全 文 ：Vol. 36 No.7
Jul. 2016
第 36卷 第 7期
2016年 7月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-03-05
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201304113）
作者简介：文珊娜，博士研究生 通讯作者：姜清彬；E-mail：jiangqingbinhl@163.com; 仲崇禄； E-mail：zcl@ritf.ac.cn
引文格式：文珊娜 ,姜清彬 ,仲崇禄 ,等 .灰木莲不同种源种子形态变异分析 [J].中南林业科技大学学报 , 2016, 36(7): 7-11.
灰木莲不同种源种子形态变异分析
文珊娜 1，姜清彬 1，仲崇禄 1，陈 羽 1，张 勇 1，陈 珍 1, Khongsak Pinyopusarerk2
（1.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；
2. CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）
摘 要：为探索灰木莲不同种源种子的形态变异，对 12个种源的种子长度、宽度、厚度及千粒重进行测定。结
果表明：长、宽、厚、体积指数和千粒重在种源间的差异均达到极显著水平。种源 LC4的种子体积指数值最大，
种源 TQ3的体积指数最小。种源 TQ3的种子与其余种源在长、宽、厚、种子体积指数等 4个性状间存在显著差
异。灰木莲种子厚的广义遗传力最大（h2＝ 0.453），千粒重的最小（h2＝ 0.165），而种子体积指数的遗传变
异系数最大（33.29%），千粒重的遗传变异系数最小（16.40%）。种子体积指数与宽的相关系数最大，为 0.956。
经聚类分析表明种源 TQ1号和种源 TQ3聚为一类，其余种源聚为一类。
关键词：灰木莲；种源；种子；形态；变异分析
中图分类号：S722.1 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)07-0007-05
Seed morphology variation analysis of different provenances in
Manglietia conifera
WEN Shan-na1, JIANG Qing-bin1, ZHONG Chong-lu1, CHEN Yu1, ZHANG Yong1, CHEN Zhen1, Khongsak Pinyopusarerk 2
（1. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China;
2. CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）
Abstract: In order to understand the seed morphological variation of different provenances of Manglietia conifera. The
seed length, width, thickness, volume index (length × width × thickness) and thousand seed weight were measured in 12
provenances. The result showed that there was signifi cant difference on seed length, width, thickness, volume index and
thousand seed weight in 12 provenances. The largest seed volume index was LC4, and the minimum was TQ3. There
was signifi cant difference in provenance TQ3 than other provenances on seed length, width, thickness and volume index.
The largest value of h2 was seed thickness (0.453), and the lowest was thousand seed weight (0.165). The maximum of
genetic variation was volume index (33.29%) and the minimum one was thousand seed weight (16.40%). The maximum
correlation coeffi cient was between seed size and width of 0.956. It indicated that provenance TQ1 and TQ3 were in
group 2, and the others were in another group through clustering analysis.
Key words: Manglietia conifera; provenance; seed; morphology; variation analysis
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.002 http: //qks.csuft.edu.cn
