全 文 ：第 42 卷 第 11 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 11
2014 年 11 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Nov． 2014
1)国家自然科学基金项目(31270673) ;江苏高校协同创新计划
资助项目;江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)。
第一作者简介:粟君，女，1970 年 6 月生，南京林业大学林学院，
博士研究生。
通信作者:方升佐，南京林业大学林学院，教授。E － mail:fangsz
@ njfu． edu． cn。
收稿日期:2014 年 1 月 27 日。
责任编辑:程 红。
施肥对不同种源青钱柳叶中阿江榄仁酸
质量分数的影响1)
粟君 方升佐 尚旭岚 邓波
(南京林业大学，南京，210037)
摘 要 采用 HPLC － MS方法研究了 6 种施肥处理对湖北五峰、四川沐川和湖南沅陵 3 个种源青钱柳(Cy-
clocarya paliurus)叶中阿江榄仁酸质量分数的影响。结果表明:施肥处理对青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数有显
著影响。施用 EDTA叶面肥和氨基态叶面肥可以提高青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数，但根施 N － P － K 复合肥
则降低了青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数;3 个种源青钱柳的叶、根和茎中阿江榄仁酸质量分数不存在显著差异，
但均是叶中最高、根中次之、茎中最低。不同施肥处理对青钱柳根和茎中阿江榄仁酸质量分数影响不显著。叶中
阿江榄仁酸质量分数 7、9 月份较高。从单株叶中阿江榄仁酸积累量看，在 9 月底收获青钱柳叶较为适宜。
关键词 青钱柳;阿江榄仁酸;基因型;HPLC － MS;季节动态
分类号 S792． 12
Effects of Fertilization on Arjunolic Acid Content of Different Cyclocarya paliurus Provenances /Su Jun，Fang
Shengzuo，Shang Xulan，Deng Bo(Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast
Forestry University． － 2014，42(11)． － 39 ～ 42
We examined the effects of six fertilization treatments on arjunolic acid content of three Cyclocarya paliurus prove-
nances by HPLC-MS method． Different fertilization treatments had a significant effect on arjunolic acid content in the leav-
es of C． paliurus provenances． The addition of EDTA and ammonia leaf fertilizers improved the content of arjunolic acid in
the leaves，while the application of N-P-K compound fertilizer reduced the content． There was no significant difference in
arjunolic acid content in the leaf，root and stem among three provenances，but the highest content was in the leaves，fol-
lowed by roots and lowest in stems． Fertilization did not significantly affect the content of arjunolic acid in roots and stems
of C． paliurus provenance． The arjunolic acid content in the leaves shows a seasonal dynamic，the relatively high content is
in July and September，respectively，and for the accumulation of single plant it is best to harvest Cyclocarya paliurus leaves
