全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2010 年
第 49 卷第 5 期
2010年 5 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.5
May．，2010
收稿日期：2009－10－11
作者简介：河南省创新人才工程项目（2005－126－49）；河南科技学院博士基金项目（050106）； 河南科技学院重点基金项目（050121）
作者简介：贾文庆（1979-），男，河南淮阳人，讲师，硕士，主要研究方向为观赏植物生物技术，（电话）15936519769（电子信箱）jiawq99＠126．com；
通讯作者，刘会超，教授，博士，硕士生导师，主要研究方向为观赏植物生物技术，（电话）15893822412（电子信箱）swuliulei＠yahoo．com．cn。
红花酢浆草（Oxalis corymbosa DC．）为酢浆草
科酢浆草属多年生草本植物，别名三叶草、夜合梅
等。 红花酢浆草具有植株低矮整齐、花多叶繁、花期
长花色艳、覆盖地面迅速、抑制杂草生长等诸多优
点，是园林中广泛种植的地被植物之一［1，2］。 花粉在
有性繁殖中传递着雄性亲本的遗传信息， 早期采
集、贮藏花粉与花粉生活力的测定是进行人工辅助
授粉或杂交授粉的基础［3］。 不同类群植物花粉在自
然条件下的寿命、花粉的适宜贮藏方式、营养条件
以及花粉生活力的适宜测定方法均有所差异 ［3］。 国
内学者主要对红花酢浆草的生物学特性 ［2］、繁殖栽
培 ［2］、病虫害防治 ［4］及在园林绿化中的应用 ［2，5］进行
了较为深入的研究。 但有关红花酢浆草花粉生活力
测定及贮藏特性研究尚未见报道，为此，笔者对红
花酢浆草花粉的萌发及贮藏特性进行了探讨，以期
为红花酢浆草的育种及品种改良提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 花粉的采集与处理
于河南科技学院校园采集盛花期的红花酢浆
草含苞待放的花朵，带回实验室后，去除花瓣，取花
药于培养皿内， 置于 25℃±1℃的培养箱散粉 12 h
红花酢浆草花粉萌发及贮藏特性的研究
贾文庆，刘会超，尤 扬，赵晓美
（河南科技学院园林学院，河南 新乡 453003）
摘要：以红花酢浆草（Oxalis corymbosa DC．）花粉为试材，利用离体培养法、碘－碘化钾染色法、醋酸洋红
染色法和 TTC（氯化三苯基四氮唑）染色法对花粉的生活力进行了测定，在扫描电子显微镜下探讨了花
粉形态结构与花粉萌发之间的关系，并研究了不同贮藏条件对花粉萌发的影响。 结果表明，花粉培养基
中添加不同浓度的蔗糖和硼酸对花粉的萌发有促进作用， 花粉萌发的最适培养基为 15％蔗糖＋0．004％
硼酸，其萌发率达 31．45％。花粉萌发率与饱满花粉占花粉总数的百分率一致。花粉生活力随贮藏时间的
延长而下降，不同的贮藏条件对其有显著的影响，最佳贮藏温度为－80℃，此条件下花粉的耐贮藏力长达
30 d，贮藏 28 d 后花粉萌发率仍可达到 1．30％。
关键词：红花酢浆草；花粉；萌发；生活力；贮藏
中图分类号：Q949．752．1；Q944．58 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）05－1136-04
Studies on the Characteristics of Pollen Germination and Storage
JIA Wen-qing，LIU Hui-chao，YOU Yang，ZHAO Xiao-mei