灰木莲 Manglietia conifera Dandy 是木兰科
Magnoliaceae木莲属 Manglietia常绿阔叶高大乔
木，原产于亚洲热带地区印度尼西亚至越南等地，
适合生长在热带与南亚热带地区 [1-2]。早前，灰木
莲拉丁名一直使用 Manglietia glauca Dandy，1999
年经越南植物学家 Pham Hoang Ho鉴定后 [3]，将
分布地区为越南中北部地区的灰木莲拉丁名确认
为 Manglietia conifera Dandy，而保留 Manglietia
glauca Dandy，后者的分布地区为印度尼西亚等，
不包含越南。灰木莲于 20世纪 60年代从越南引
入我国，目前主要在广西、广东、海南、福建等
地种植 [1-2,4]，是华南地区优质速生用材树种，具有
树干通直，生长快 ，自然整枝特特点，其木材材
质优良，可用于建筑、家具、胶合板及纸浆生产。
文珊娜，等：灰木莲不同种源种子形态变异分析8 第 7期
采用 Genestate 16.0[11]对获得的数据进行方差
分析，用 LSD多重比较方法进行多重比较，以及
灰木莲种子性状间的相关性分析，采用主成分聚
类分析方法对 12个种源进行分析。计算遗传变异
系数（GVC，%）＝ 100×种源标准差 /种源均值，
种源（家系）广义遗传力（%）=100×种源（家系）
方差分量 /方差分量之和。
2 结果与分析
2.1 灰木莲种子形态特征
树木种子的形态性状是树木较稳定的性状之
一，也是树木分类以及遗传研究的重要指标 [12]。
对灰木莲种子的 5个形态性状的方差分析结果见
表 2。种子的形态性状长、宽、厚、体积指数、
千粒重在种源和家系间存在着显著差异。由表
2中可知，种子长的总平均值为 6.15 mm，种源
LC4、BK2以及 LC3的种子相对较长，其值分别
为 6.83、6.47、6.45 mm；而种源 TQ3和种源 TQ1
的种子相对较短，种子长分别为 4.45、5.14 mm。
在种子的宽度上，其总平均值为 5.04 mm，种源
LC4、LC3以及 YB1的种子宽值较大，分别为
5.38、5.35及 5.33 mm；而种源 TQ3和种源 TQ1
的种子的宽较小，分别为 3.58、4.20 mm。种子厚
度的平均值为 2.88 mm，种源 YB2、LC4及 TQ2
的种子相对较厚，其厚度值分别为 3.13、3.12、
3.10 mm；种源 TQ3和种源 TQ1种子厚度相对较
小，其值分别为 2.06、2.34 mm。
种子体积指数（长×宽×厚）在一定程度
上反映了灰木莲种子的大小，种子的体积指数大，
种子相对来说也大些，反之亦然。灰木莲种子体
积指数平均值为 95.88 mm3，种源 LC4、YB2、
种源 LC3的种子相对较大，其种子体积指数值分
别为 115.55、109.73和 106.73 mm3；种源 TQ3和
TQ1的种子相对较小，其种子体积指数值分别为
49.69和 62.92 mm3。对灰木莲种子的千粒重进行
比较可知，参试灰木莲种源种子的千粒重平均值
为 39.56 g，种源 TQ3、PT1及 TQ2千粒重值较大，
分别为 44.45、41.49、41.29 g；种源 LC1的种子
千粒重最小，为 33.26 g。
利用 LSD值对灰木莲种子在种源间差异性进
行分析，灰木莲种子长的最大值是 6.83 mm（种源
LC4），其 LSD值是 0.27 mm，种子长大于或等
于 6.56 mm的种源与 LC4不存在显著差异，经比
较得知，种源 LC4与其余种源都存在显著差异，
同时，灰木莲树形优美，花期长，是良好的园林
绿化树种。
目前，灰木莲的生物学特性及引种栽培、种
苗繁殖和造林技术等方面已有少量研究 [2,5]，但灰
木莲种质资源变异研究较少。灰木莲主要是用种
子繁殖，种子是其繁殖的重要材料。种子的形态
特征可以为种子形态学、植物分类学以及植物生
态学等研究提供依据 [6-8]。种子形态特征的变异研
究也为林木的遗传多样性和选育研究提供形态学
资料 [9-10]。因此，种子形态变异研究是灰木莲遗传
多样性研究的重要组成部分。笔者 2013年 10月
采集的越南 12个种源的灰木莲种子进行形态变异
分析，讨论种源间的种子形态差异，为进一步研
究灰木莲的遗传多样性和选育等提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参试灰木莲种源 12个，种子于 2013年 10月
在越南北部采集，种源信息见表 1。
表 1 参试灰木莲种源信息
Table 1 Details of 12 provenances of Manglietia conifera
种源号 地点 经度 (E) 纬度 (N) 海拔/m
TQ1 宣光省占化县 105°13′ 22°23′ 153
TQ2 宣光省咸安县 105°13′ 22°07′ 88
TQ3 宣光省咸安县 105°06′ 22°09′ 112
PT1 富寿省青山县 105°10′ 21°09′ 71
YB1 安沛省陆安县 104°62′ 22°18′ 100
YB2 安沛省陆安县 104°71′ 22°11′ 78
BK1 北浒省纳里县 106°02′ 22°09′ 126
BK2 北浒省纳里县 105°50′ 22°08′ 98
LC1 老街省老街市 103°99′ 22°37′ 260
LC2 老街省老街市 103°98′ 22°47′ 268
LC3 老街省老街市 104°05′ 22°47′ 140
LC4 老街省老街市 103°97′ 22°47′ 125
1.2 试验方法
每个种源分别有 7～ 10个家系，除种源 TQ3
