全 文 ：文章编号:1004—5570(2004)03-0100-04
桫椤的生物学研究进展
周志琼1 ,苏智先2 ,廖永梅1 ,苏瑞军1 ,黎云祥1
(1.四川省环境科学与生物多样性保护重点实验室 , 四川 南充 637002;2.绵阳师范学院 , 四川 绵阳 621000)
摘要:对珍稀濒危植物桫椤的特征特性 、生态学、繁殖栽培的研究进展进行了综述 ,为进一步研究该植物提供了参考。
关 键 词:桫椤;生态学;繁殖;综述
中图分类号:Q949 文献标识码:A
Advance of biological study on Alsophila spinulosa
ZHOU Zi-qiong1 ,SU Zhi-xian2 ,LIAO Yong-mei ,SU Rui-jun1 ,LI Yun-xiang1
(1.Key Laboratory of Environmental Science and Biodiversity Conservation of Sichuan Province , Nanchong ,
Sichuan 637002 , China;2.Mianyang Teachers College ,Mianyang , Sichuan 621000 , China)
Abstract:The properties and ecological characters of Alsophila spinulosa and its propagation techniquewere
summaried in this paper ,which can provide reference for studying this plant in future.
Key words:Alsophila spinulosa;ecology;propagation;review
桫椤(Alsophila spinulosa)又称树蕨 、刺桫椤 ,属
真蕨纲桫椤科桫椤属 ,是一种树形蕨类植物[ 1] .桫
椤起源古老 ,据化石资料 ,它广泛出现于泥盆纪和
石炭纪 ,距今 2亿多年[ 2] ,是地球上仅次于裸蕨诞
生的最古老的孑遗植物之一.经过第四纪冰川的袭
击 ,桫椤的生存受到严重的影响 ,分布范围大大缩
小.生境的改变和人为的破坏使得适宜桫椤生长的
生境不断减少 ,桫椤正处于渐危状态.1984年国务
院环境保护委员会将其列入我国第一批一级重点
保护植物[ 3] ,1999年 8月国务院批准的《国家重点
保护野生植物名录》(第一批)中又将其改定为国家
二级重点保护植物.
桫椤是古森林遗迹 ,也是世界上最古老的化石
之一 ,曾与恐龙同生共荣 ,是研究物种形成与植物
地理分布关系以及古地质学 、古生物学 、古气候学
的理想材料.桫椤茎干可药用 ,有祛风湿 ,强筋骨 ,
清热止咳功效.常用于治疗跌打损伤 、肺热咳嗽 ,预
防流行性感冒 、流脑以及胃炎 、水肿 、肾虚腰痛 、妇
女崩漏 、虫积腹痛等 ,汁液外用可治癣症[ 3] .另外 ,
其株形奇异美观 ,可露地栽种 ,也可作为高级宾馆
或室内的观赏植物.由于桫椤极为重要的科研 、经
济及文化价值 ,一直为生物学家关注.
我国到 20世纪80年代才对桫椤进行研究 ,有
关桫椤的报道主要集中在桫椤群落学 、人工繁殖和
引种栽培 、遗传生态学 、形态学和解剖等方面.而有
关生理 、生化和组织化学等方面却鲜有报道.
1 桫椤的特征及特性
1.1 形态特征
桫椤为多年生树形蕨类植物 ,孢子体的茎直
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收稿日期:2004-03-25
基金项目:国家自然科学基金资助项目 3037149
作者简介:周志琼(1978-), 女 ,四川广安人 ,西华师范大学生物系硕士研究生 , 研究方向:珍稀濒危植物保护研究。
第 22 卷 第 3期
2004年 8 月
贵州师范大学学报(自然科学版)
Journal of Guizhou Normal University(Natural Sciences)
Vol.22.No.3
Aug.2004
DOI :10.16614/j.cnki.issn1004-5570.2004.03.023
立 ,高通常为 1 ～ 6m ,有的可达 10m以上 ,上部有残
存的叶柄 ,向下密被交织的不定根 ,不定根不仅起
吸收作用 ,还能加粗茎干 ,起支持作用.茎基部为原
生中柱 ,向上逐渐发育为管状中柱 ,再向上则为网
状中柱 ,双韧 ,外围厚壁组织 ,皮层无形成层.髓部
薄壁细胞富含淀粉 ,其间有维管束穿过[ 4] .
叶片为二回羽状复叶至三回羽状深裂 ,大型 ,
纸质 ,长 1 ～ 3m ,宽 0.4 ～ 0.8m 左右 ,叶螺旋状簇生
于茎的顶端.羽片 17 ～ 20对 ,长 35 ～ 50cm ,宽 14 ～
18cm;小羽片呈浅状披针形 , 18 ～ 20 对 , 长 5 ～
12cm ,宽 1.2 ～ 1.6cm ,叶面绿色 ,背面灰绿色[ 5] .