（College of Gardening， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， Henan， China）
Abstract： Take the fresh pollen of Oxalis corymbosa as experiment material， germination in vitro， I2－KI staining， carmine
acetate dyeing and TTC staining methods were used to determine the ability of the fresh pollen． Effects of different storage
conditions on the pollen germination were studied． The results showed that culture media with different concentration of su-
crose and boric had good effects on the pollen germination． The pollen germinating percentage reached the highest after in-
cubated on the media supplemented with 15％ sucrose and 0．004％ boric acid． The pollen germinating percentage was con-
sistent with the percentage of plump pollens． Vitality of pollen was gradually descended as the storage time lasted； it was
the best methods to maintain vitality of pollen at －80℃． The pollen preserved at －80℃ ， the storage lasted for 30 d． After
28 d， the rate of pollen germination was 1．30％．
Key words： Oxalis corymbosa DC．； pollen； germination； viability； storage
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.05.044
第 5 期
后，收集花粉，备用。
1．2 方法
1．2．1 花粉的形态观察 将干燥花粉 （真空干燥 3
h）和新鲜花粉涂于黑色导电胶上，放在扫描电子显
微镜下观察测定。 ①用扫描电镜测定花粉的极轴和
赤道长度，并计算 P ／ E 值。 ②通过扫描电镜照片观
察远极面、近极面和局部的外壁纹饰、网眼大小和
网嵴宽度，测量、记录相关数据。
1．2．2 最佳培养基配方的筛选 试验采用 2 因素
（蔗糖、 硼酸） 随机区组设计， 蔗糖浓度分别为 0、
10％、15％、20％、25％； 硼酸浓度分别为 0、0．001％、
0．002％、0．003％、0．004％、0．005％。 取 2 滴培养基于
凹玻片的凹处，待冷却后用经过酒精棉球消毒过的
头发丝蘸取少量花粉均匀散于培养基上，将凹玻片
置于铺有两层湿滤纸的培养皿中，在 25℃±1℃的培
养箱中培养 2、4、8、16 h 后，观察统计萌发出的花粉
数和未萌发的花粉数。 计算萌发率， 每处理重复 3
次，每重复统计花粉数不少于 100粒。
1．2．3 碘－碘化钾（I2－KI）染色法 称取碘化钾 2 g，
溶解于 7 mL 的去离子水中，然后加入 1 g 碘，待全