有 9个家系、种源 YB1和 YB2分别有 7个家系，
其余种源均为 10个家系，每个家系随机取 15粒
种子，重复 3次。用电子游标卡尺分别测量种子
的长（mm）、宽（mm）和厚（mm），计算种子
体积指数 (Svi，mm3)=种子的长×宽×厚；最后
用电子天平称量每份种子的质量，精确到 0.001 g，
计算出种子的千粒重（g）。
9第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
表 2 灰木莲种子5个性状方差分析
Table 2 Variation analysis of 5 traits of Manglietia conifera seed
性状 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 Pr＞ F 方差分量 遗传变异系数 GVC /% 广义遗传力 h2
长
重复 2 0.83 0.42 1.85 0
种源 11 137.28 12.48 55.64 ＜ 0.001 0.428 16.57 0.395
家系 101 162.26 1.61 7.16 ＜ 0.001 0.032 0.029
误差 224 50.24 0.22 0.623
总的 338 350.61
宽
重复 2 0.69 0.34 2.15 0
种源 11 95.20 8.66 53.86 ＜ 0.001 0.299 16.60 0.407
家系 101 104.80 1.04 6.46 ＜ 0.001 0.030 0.040
误差 224 35.99 0.16 0.406
总的 338 236.68
厚
重复 2 0.24 0.12 2.44 0.000
种源 11 33.95 3.09 61.79 ＜ 0.001 0.110 16.58 0.453
家系 101 31.63 0.31 6.27 ＜ 0.001 0.013 0.055
误差 224 11.19 0.05 0.120
总的 338 77.01
体积指数
重复 2 346.40 173.20 0.94 0.000
种源 11 120 523.20 10 956.70 59.63 ＜ 0.001 376.848 33.29 0.353
家系 101 182 239.10 1 804.30 9.82 ＜ 0.001 53.267 0.050
误差 224 41 160.40 183.80 636.040
总的 338 344 269.00
千粒重
重复 2 101.89 50.95 10.36 0.143
种源 11 2 537.65 230.70 46.92 ＜ 0.001 7.070 16.40 0.165
家系 101 10 484.95 103.81 21.12 ＜ 0.001 0.997 0.023
误差 224 1 101.27 4.916 34.725
总的 338 14 225.76
种源TQ1和TQ3的种子与其他种源存在显著差异。
同理，对种子宽、厚、体积指数及千粒重比较分
析得知：种源 TQ1和种源 TQ3的种子在宽和厚两
个性状上与其他种源存在显著差异；种源 TQ1与
种源TQ3二者间的种子体积指数不存在显著差异，
且明显小于其他种源的种子，种源 LC1的种子显
著小于与种源 LC4；千粒重的最大值为 44.45 g（种
源 TQ3），种子千粒重小于 40.88 g的种源与种源
TQ3之间存在显著差异，种源 LC1种子的千粒重
与种源 LC2不存在显著差异。种源 TQ1、TQ3在
种子宽、厚、以及体积指数等三个性状方面都与
其他种源存在着显著差异。种源 LC4的体积指数
与种源 YB2无显著差异，与其他种源存在显著差
异。种源 TQ3和 LC1种子的千粒重与其他种源均
存在着显著差异。
2.2 灰木莲种子形态变异分析
遗传变异系数（Genetic Variation Coefficients，
GVC）能够反映某一形态性状的变异幅度。从表
3可知，同一种子性状中，灰木莲不同种源间的变
异系数存在差异，且同一种源内的不同种子性状
也存在明显的差异。种源水平上，种子体积指数
的遗传变异系数高于其它性状，为 33.29%，种子
长、宽、厚的遗传变异系数较为一致，为 16%左右。
灰木莲的种子性状在种源和家系中有着不同的广
义遗传力。在种源中种子厚的广义遗传力最大，
为 0.453；千粒重的广义遗传力最小，为 0.165；
在家系中，同样是种子厚的广义遗传力最大，为
0.055，种子千粒重的广义遗传力最小，为 0.023。
2.3 灰木莲不同种源种子形态性状相关性分析
12个种源灰木莲种子长、宽、厚、体积指数、
千粒重等 5个性状的相关矩阵见表 4。从表 4中
可知，灰木莲种子形态的 5个性状都呈正相关，
种子长与体积指数的相关系数为 0.954，种子长与
宽的相关系数为 0.943，与千粒重的相关系数为
0.223；宽与种子厚的相关系数为 0.925，与体积指
数的相关系数值为 0.956，与千粒重的相关系数为
0.245；种子厚与体积指数的相关系数为 0.941，与
体积指数的相关系数为 0.218；千粒重与体积指数
文珊娜，等：灰木莲不同种源种子形态变异分析10 第 7期
表 3 灰木莲不同种源种子形态性状差异比较†
Table 3 Seed morphologi comparation of Manglietia conifera different provenances
种源 长 /mm 宽 /mm 厚 /mm 体积指数 /mm3 千粒重 /g
TQ1 5.14±0.26 4.20±0.21 2.34±0.12 62.92±7.07 39.45±1.18