in late September．
Keywords Cyclocarya paliurus;Arjunolic acid;Fertilizer type;Genotype;HPLC-MS;Seasonal dynamic
青钱柳(Cyclocarya paliurus)为胡桃科青钱柳属
植物，是我国特有的单种属植物，分布于江西、浙江、
江苏、安徽、福建、台湾、湖北、湖南、四川、贵州、广
西、广东和云南等地［1］。青钱柳是珍贵的用材树种
和观赏树种，其叶具有药用和保健功能［1 － 3］。大量
研究表明，青钱柳叶中除了含有丰富的人体所必需
的大量和微量元素，还含有大量具有生物活性的次
生代谢产物［3 － 4］。三萜类化合物，特别是三萜皂甙，
是天然药物中的一种重要活性成分，具有多种药理
活性［5 － 6］。现有的研究结果表明，青钱柳特有的药
用和保健功能，主要与其叶中所含有的三萜类化合
物等次生代谢物质有关，其中阿江榄仁酸是重要的
成分之一［1，3］。国内学者对青钱柳的人工林资源培
育做了大量的研究工作，但这些研究工作主要集中
在青钱柳种子休眠解除［1，7］、青钱柳组织培养［8 － 9］
等。而关于药用青钱柳优良基因资源(种源、家系、
无性系)收集和选育研究报道很少，仅对青钱柳天
然群体种子性状表型多样性［10］和种源间苗期性状
变异［11］进行了比较。在基因与环境的交互作用对
青钱柳重要次生代谢产物积累影响上，也仅有关于
黄酮类物质的报道［2］，而关于基因与环境的交互作
用、青钱柳其他重要次生代谢产物积累与环境间的
耦合关系以及次生代谢产物积累与生长间关系等的
研究几乎处于空白状态。本研究在温室条件下，研
究了不同施肥处理对 3 个青钱柳种源 1 年生苗叶中
阿江榄仁酸质量分数的影响，旨在为青钱柳药用人
工林栽培技术措施的制定提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验材料选自 3 个青钱柳种源约 2 个月的容器
苗。5 月中旬将容器苗移栽到有机塑料培养箱(50
cm ×45 cm ×25 cm)培养，每个培养箱使用 35 kg 左
右泥土。试验处理时，湖北五峰、四川沐川和湖南沅
陵 3 个青钱柳种源苗木平均高分别为(10． 98 ± 2．
24)、(10． 07 ± 1． 48)、(12． 63 ± 3． 13)cm。试验在南
京林业大学森林培育学科苗木培养室中进行。
1． 2 试验设计
试验采用裂区设计，施肥为主处理，青钱柳种源
为副处理。其中，肥料种类有复合肥(m(N)∶ m
(P2O5)∶ m(K2O)= 25∶ 10 ∶ 16，史丹利化肥股份
有限公司生产)、EDTA 叶面肥(EDTA 铁铵盐，淄博
润叶生物科技有限公司生产)和氨基态叶面肥(氨
基酸大于 10%，湛江市伯伦高新科技有限公司生
产)。6 个施肥处理分别为:空白对照组(处理 1)，
施复合肥 4 g·株 － 1(处理 2) ，施复合肥 7 g·株 － 1
(处理 3) ，施复合肥 4 g·株 －1 + EDTA叶面肥 0． 02 g
·株 －1(处理 4) ，EDTA 叶面肥 0． 02 g·株 －1(处理
5) ，氨基态叶面肥 0． 02 g·株 －1(处理 6)。每个种源
10株苗木为 1个小区，试验设 3个重复，共计 64个小
区。种植苗木株行距为6 cm ×8 cm。6月初进行施肥
处理，6月下旬第 1 次取样，以后每隔 1 个月取样 1
次。其中，6、7、8、9 月份按种源不同分别取叶片制作
样品，10月份按种源不同分别取根、茎、叶 3个部位制
作样品。把样品烘干，粉碎(20目)，密封保存待测。
1． 3 阿江榄仁酸质量分数测定
参照包海燕等的方法［7］并稍作改进，具体方法
和步骤如下。
样品的制作:称取 0． 5 g干样(精度 0． 000 1 g)，
80%乙醇 60 ℃水浴回流 2 h，重复 2 次，回收乙醇，
残渣甲醇溶解，定容到 10 mL，0． 45 μm有机膜过滤，
作为 HPLC测试液。
标准曲线的制作:配制质量浓度为 203 mg·
L －1的一级母液。分别吸取质量浓度为 203 mg·
L －1的一级母液适量，用甲醇配制 1． 015、2． 030、
10． 150、20． 300、50． 750、101． 500 mg·L －1系列质量
浓度，每次进样 2 μL，记录色谱峰面积，以对照品质
量浓度 X对峰面积 Y 进行线性回归，得线性回归
方程，Y = 53． 618X + 17． 786(Ｒ2 = 0． 999 9)。
分析条件:①质谱条件，离子极性为负离子，电
喷雾离子化，毛细管电压 3 kV，锥孔电压为 40 V，离
子源温度 120 ℃，干燥气温度 400 ℃，干燥气流速
450 L·h －1。检测方式为多反应离子监测(MＲM)。
用于定性分析监测的离子反应为，阿江榄仁酸 m/z
487． 11→m/z408． 92，碰撞电压 40 eV，碰撞室压力