部溶解后，再用去离子水定容至 100 mL，配制成 I2－
KI溶液，置于 4℃冰箱中备用。然后用经过酒精棉球
消毒过的发丝蘸取少量花粉放于干净的普通载玻
片的凹槽内，加水 1滴，使花粉散开，再加 1 滴 I2－KI
溶液，静置 3～4 min后置于显微镜下观察。染色后具
较强活力的花粉呈蓝黑色，较弱的为淡蓝色，无活
力的无色。 观察时，同一个凹槽取 3个视野，计算有
生活力花粉百分率的平均值。
1．2．4 TTC（氯化三苯基四氮唑）染色法 称取 0．5
g TTC 放入烧杯中， 加少许 95％酒精使其溶解，然
后用去离子水稀释至 100 mL，配制成 0．5％ TTC 溶
液。 取少许花粉放在载玻片上，加 1～2滴 0．5％ TTC
溶液，盖上盖玻片，置 30℃恒温箱中，10～15 min 后
镜检。 观察 2～3张片子，每片取 5个视野镜检，凡被
染成红色的花粉活力强，淡红次之，无色者为没有
活力或不育花粉，统计花粉的染色率，以染色率表
示花粉活力的百分率。
1．2．5 醋酸洋红染色法 取少许花粉于载玻片上，
加去离子水 1 滴，再加 1 滴醋酸洋红溶液（将 0．5 g
洋红于 50 mL 的冰醋酸混合煮沸， 煮时加铁钉 1
枚，以增强染色效果），立刻置于显微镜下观察。 凡
被染成红色的均为有生活力的花粉。
1．2．6 不同贮藏条件对花粉生活力的影响 花粉
采集阴干后，装入离心管放在以下 6 种环境条件下
贮藏：A，室温；B，室温（真空干燥）；C，4℃；D，4℃（真
空干燥）；E，－80℃；F，－80℃（真空干燥）。 贮藏 1、3、
6、10、15、21、28 d 后，取出花粉置于 1．2．2 所得的最
佳培养基上培养，16 h后观察统计花粉的萌发率。
2 结果与分析
2．1 红花酢浆草花粉的形态观察
经扫描电子显微镜（3 000 倍）观察，红花酢浆
草花粉粒的形状有卵形、球形、瘪形、长方形（图 1）。
卵形和球形的平均极轴长 34．48 μm、平均赤道轴长
21．70 μm，极面轮廓呈三裂圆形，球形 P ／ E＜1．6（图
1－1）；卵形 P ／ E≈1．6（图 1－2，图 1－5），瘪形的平均
极轴长 15．92 μm，平均赤道轴长 10．60 μm（图 1－3，
图 1－6）；长方形的平均极轴长 29．54 μm、平均赤道
轴长 17．43 μm，P ／ E＞1．6（图 1－4）。 各形状皆具 3 孔
沟，沟长达两极，沟中部较宽，两端尖（图 1－5）；外壁
具规则网状雕纹，网眼大小不一，形状较不规则，网
嵴边缘光滑。 新鲜花粉在扫描电镜下没有干燥花粉
1．干燥的球形花粉；2． 干燥的卵形花粉；3． 干燥的瘪形花粉；4．新鲜的长方形花粉；5． 新鲜的花粉极面；6． 新鲜的瘪形花粉
图 1 红花酢浆草花粉形态观察
贾文庆等：红花酢浆草花粉萌发及贮藏特性的研究 1137
湖 北 农 业 科 学 2010 年
1～4． 碘－碘化钾染色；5～7． TTC 染色；8． 醋酸洋红染色
图 2 红花酢浆草花粉染色情况
清晰，而且瘪的比较多（占 32．50％）。
2．2 离体培养法对红花酢浆草花粉萌发的影响
花粉体外培育的结果见表 1，表 1 表明，在不含
有蔗糖的培养基中， 花粉萌发受到抑制，16 h 时的
花粉萌发率仅为 1．89％。 而在培养基中加入蔗糖可
有效提高花粉的萌发率， 如蔗糖浓度为 20％时，花
粉培养 16 h 的萌发率达到了 13．73％， 显著高于其
他处理。 但是随着蔗糖浓度的提高，花粉萌发又受
到抑制， 当蔗糖浓度为 25％时， 花粉萌发率只有
12．70％。 所以，适宜红花酢浆草花粉萌发的蔗糖浓
度为 20％。 在含有硼酸的培养基中，随着硼酸浓度
的增加，花粉的萌发率呈先升后降的趋势。 当培养
基中硼酸浓度为 0．004％时， 花粉的萌发率最高，达
