 10 20 30
KNO3
(%)
0 2 4 6 0 2 4 6
1． 4 数据统计与分析
试验数据用 Microsoft Excel 2003 软件进行整理，
利用 DPS 7． 5 软件，方差分析，并采用 Duncan’s 多重
比较方法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 千粒重与生活力测定
刺山柑种子千粒重为 4． 098 6 g，种子活力高达
90%，说明具有较高种子活力和潜在发芽率。
2． 2 种子吸水曲线
由图 1 可以看出，不划破种皮处理的种子吸水率
随时间增加而缓慢增加，0 ～ 6 h 内吸水速率较快，6 ～
14 h 吸水速率下降，14 h 以后吸水率趋于饱和，仅为
22%;而划破种皮处理的种子吸水率随时间增加而迅
速增加，0 ～ 2 h 内吸水率就高达 28%，14 h 以后吸水
率趋于饱和，为 40%。浸种 24 h 后，划破处理的吸水
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第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
率是不划破处理的 1． 9 倍，达显著差异(p ＜ 0． 01)，说
明种皮是影响刺山柑种子吸水膨胀的主要障碍。
图 1 种子吸水曲线
2． 3 种子逐日发芽率的测定
不划破种皮处理发芽率呈缓慢增长趋势，第 15 天
开始发芽，21 d后发芽率达到最大值 5%;划破种皮处
理发芽率呈“S”增长趋势，第 10 天开始发芽，20 d 后
发芽率达到最高值 44%;划破种皮能够显著提高种子
发芽率(p ＜ 0． 01)，能够打破硬实(图 2)。
图 2 划破种皮与不划破种皮的逐日发芽率
2． 4 两因素控制试验结果
2． 4． 1 温度与划破种皮处理对种子萌发的影响
不同温度与划破种皮处理对种子发芽指标的影响
结果见图 3。不同温度对不划破种皮发芽率等指标的
影响差异不显著(p ＞ 0． 05)，各发芽指标随着温度的
升高先增加后降低，45 ℃各发芽指标均最高，与对照
相比发芽率从 5%增加到 7%。
不同温度对划破种皮发芽率等指标的影响差异不
显著(p ＞ 0． 05)，各发芽指标随着温度的升高先增加
后降低，45 ℃各发芽指标均最高，与对照相比发芽率
从 44%增加到 60%。
相同温度下划破与不划破种皮处理对种子发芽势
和发芽率的影响差异显著(p ＜ 0． 05)，45 ℃发芽率相
差最大，为 53%，而对根长(0． 90 ～ 1． 50cm)、茎长
(1． 90 ～ 2． 50 cm)和叶长(0． 41 ～ 0． 46 cm)的影响不明
显(p ＞ 0． 05)。
图 3 不同温度与划破处理对刺山柑种子发芽势、
发芽率、根长、芽长、叶长的影响
2． 4． 2 GA3 与划破处理对种子萌发的影响
不同浓度 GA3 与划破处理对种子发芽指标的影响
结果如图 4。由图 4可见，不同浓度 GA3 对不划破种皮
发芽势、发芽率、茎长和叶长的影响差异不显著(p ＞
0． 05)，均随着浓度的升高先增加后降低，200 mg /L GA3
各发芽指标最高，与对照相比发芽率从 5%增加到 8%;
与对照相比 GA3 抑制根的生长，100 mg /L GA3 和 200
mg /L GA3 对根长的影响差异显著(p ＜0． 05)。
图 4 不同浓度 GA3 与划破处理对刺山柑种子发芽势、
发芽率、根长、芽长、叶长的影响
不同浓度 GA3 对划破种皮种子的发芽势、发芽
率、叶长和茎长的影响差异均不显著(p ＞ 0． 05)，均随
着浓度的升高先增加后降低，其中与对照相比对发芽
势(p ＜ 0． 01)和发芽率(p ＜ 0． 05)的影响差异显著，
200 mg /L GA3 各发芽指标最高，发芽率为 70%，与对
照相比差异显著(p ＜ 0． 01);与对照相比 GA3 抑制根