0 ． 4 Pa。②色谱条件，色谱柱为 Hedera C18柱
(150 mm × 4． 6 mm，5 mm) ，流动相为 V(甲醇)∶
V(10 mmol·L － 1醋酸铵水溶液)= 83∶ 17，流速 1．
0 mL·min － 1，柱后分流，约 0 ． 2 mL·min － 1进入
质谱检测器，柱温 35 ℃，进样量 2 μL。
通过精密度、重复性、稳定性、加样回收率等
试验证明利用本方法测定青钱柳中阿江榄仁酸质
量分数是可靠的。利用高效液相 －质谱联用测定
青钱柳阿江榄仁酸质量分数，出峰时间在 2． 88 min
左右(图 1)。
图 1 阿江榄仁酸标样(A)和测定样品(B)的出峰时间和色
谱峰面积
1． 4 数据处理
试验数据采用 Excel2003 及 Spss16． 0 软件进行
分析。方差分析结果有显著差异时，采用邓肯多重
比较分析处理间均值的差异显著性(p ＜ 0． 05)。
2 结果与分析
2． 1 青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数的季节动态
施肥处理后青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数
(3 个种源的平均值)的季节动态见表 1。尽管不同
施肥处理青钱柳叶中最高阿江榄仁酸质量分数出现
的月份存在一定差异，但总体看 7、9 月份相对较高。
在施肥处理后的 7、8、9、10 月份中，阿江榄仁酸质量
分数分别为 0． 292、0． 246、0． 317、0． 233 mg·g －1(6
个施肥处理的平均值)。
表 1 不同施肥处理青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数的季节动态 mg·g － 1
施肥处理 6 月份 7 月份 8 月份 9 月份 10 月份
对照 0． 293 0． 313 0． 290 0． 350 0． 270
复合肥 4 g·株 － 1 0． 293 0． 280 0． 203 0． 253 0． 170
复合肥 7 g·株 － 1 0． 293 0． 300 0． 187 0． 301 0． 190
复合肥 4 g·株 － 1 + EDTA叶面肥 0． 02 g·株 － 1 0． 293 0． 277 0． 257 0． 273 0． 210
EDTA叶面肥 0． 02 g·株 － 1 0． 293 0． 307 0． 313 0． 367 0． 310
氨基态叶面肥 0． 02 g·株 － 1 0． 293 0． 277 0． 227 0． 360 0． 250
04 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
2． 2 施肥和青钱柳种源对叶中阿江榄仁酸质量分
数的影响
双因素方差分析结果表明，施肥处理对青钱柳
叶中阿江榄仁酸质量分数有显著影响(p = 0． 01)，
而不同青钱柳种源及其与施肥的交互作用对叶中阿
江榄仁酸质量分数的影响不显著(表 2)。由于青钱
柳叶的收获时间一般在 9—10 月份，因此，重点比较
了 9、10 月份不同种源和施肥处理对青钱柳叶中阿
江榄仁酸质量分数的影响(表 3 和表 4)。
表 2 种源和施肥对青钱柳叶阿江榄仁酸质量分数影响的
方差分析结果
方差来源 自由度 均方 F值 差异显著性
施肥 5 1． 69 × 10 －2 4． 962 0． 010
种源 2 6． 51 × 10 －3 1． 911 0． 158
施肥 ×种源 10 2． 43 × 10 －3 0． 712 0． 710
误差 54 3． 41 × 10 －3
总和 72
从种源看，10 月份青钱柳叶中阿江榄仁酸质量
分数为 0． 183 ～ 0． 273 mg·g －1(6 个施肥处理的平
均值) ，9 月份为 0． 302 ～ 0． 327 mg·g －1(表 3) ，均
表现为湖南沅陵种源略高，湖北五峰种源稍低的趋
势，3 个种源间不存在显著差异。
表 3 不同青钱柳种源叶中的阿江榄仁酸质量分数
mg·g － 1
取样时间 湖北五峰 四川沐川 湖南沅陵
9 月份 (0． 302 ± 0． 044)a (0． 323 ± 0． 072)a (0． 327 ± 0． 055)a
10 月份 (0． 183 ± 0． 026)a (0． 243 ± 0． 100)a (0． 273 ± 0． 056)a
注:表中数据为平均值 ±标准差;相同小写字母表示同一月份不同
种源间差异不显著(p ＞0． 05)。
从施肥处理看，不同施肥处理显著影响 9、10 月
份青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数(表 4) ，均以处
理 5(EDTA叶面肥 0． 02 g /株)的质量分数最高，分
别达到 0． 367、0． 310 mg·g －1。以 9 月份为例，与对
照处理相比，处理 2(施复合肥 4 g /株)、处理 3(施复