到 9．43％。 硼酸浓度超过 0．004％时，花粉的萌发率
也随之下降，当硼酸浓度增加到 0．005％时，花粉的
萌发率下降为 8．37％， 表明高浓度硼酸使花粉萌发
受到严重抑制。 因此最适合红花酢浆草花粉萌发的
硼酸浓度为 0．004％。 然而有意思的是，20％蔗糖＋
0．004％硼酸组合的培养基并不是红花酢浆草花粉
萌发的最佳配比。 表 1 表明，蔗糖和硼酸最佳配比
的培养基为 15％蔗糖＋0．004％硼酸， 其花粉萌发率
是所有组合中最高的，萌发率可达 31．45％。另外，球
形花粉在全部花粉所占的比率和花粉的萌发率基
本一致（图 2－1，图 2－2，图 2－3，图 2－4，图 2－5，图
2－6，图 2－7），说明花粉的萌发和花粉的形态具有相
关性。
2．3 碘－碘化钾染色
观察发现， 用碘－碘化钾染色后， 染成深蓝色
（即有生活力）的红花酢浆草花粉有 85．30％，黄褐色
（即缺失生活力）的花粉为 14．70％（图 2－1，图 2－2，
图 2－3，图 2－4）；与离体萌发法最高仅为 31．45％的
相比，差距很大，说明碘－碘化钾法不能准确地测定
红花酢浆草的花粉生活力。
2．4 TTC染色
观察统计结果表明，用 TTC 染色后，所观察的
视野中红花酢浆草的花粉粒均未染色 （图 2－5，图
2－6，图 2－7），这说明 TTC 法对花粉染色困难，不能
作为测定红花酢浆草花粉生活力的染色剂。
2．5 醋酸洋红染色
醋酸洋红染色后，呈深红色（即有生活力）的红
花酢浆草花粉粒达 71．41％，浅红（无生活力）的花粉
粒为 28．59％（图 2－8）。 结果表明，醋酸洋红染色法
测定的花粉生活力明显高于离体萌发法的测定结
果，也不能准确地测定红花酢浆草花粉的生活力。
表 1 花粉在完全随机试验中 16 h 后的萌发率（%）
硼酸浓度
0
0.001%
0.002%
0.003%
0.004%
0.005%
0
1.89±0.02 Yy
2.20±0.04 Xx
3.00±0.02 Ww
7.78±0.07 Vv
9.43±0.00 Ss
8.37±0.05 Tt
10%
8.24±0.02 Tt
9.69± 0.02 Rr
16.20±0.06 Ll
19.10±0.07 Jj
22.17±0.06 Ff
21.87±0.00 Gg
15%
9.36±0.19 Ss
23.70±0.03 Ee
26.36±0.01 Dd
29.52±0.04 Bb
31.45±0.00 Aa
27.73±0.05 Cc
20%
13.73±0.20 Mm
16.95±0.00 Kk
19.21±0.05 Jj
20.10±0.07 Ii
21.17±0.04 Hh
17.03±0.04 Kk
25%
12.70±0.07 Nn
10.00±0.07 Qq
8.03±0.04 Uu
11.70±0.07 Pp
12.35±0.00 Oo
9.30±0.07 Ss
蔗糖浓度
注：表中数据里，不同英文大写字母表示在 P<0.01 水平上的差异显著性，不同英文小写字母表示在 P<0.05 水平上的差异显著性，下同。
1138
第 5 期
（下转第 1145页）
表 2 不同贮藏环境条件下花粉萌发率（%）
时间//d
1
3
6
10
15
21
28
室温
12.47±0.04 Jj
2.40±0.05 Oo
0
0
0
0
0
室温真空干燥
13.45±0.03 Hi
6.08±0.03 Mm
0
0
0
0
0
4℃
17.96±0.00 Ff
24.46±0.03 Aa
16.08±0.03 Gg
3.35±0.05 Nn
1.00±0.07 Pp
0
0
4℃真空干燥
20.26±0.01Dd
22.67±0.10 Bb
21.20±0.06 Cc