的生长，100 mg /L GA3 和 200 mg /L GA3 对根长的影响
差异显著(p ＜ 0． 05)。
相同浓度 GA3 处理条件下，划破与不划破种皮处
理对种子发芽势和发芽率的影响差异显著(p ＜
0． 01)，200 mg /L GA3 发芽率相差最大，为 62%，而对
根长(0． 43 ～ 1． 06 cm)、茎长(1． 93 ～ 2． 42 cm)和叶长
·7·
研究报告 罗 江 等:刺山柑(Capparis spinosa)种子萌发的研究
(0． 42 ～ 0． 49 cm)的影响不明显(p ＞ 0． 05)。
2． 4． 3 PEG与划破处理对种子萌发的影响
不同浓度 PEG 与划破处理对种子发芽指标的影
响结果如图 5。不同浓度 PEG 对不划破种皮发芽势、
发芽率的影响差异不显著(p ＞ 0． 05)，而对茎长的影
响差异显著(p ＜ 0． 05);与对照相比，30% PEG 对根长
抑制作用差异显著(p ＜ 0． 05)，而 20%和 30% PEG 对
叶长抑制作用差异显著(p ＜ 0． 01);10% ～ 30%各指
标随着 PEG浓度增加而降低，10% PEG各发芽指标最
高，与对照相比 10% PEG 发芽率最高，从 5%增加到
6%。
不同浓度 PEG 对划破种皮种子叶长的影响差异
显著(p ＜ 0． 01)，与对照相比 10% PEG 对发发芽率
(p ＜ 0． 05)、根长(p ＜ 0． 05)、茎长(p ＜ 0． 01)及叶长
(p ＜ 0． 01)的影响差异显著;10% ～ 30%各指标随着
PEG浓度增加而降低，10% PEG 各发芽指标最高，与
对照相比 10% PEG发芽率最高，从 17%增加到 61%。
相同浓度 PEG 下划破与不划破种皮对种子发芽
势(p ＜ 0． 05)、发芽率(p ＜ 0． 01)及叶长(p ＜ 0． 05)的
影响差异显著，10% PEG发芽率相差最大，为 57%，而
对根长(0． 68 ～ 1． 30 cm)和茎长(1． 26 ～ 2． 88 cm)的影
响不明显(p ＞ 0． 05)。
图 5 不同浓度 PEG与划破处理对刺山柑种子发芽势、
发芽率、根长、芽长、叶长的影响
2． 4． 4 KNO3 与划破处理对种子萌发的影响
不同浓度 KNO3 与划破处理对种子发芽指标的影
响结果如图 6。由图 6 可看出，不同浓度 KNO3 对不划
破种皮发芽势、发芽率和茎长的影响差异不显著(p ＞
0． 05)，发芽势及发芽率随着浓度的升高先增加后降
低，与对照相比 4% KNO3 发芽率最高从 5%增加到
7%，而茎长与浓度呈正相关;根长与浓度呈负相关，与
对照相比 6% KNO3 对根长的影响差异显著(p ＜
0． 05);叶长与浓度呈正相关，与对照相比 6% KNO3 对
叶长的影响差异显著(p ＜ 0． 01)。
不同浓度 KNO3 对划破种皮发芽势、发芽率及茎
长的影响差异不显著(p ＞ 0． 05)，发芽势及发芽率随
着浓度的升高先增加后降低，均高于对照，与对照相比
4% KNO3 发芽率最高从 44%增加到 63%，而茎长与
浓度呈正相关;根长与浓度呈负相关，与对照相比 6%
KNO3 对根长的影响差显著异(p ＜ 0． 05);叶长与浓度
呈正相关，与对照相比 4%和 6% KNO3 对叶长的影响
差异显著(p ＜ 0． 01)。
相同浓度 KNO3 下划破与不划破种皮对种子发芽
势和发芽率的影响差异显著(p ＜ 0． 01)，4% KNO3 发
芽率相差最大，为 56%，而对根长(0． 49 ～ 1． 06 cm)、
茎长(1． 93 ～ 2． 56 cm)和叶长(0． 42 ～ 0． 63 cm)的影响
不明显(p ＞ 0． 05)。
图 6 不同浓度 HNO3 与划破处理对刺山柑种子发芽势、
发芽率、根长、芽长、叶长的影响
3 讨 论
硬实是植物界普遍存在的现象，由于硬实类种子