合肥 7 g /株)和处理 4(施复合肥 4 g /株 + EDTA 叶
面肥 0． 02 g /株)叶中阿江榄仁酸质量分数分别降低
了 26． 6%、14． 1%和 21． 9%;而处理 5 和处理 6(氨
基态叶面肥 0． 02 g /株)分别提高了 4． 8%和 2． 9%。
表 4 不同施肥处理青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数的差异 mg·g － 1
取样时间 处理 1 处理 2 处理 3 处理 4 处理 5 处理 6
9 月份 (0． 350 ± 0． 053)a (0． 253 ± 0． 021)b (0． 301 ± 0． 054)ab (0． 273 ± 0． 015)b (0． 367 ± 0． 025)a (0． 360 ± 0． 046)a
10 月份 (0． 270 ± 0． 070)ab (0． 170 ± 0． 046)b (0． 190 ± 0． 030)ab (0． 210 ± 0． 061)ab (0． 310 ± 0． 115)a (0． 250 ± 0． 036)ab
注:表中数据为平均值 ±标准差;不同小写字母表示同一月份不同处理存在显著差异(p ＜ 0． 05)。
2． 3 施肥对青钱柳根和茎中阿江榄仁酸质量分数
的影响
青钱柳根和茎中阿江榄仁酸的积累量明显低于
叶中(表 4、表 5)。方差分析结果表明，不同施肥处
理对青钱柳根和茎中阿江榄仁酸含量的影响不显著
(p ＜ 0． 05)。10 月份，青钱柳根中阿江榄仁酸质量
分数为 0． 040 ～0． 080 mg·g －1，茎中为 0． 027 ～0． 063
mg·g －1(表 5)。
表 5 不同施肥处理青钱柳根和茎中阿江榄仁酸质量分数的差异(10 月份采样) mg·g － 1
取样部位 处理 1 处理 2 处理 3 处理 4 处理 5 处理 6
根 (0． 043 ± 0． 011)a (0． 050 ± 0． 017)a (0． 080 ± 0． 020)a (0． 077 ± 0． 025)a (0． 047 ± 0． 029)a (0． 040 ± 0． 017)a
茎 (0． 050 ± 0． 020)a (0． 063 ± 0． 025)a (0． 027 ± 0． 016)a (0． 043 ± 0． 025)a (0． 043 ± 0． 028)a (0． 037 ± 0． 006)a
注:表中数据为平均值 ±标准差;相同小写字母表示同一处理不同取样部位间差异不显著(p ＞ 0． 05)。
3 结论与讨论
青钱柳作为多用途珍贵树种，其叶具有很高的
保健和药用开发应用价值，已引起了人们极大的关
注。养分供给状况不仅影响生物量生产，而且影响
药用植物的次生代谢物质的积累。本研究结果表
明，施用 EDTA叶面肥(0． 02 g /株)和氨基态叶面肥
(0． 02 g /株)可以提高青钱柳叶中阿江榄仁酸质量
分数，但根施 N － P － K复合肥降低了青钱柳叶中阿
江榄仁酸质量分数。根施 N － P － K 复合肥的研究
结果与前人对其它次生代谢物质含量影响的结果相
似，如人工种植药用植物施用 N 肥使植株健壮，生
物量增加时，酚类、胡萝卜素等次生代谢物质的量将
会下降［12 － 13］;施用 N 肥显著降低了枸杞(Lycium
barbarum)果实中多糖和甜菜碱的含量［14］;桉树叶
片中以 C 为基础的次生代谢物质与 N 的量呈反
比［15］;但与 Deng等［2］对青钱柳叶中黄酮研究结果
不完全一致，即在田间中等遮阴条件下，适量施用 N
肥有利于提高青钱柳叶中黄酮的含量。从季节动态
看，叶中阿江榄仁酸质量分数以 7、9 月份相对较高，
这可能与环境条件的变化有关;从单株叶中阿江榄
仁酸积累量看，在 9 月底收获青钱柳叶较为合适。
同种植物不同个体的基因型常有差异，从而导
致形态和成分差别，形成不同的生态型、化学型和品
种。但本研究结果表明，在相同的生长环境条件下，
3 个青钱柳种源叶、根和茎中阿江榄仁酸质量分数
不存在显著差异，与 Fang 等［16］对 12 个青钱柳种源
叶中黄酮含量的研究结果不同，即青钱柳叶中的黄
14第 11 期 粟 君等:施肥对不同种源青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数的影响
酮含量在不同种源间存在显著差异。这可能是由于
本研究青钱柳种源数量偏少所致。从青钱柳不同器
官中阿江榄仁酸质量分数的差异看，以叶中质量分
数最高、根中次之、茎中最低。总体看，施肥处理对
青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数有显著影响，对根
和茎的影响不显著。
参 考 文 献
［1］ 方升佐，洑香香．青钱柳资源培育与开发利用的研究进展［J］．
南京林业大学学报:自然科学版，2007，31(1) :95 － 100．