16.33±0.04 Gg
10.13±0.04 Kk
3.15±0.07 Nn
0
-80℃
20.08±0.08 Dd
10.34±0.03 Kk
20.08±0.03 Dd
22.60±0.06 Bb
15.20±0.07 Hh
6.24±0.18 Mm
0
-80℃真空干燥
3.20±0.06 Nn
13.52±0.55 Ii
18.63±0.04 Ee
22.66±0.01 Bb
16.00±0.07 Gg
8.70±0.07 Ll
1.30±0.07 Pp
2．6 不同贮藏环境条件对花粉生活力的影响结果
贮藏环境对红花酢浆草花粉生活力的影响结
果见表 2，由表 2 可看出，室温与室温真空干燥两种
贮藏环境条件下， 干燥环境中的花粉萌发率要高；
在同一贮藏环境条件下，随着贮藏天数的增加花粉
萌发率有明显的下降趋势， 室温贮藏 6 d 后花粉就
不再萌发。 在 4℃贮藏条件下，花粉萌发的趋势是先
增后减，但在短期内（1～21 d），4℃低温贮藏要比室
温下贮藏花粉的生活力要高，干燥环境中的促进效
果更明显。 而在－80℃的环境条件下，未干燥保存的
花粉萌发趋势是先减后增再减， 到 21 d 以后，4℃
和－80℃贮藏的花粉就停止萌发。 在－80℃真空干燥
的环境条件下， 花粉的萌发率是呈先增后减的趋
势， 到 28 d 时，－80℃干燥贮藏的花粉萌发率仍有
1．30％。 综合比较后我们认为，红花酢浆草花粉贮藏
的最佳方式为－80℃干燥贮藏，在这个贮藏环境中，
红花酢浆草可较长时间保持花粉的生活力，而室温
环境不利于花粉的长期贮藏。
3 小结与讨论
3．1 红花酢浆草花粉的形态
花粉形态特征是探讨植物起源、演化及亲缘关
系的重要特征之一，其不仅可用于种的鉴定，还可
用于品种群的划分和品种鉴定［6］。 本研究对红花酢
浆草花粉的大小及形态进行了较为细致的描述，表
明红花酢浆草花粉属于小型花粉，花粉球形的比例
较低，而卵形、长方形和瘪形的较多。 以往研究花粉
的形态主要是与分类有关 ［7］，而花粉形态与萌发状
况的研究却很少涉及。 本研究表明，花粉萌发的绝
大多数是球形花粉，球形花粉在全部花粉所占的比
率和花粉的萌发率基本一致，说明花粉的萌发和花
粉的形态具有相关性。
3．2 离体萌发法对红花酢浆草花粉萌发的影响
在离体培养花粉萌发的试验中，促进植物花粉
萌发的培养基一般都由蔗糖、琼脂和硼酸构成。 硼
酸可以促进糖的吸收与代谢，与糖结合能极大地增
加氧气的含量与吸收，参与果胶物质的合成［8］，利于
花粉管的形成，提高花粉的萌发率。 研究表明，蔗糖
对红花酢浆草花粉的萌发有着重要的作用，在培养
基中可以维持花粉与培养液之间的渗透平衡 ［9］。 当
蔗糖浓度在 0～15％时，红花酢浆草花粉的萌发率随
蔗糖浓度的增加而增加，超过 20％时，花粉萌发率
呈下降趋势。 蔗糖也为花粉的萌发和花粉管的生长
提供营养物质，在不含蔗糖的情况下，花粉的萌发
率最高仅为 9．43％； 但蔗糖浓度过高或过低对红花
酢浆草花粉的萌发都会产生不良的影响，浓度过低
时，花粉壁就会破裂，造成内容物散出；浓度过高，
会造成花粉的质壁分离， 抑制花粉的萌发生长 ［10］。
试验结果表明，最适合红花酢浆草花粉萌发和花粉
管生长的培养基成分有 15％蔗糖＋0．004％硼酸，其
萌发率为 31．45％。
3．3 染色法对红花酢浆草花粉萌发的影响
碘－碘化钾染色法是检测花粉生活力常用的方
法，其原理是新鲜的花粉有淀粉积累，遇碘呈蓝色
反应。 本试验发现，碘－碘化钾染色法测定红花酢浆
草花粉生活力结果较离体萌发法明显偏高， 说明
碘－碘化钾溶液染色法不适用于对其花粉生活力的
测定。 一般来说，TTC 染色法对大多数植物都是适
合的，如 TTC 染色法适用于锦带花 ［11］、芍药 ［12］等花