种皮透水透气性差和对胚生长的机械束缚，导致种子
休眠［16］。种子硬实性往往与物种、成熟度、贮藏条件
及时间等因素有关［17］。研究认为［18］，硬实种子是充
分成熟的种子，一般具有高生活力，尤其是新收获种子
中的硬实种子几乎全部有生活力，具有潜在的发芽和
成苗能力，其活力水平在标准发芽试验中难以获知。
试验中，刺山柑种子种皮颜色多为黑褐色，表明成熟度
很高，千粒重 4． 0 g左右(相对于文献［19］报道的刺山
柑种子的千粒重 2． 9 g 较大);通过 TTC 法测定，刺山
柑种子活力达到 90%，说明具有较高种子活力和潜在
发芽率;种皮划破处理种子的吸水率是不划破处理的
1． 9倍，达到显著差异(p ＜ 0． 01)，种皮是影响刺山柑
种子吸水膨胀的主要障碍。
刺山柑种皮光滑致密，无明显的缝隙，无丝状连接
物，透水透气性较差，不利于氧气和水分的吸收［19］，这
可能与其生长的严酷环境长期自然选择有关［16］，有利
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于种子度过极端恶劣的环境，有利于种群的繁衍，这些
都是导致刺山柑种 子 萌 发 困 难 的 主 要 原 因。
Gabriel［11］认为，刺山柑属植物的种子细胞壁有不同程
度的木质化倾向，部分细胞还具有特异的增厚，具有多
层木质化结构的细胞外皮是此类物种较难萌发的主要
原因。本研究通过刺山柑逐日发芽率的测定，发现不
划破处理的种子发芽率极低，仅为 5%，但划破种皮后
发芽率可提高至 44%(p ＜ 0． 01)，说明种皮不透水是
造成刺山柑种子休眠的主要原因之一。
硬实种子的休眠一方面由于种皮阻碍作用而导致
其透性变化引起，另一方面是胚本身的因素造成的;种
子内部存在一些抑制物，如脱落酸、生物碱等物质，导
致种子生理休眠，再者胚未完全成熟，需要进行后熟才
能萌发。提高硬实种子发芽率的方法分物理、化学和
生物 3 种，许多研究表明，机械损伤种皮是最有效的方
法。种皮划破处理可显著提高刺山柑种子发芽率
(p ＜ 0． 01)，这与 Gabriel［11］、栗茂腾［15］等有关去除种
皮障碍可打破刺山柑种子休眠报道相一致;划破与
200 mg /L GA3 处理组合最佳，发芽率达 70%，与文献
［14］中浓硫酸与 70 mg /L GA3 处理下 68%发芽率相
差不大，表明刺山柑种子内可能存在脱落酸等一些抑
制物质。本研究不划破种皮处理下，温度、GA3、PEG
和 KNO3 对种子萌发及幼苗生长虽有一定促进作用，
但效果不明显，其中 45 ℃、200 mg /L GA3、10% PEG
和 4% KNO3 发芽率较高，也仅仅分别为 7%、8%、6%
和 7%，与张晓艳［13］、董玉芝［20］等结果相比较低，表明
刺山柑种子的硬实现象是阻碍其萌发的主要原因。
4 结 论
刺山柑种子千粒重为 4． 098 6 g，种子活力为 90%。
14 h 以后吸水率均趋于饱和，划破为 40%，不划破为
21%，两者间差异显著(p ＜0． 01)。刺山柑种子发芽周期
为 20 d，划破发芽率 44%，不划破发芽率 5%，两者间差异
显著(p ＜0． 01)。种皮划破与否，温度、GA3、PEG和 KNO3
处理对种子萌发及幼苗生长均有促进作用(p ＞0． 05)，其
中 45 ℃、200 mg /L GA3、10% PEG和 4% KNO3 处理效果
较好(p ＞0． 05);与对照相比划破处理能够显著提高发芽
率(p ＜0． 01)，其中划破与200 mg /L GA3 组合处理发芽率
最高(70%)。相同物理化学处理下，划破处理能够提高
发芽率(p ＜0． 01)，而对根长、茎长和叶长的影响不明显
(p ＜0． 05)。
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研究报告 罗 江 等:刺山柑(Capparis spinosa)种子萌发的研究