［2］ Deng Bo，Shang Xulan，Fang Shengzuo，et al． Integrated effects
of light intensity and fertilization on growth and flavonoid accumu-
lation in Cyclocarya paliurus［J］． Journal of Agricultural and Food
Chemistry，2012，60:6286 － 6292．
［3］ 洑香香，方升佐．青钱柳次生代谢产物及其生理功能［J］．安徽
农业科学，2009，37(28) :13612 － 13614．
［4］ 李磊，谢明勇，吴熙鸿，等．胡桃科植物青钱柳多种微量元素的
化学形态研究［J］． 江西农业大学学报，1999，21(4) :546 －
551．
［5］ Yendo A C A，de Costa F，Gosmann G，et al． Production of plant
bioactive triterpenoid saponins:elicitation strategies and target
genes to improve yields［J］． Mol Biotechnol，2010，46(1) :94 －
104．
［6］ 孟艳秋，赵临襄，王趱，等．五环三萜类化合物的构效关系［J］．
中国新药杂志，2004，13(12):1098 － 1102．
［7］ Fang Shengzuo，Wang Jiayuan，Wei Zhaoyang，et al． Methods to
break seed dormancy in Cyclocarya paliurus (Batal) Iljinskaja
［J］． Scientia Horticulturae，2006，110(3) :305 － 309．
［8］ 胡冬南，蒋艳，吴少福，等．青钱柳组织培养的初步研究［J］．江
西农业大学学报，2005，27(1) :39 － 41．
［9］ 尚旭岚，徐锡增，方升佐． 青钱柳离体胚的培养及快速繁殖
［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2007，31(1):101 － 105．
［10］ 佘诚棋，杨万霞，方升佐，等． 青钱柳天然群体种子性状表型
多样性［J］．应用生态学报，2009，20(10) :2351 － 2356．
［11］ 佘诚棋，杨万霞，方升佐，等． 青钱柳种源间苗期性状变异分
析［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2010，34(1) :34 －
38．
［12］ Stefanelli D，Goodwin I，Jones Ｒ． Minimal nitrogen and water
use in horticulture:effects on quality and content of selected nu-
trients［J］． Food Ｒesearch International，2010，43:1833 － 1843．
［13］ 苏文华，张光飞，李秀华，等． 植物药材次生代谢产物的积累
与环境的关系［J］．中草药，2005，36(9) :1415 － 1418．
［14］ Chung Ｒ S，Chen C C，Ng L T． Nitrogen fertilization affects the
growth performance，betaine and polysaccharide concentrations of
Lycium barbarum［J］． Industrial Crops and Products，2010，32
(12) :650 － 655．
［15］ Moore B D，Wallis I Ｒ，Wood J T，et al． Foliar nutrition，site
quality，and temperature influence foliar chemistry of Tallowwood
(Eucalyptus microcrys) ［J］． Ecol Monographs，2004，74(4) :553
－568．
［16］ Fang S，Yang W，Chu X，et al． Provenance and temporal varia-
tions in selected flavonoids in leaves of Cyclocarya paliurus［J］．
Food Chemistry，2011，124:

1382 － 1386．
(上接 30 页)的研究结果相似。蒸腾速率(Tr)日变
化与 Pn 相似。低度遮阴增大了气孔导度，中高度遮
阴反之。胞间 CO2 摩尔分数(C i)随遮阴强度的增
大而升高。水分利用效率(WU，E)随遮阴强度的增
大而减小。
Pn 和气孔导度季节变化明显，在光热条件较好
的夏季达到最高，C i 反之。5—11 月份，Tr 呈下降趋