粉生活力的测定。 但本试验的结果却表明，TTC 无
法使红花酢浆草花粉着色，可能是红花酢浆草花粉
自身特性的影响所致。 醋酸洋红染色后的红花酢浆
草花粉生活力比离体萌发法测定的结果也高。 醋酸
洋红法的染色主要是花粉中的脱氢辅酶染色，当花
粉失去活力时，该酶的活性仍然存在，所以该方法
的测定结果偏高［13］。 因此这三种染色法都不适合测
定红花酢浆草的花粉生活力。
3．4 不同贮藏环境条件对花粉生活力的影响
花粉生活力的强弱受遗传因素和环境因素的
影响。 低温可降低花粉的呼吸作用及其他生理强
度，有利于花粉较长时间保持活力 ［14］。 但随着贮藏
时间的增加，花粉内贮藏物质的消耗加快，酶活性
下降，水分逐步流失，花粉的生活力会逐渐下降。
贾文庆等：红花酢浆草花粉萌发及贮藏特性的研究 1139
第 5 期
－80℃冷冻干燥贮藏的花粉萌发率从低到高的增长，
可能是因为低温干燥导致花粉中的酶或其他化学
物质发生生理生化变化， 致使花粉萌发率降低；随
着贮藏时间延长，酶活性逐渐恢复，萌发率逐渐提
高，但是具体原因还有待进一步的验证和探讨。
低温保存是目前植物种质资源保存中较理想
的方式。 低温贮藏的紫薇花粉可直接用于杂交育种
中的授粉［3］，为进一步培育新品种奠定了基础，也为
将来用低温保存技术对其长期保存提供了基础性
的技术保障。 本研究表明，红花酢浆草花粉在－80℃
低温保存与新鲜花粉间的萌发率并无明显差异。
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（上接第 1139页）
为重要。
栽培山莨菪根组织器官对铅、镉、砷、汞 4 种重
金属的积蓄能力与李天才等［5］的研究结论相符。 随
着工业生产及含砷农药的使用、煤的燃烧等，在土
壤中累积并由此进入农作物组织中的砷不断增加，
而它比其他重金属更容易被农作物所吸附 ［7］，这可
能是栽培山莨菪体内砷元素含量最高的原因之一。
镉则广泛应用于电镀工业、化工业、电子业和核工
业等领域，相当数量的镉通过废气、废水、废渣排入
环境，造成污染。 近年来，含铅汽油的使用，则是铅
污染的重大元凶之一。 汞虽然也是一种累积性毒
物，但植物体对汞具有一定的排泄能力［8］，并且土壤
中的汞可挥发进入大气，也可被降水冲淋进入地面
水或渗透入地下水中，所以其在植物体内积累量相
对最低。
山莨菪药材对重金属元素的富集积累与生长
的年限有关［9］。 植物根吸收的来自土壤中的重金属
元素，大部分都滞留于根部，栽培山莨菪根部的生
物量随着年份的增加而增加，这使各种重金属的含
量随着年份和生物量的增加而有所积累。 为有效控
制药用山莨菪的重金属含量，建议在保障其药效功
能的前提下，尽早收割其根部入药，可以将重金属
含量降到最低。 同时，应避免在 6 月和 9 月采收山
莨菪，这样可以有效减少根部砷、铅的含量。
已有文献简述了 2、3 年生栽培山莨菪整个植
株的重金属元素分布特征，其根、茎、叶等组织器官
中重金属元素含量各异，3 年生栽培山莨菪组织器
官中重金属元素含量略高于 2 年生同一生长期相
应组织器官中重金属元素的含量［5］。 而本研究则重
点考查了 4～6 年生栽培山莨菪根部重金属元素之
间的含量特征，使对栽培山莨菪的研究在时间上有
了延续，在药用部位上有了深入。
因此，鉴于周围环境对药材中重金属含量的影
响，应尽量避免在重工业区域内或者交通发达的地
带建立药材生产基地。 同时，为了加快中藏药材的
国际化进程， 必须加强药品生产的全程质量控制。
本研究对在药材栽培阶段控制重金属元素含量，具
有相当积极的意义。
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许璟瑛等：青海栽培山茛菪重金属元素特征 1145