TQ2 6.36±0.07 5.30±0.07 3.10±0.05 105.86±3.54 41.29±1.25
TQ3 4.45±0.36 3.58±0.28 2.06±0.15 49.69±10.45 44.45±1.22
PT1 6.39±0.15 5.28±0.12 2.98±0.08 105.00±5.25 41.49±1.49
YB1 6.44±0.11 5.33±0.11 3.08±0.02 106.43±4.24 40.93±1.38
YB2 6.45±0.13 5.28±0.12 3.13±0.06 109.73±6.42 40.78±1.81
BK1 6.38±0.04 5.20±0.04 2.95±0.01 99.256±1.63 37.72±0.41
BK2 6.47±0.05 5.31±0.05 2.99±0.02 103.96±2.01 38.72±0.56
LC1 6.08±0.06 5.07±0.06 2.88±0.03 90.28±2.80 33.26±0.90
LC2 6.32±0.10 5.22±0.07 2.92±0.03 97.84±3.43 36.81±1.00
LC3 6.45±0.10 5.35±0.08 3.04±0.03 106.73±3.78 41.12±1.17
LC4 6.83±0.07 5.38±0.06 3.12±0.04 115.55±3.14 39.94±0.95
总平均数 6.15±0.06 5.04±0.04 2.88±0.03 95.88±1.73 39.56±0.35
LSD ( 0.05) 0.27 0.22 0.13 7.60 1.24
† 表中数据为性状的均值±标准误(SE)；LSD表示比较两个处理之间均值的差值，如果差值大于LSD值，说明这两者间在该检验水平有显著差异。
图 1 灰木莲种源的主成分聚类图像
Fig. 1 Biplots of PCoA 1 and PCoA2 showing relationships
based on seed morphological traits of the 12
provenances of Manglietia conifera
相关系数为 0.403。整体来说，长、宽、厚、体积
指数 4个性状间的相关系数值相差不大，其中宽
与体积指数的相关系数值最大，为 0.956。
表 4 灰木莲种子形态性状的相关性分析†
Table 4 Correlation analysis of seedmorphological
traits of Manglietia conifera
长 宽 厚 体积指数 千粒重
长 —
宽 0.943 —
厚 0.921 0.925 —
体积指数 0.954 0.956 0.941 —
千粒重 0.226 0.245 0.218 0.403 —
† 经显著性检验表明均达到极显著差异（p＜0.001）。
2.4 灰木莲表型特征聚类分析
采用灰木莲种子长、宽、厚、种子体积指
数、千粒重等 5个形态特征，对 12个种源进行主
成分聚类分析（见图 1）。可以将 12个种源划分
为 2个类群，第一类包括种源 PT1、BK1、BK2、
LC1、LC2、LC3、LC4、YB1、YB2 和种源 TQ2
共 10个种源。第二类为种源 TQ1和 TQ3，说明
种源 TQ1与 TQ3的种子形态与其他种源间具有明
显差异，这与前面的多重比较结果相符合。
3 结论与讨论
本研究结果表明，灰木莲种子长、宽、厚、
种子体积指数和千粒重在种源间存在着显著差异。
不同种源种子在种子体积指数、千粒重、长、宽、
厚等存在着不同程度的遗传变异，遗传变异系数
最大的是种子体积指数，其余三个性状的遗传变
异系数较一致。在家系和种源内种子厚有着较大
的广义遗传力，种子千粒重的广义遗传力最小。
自然界中，植物个体间的种子大小不仅受遗传
控制，还受到生长环境的影响。本研究来源于同
一省份不同城市灰木莲种子在形态间也有着显著
差异，种源 TQ2与 TQ1、TQ3间存在着显著差异，
但与一些其它种源不存在显著差异，且聚为一
类。导致同一区域植物个体间种子形态变异的因
素可能是：母树个体的差异、授粉效率、果实和
种子的生长位置等 [13]；由于地理阻隔和不同自然
11第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
条件的长期作用，植物种群间的种子可能会产生
较大的形态差异。云南金钱槭 Dipteronia dyeriana
果实、种子大小和果实、种子形状在居群间有
着不同程度的变异 [9]。关于缙云卫矛 Euonymus
chloranthoides[14]、金花茶 Camellia nitidissima[15]种
子的形态研究结果表明居群间的形态分化大小与
分布距离并不相关，而主要是受某些环境因子的
影响。长叶榧 Torreya jackii[16]种子形态特征与环
境因子相关性不显著。植物的形态特征是其本身
的遗传物质组成和生长环境共同作用的结果，是
生物适应其生长环境的表现形式 [17-18]。因此，灰
木莲不同种源的种子形态差异可能是由多种因素
综合作用导致的。
灰木莲不同种源间种子大小差异的极显著，在
一定程度上表明灰木莲有较大的选育潜力，对灰
木莲种源利用等有重要指导作用，也对灰木莲种
质资源的遗传多样性的评价有一定意义。灰木莲
种子形态变异与环境因子间的关系还需要将来相
关研究工作来分析证明，此外，也需进一步从分
子水平上研究灰木莲不同种源种子的形态变异是
否与其分子基础有关等。
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[本文编校：吴 毅 ]