势，而 WU，E从春到冬逐渐升高，与柯世省
［18］对云锦
杜鹃的研究结果一致。说明在春夏秋三季，低度遮
阴可增强兔眼蓝莓的光合作用。春夏季应加强水分
管理，实时灌溉，以免影响蓝莓生长，而冬季遮阴处
理对植物光合作用影响较小。
经 Pearson相关分析，不同季节与不同光照强度
的 Pn 均与 C i 呈极显著负相关，和气孔导度、Tr 以及
WU，E呈正相关关系。遮阴强弱对 Pn 和 C i 的相关性
没有影响，中高度遮阴会消弱 Pn 和气孔导度、Tr 的
正相关性，同时也增强了 Pn 和 WU，E的正相关性。
王文建［19］认为，晴天进行遮阴可降低地表温
度，增加土壤含水量。段建真等［20］发现，遮阴能显
著改善夏季茶园水热条件，缩短温度日较差。本试
验结果与前人一致。本研究表明，高度遮阴会影响
叶片光合作用，在光热条件较好的春夏季，进行
80%光照的遮阴处理，能提高露天栽培的兔眼蓝莓
的光合作用。
参 考 文 献
［1］ 乌凤章，王贺新，陈英敏，等．我国蓝莓生理生态研究进展［J］．
北方园艺，2006(3):48 － 49．
［2］ 李亚东，吴林，陈丹，等．引种蓝莓果实中维生素 E、SOD、氨基
酸及无机元素含量［J］．吉林农业大学学报，1995，17(4) :29 －
32．
［3］ Kader F，Ｒovel B． Fraetionation and identification of the phenohc
compounds of highbush blueberries (Vaecinium corymbosum L．)
［J］． Food Chemistry，1996，55(1) :35 － 40．
［4］ 守萍，张德财． 浅谈浆果类树种在辽宁省果业发展中的地位
［J］．辽宁农业科学，2003(1) :37 － 38．
［5］ 聂飞，房小晶，周红英，等．我国蓝莓栽培现状及在贵州的产业
化发展前景［J］．贵州农业科学，2010，38(10) :69 － 71．
［6］ 杨玲，聂飞，周洪英，等．兔眼蓝莓在贵州的引种栽培试验及应
用评价［J］．贵州农业科学，2007，35(5) :48 － 52．
［7］ 李丽敏，吴林．中国蓝莓产业发展研究［M］．北京:中国农业出
版社，2011:49 － 74．
［8］ Forsyth F Ｒ，Hall I V． Effect of leaf maturity，temperature，car-
bon dioxide concentration，and light intensity on rate of photosyn-
thesis in clonal lines of the low-bush blueberry Vaccinium angusti-
folium Ait，under laboratory conditions［J］． Canadian J Botany，
1965，43(1) :893 － 899．
［9］ 张治安，李亚东． 4 种不同类型越桔叶片光合作用温度特性的
比较研究［J］．吉林农业大学学报，1999，21(4) :16 － 19．
［10］ 李亚东，吴林，张志东，等． 高丛、半高丛、矮丛越桔和红豆越
桔光合作用特性比较研究［J］．果树科学，1998，15(1) :30 －
33．
［11］ 孙山，李鹏民，刘庆忠．高灌蓝莓光合作用对若干环境因子的
响应［J］．园艺学报，2007，32(1) :67 － 70．
［12］ 马凯，谭红，杨鸿波，等． 贵州麻江引种蓝莓品质比较研究
［J］．湖北农业科学，2012，51(14) :3009 － 3011．
［13］ 蒋高明． LI － 6400 光合作用测定系统:原理、性能、基本操作
与常见故障的排除［J］． 植物学通报，1996，13(增刊):72 －
76．
［14］ 吴月燕，崔鹏，李波．薄膜覆盖对葡萄生长和生理特性的影响
［J］．果树学报，2011，28(6) :991 － 997．
［15］ 闫小莉，王德炉，李自玉，等． 粗壮女贞光合日变化的初步研
究［J］．贵州农业科学，2010，38(10):49 － 51．
［16］ 董丽华，张春雨，李亚东，等． 遮荫对半高丛越橘光合特性的
影响［J］．东北农业大学学报，2009，40(3) :27 － 30．
［17］ 杨俊霞，郭宝林，鲁韧强，等． 遮荫对美国黑莓生长及光合特
性的影响［J］．园艺学报，2005，32(2) :292 － 294．
［18］ 柯世省．天台山 3 种常绿阔叶树光合特性的季节变化［J］．浙
江林业科技，2004，24(5):7 － 11．
［19］ 王文建．遮阴对暑季乌龙茶生产影响试验初报［J］． 福建茶
叶，2004(4) :10．
［20］ 段建真，郭素英．遮阴覆盖对茶园生态环境的影响［J］． 安徽
农学院学报，1992，19(3) :189 － 195．
24 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