桫椤孢子呈钝三角形 ,黄褐色.孢子囊群着生在
叶片背面侧脉分叉处 ,靠近中肋.囊群近球 ,膜质.每
个孢子囊产 16个孢子 ,孢子四面体形 ,辐射对称 ,三
缝 ,大小为 30.7 ～ 46.1μm.每张叶片与孢子囊群 108
～ 630万个 ,每株桫椤年产孢子约 10 ～ 192亿粒[ 6] .
1.2 生长发育特性
桫椤腋芽从 3 月上旬开始抽发 , 月均温
14.5℃;5月出现发叶量的第一个高峰 ,平均每株
发叶 5.4枚 ,气温为 21.2℃;九月气温达到 21.7℃
发叶量达到第二个高峰;从 11月上旬起到第二年
的3 月上旬 ,桫椤处于休眠或半休眠状态.桫椤要
10年以上的植株才进入生理成熟期 ,1.2m 以上的
植株才开始生长孢子[ 6] .在不同纬度桫椤的生殖物
候有很大的差别.张家贤[ 6]观察赤水桫椤孢子囊群
5月出现 ,7月孢子成熟开裂.而程治英等[ 7]在西双
版纳的观察发现:孢子囊群 2 、3 月份开始孕育 , 4
月发育 ,5月趋于成熟 , 6月开始成熟.在人工条件
下 ,从孢子的萌发至丝状体 ,原叶体到幼孢子成熟
整个生活周期约 10个月.
2 桫椤的生态学特征
2.1 桫椤的地理分布
在澳大利亚西部 、加拿大西部 、英国 、德国南部
弗兰克地区 、印度和朝鲜的侏罗纪以及前苏联 、捷
克的早白垩纪 、我国的新疆 、陕甘宁盆地的侏罗纪 、
大兴安岭 、松辽盆地的早白垩纪均发现桫椤的孢
子.这表明桫椤在侏罗纪已经存在 ,并且分布的范
围很广 ,但随着地球气候的变迁 ,现今其分布区已
大大缩小 ,仅分布在热带 、亚热带地区[ 4] .
桫椤的生境类型较为单一 ,多生长在沟深谷
狭 ,温暖潮湿的环境.生境类型为热带雨林季雨林
型[ 8] .垂直分布一般在海拔 400 ～ 900m ,最高可达
到1 500 ～ 1 600m ,最低 150m.相对湿度 80%以上 ,
年平均气温 15℃,年平均降雨量 1 000mm 以上.国
外在日本南部 、印度 、泰国 、尼泊尔 、孟加拉 、柬埔寨
和越南均有分布.在我国分布范围广泛 ,从北纬
18.5°～ 30.5°的 10 省 80多个县都有分布.总体分
布呈斑块状.以四川 、贵州和重庆三个地区的交接
处最为集中 ,数量最多 ,著名的贵州赤水桫椤国家
自然保护区以及四川自贡金花乡的“桫椤谷”就分
布在这一带;其次在广西和云南也有大片的集中分
布 ,而在其他地方分布较为分散 ,居群规模小.总的
来说 ,其分布范围日趋缩小.
2.2 群落生态学特征
2.2.1 区系特征:桫椤群落组成成分具有一定的
相似性 ,但也因为因分布地点的不同而略有差异.
桫椤群落中的微管束植物组成一般为 59 科 ～ 75
科 ,92属 ～ 132属 , 103 种 ～ 186 种之间.乔木层以
樟科(Lauraceae)、山矾科(Symplocaeeae)、杜英科(E-
laeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、大戟科(Euphor-
biaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)等占优势.物种
组成地理成分以热带科和温带科为主并有明显偏
向热带分布类型的过渡性质.桫椤林内物种丰富 ,
并有很多古老和稀有的成分[ 8～ 16] .
2.2.2 群落类型和特点
以桫椤为优势种 、共优种或次优种的群落一般
是常绿阔叶林 。根据桫椤在群落中所占的位置及
其他优势物种的分布情况可将群落分为 4
类:[ 9～ 16]
(1)桫椤 、山矾 、杜英群落(Alsophila spinulosa S.
caudate Elaeocarpus sylvestris Comm)该群落分布在重
庆涪陵区江东磨盘沟海拔 200 ～ 800m处 ,乔木层高
5 ～ 10m.桫椤在群落中的数量较多 ,盖度大.桫椤
种群各年龄组基本整齐 ,群落正处于以桫椤为建群
钟的发育盛期 ,天然更新状况较好 。
(2)香叶树 、桫椤 、拉氏栲群落(Castauopsis lam-
ontii Alsophila spinulosa Lindera communis Comm)该种
群落主要分布在福建省永定县笔架山海拔 600 ～
900m处.林中层次分化明显 ,可分为乔木层第 Ⅰ亚
层 、乔木层第 Ⅱ亚层 、灌木层和草本层.灌木层高度
一般为 2 ～ 4m.
(3)桫椤 、粗糠树 、土地杜茎山群落(Alsophila
spinulosa Ehretia corylifoliaa Maesa montana Comm)该
群落分布在四川省自贡市金花乡的桫椤谷 , 海拔
450 ～ 480m.林内更新的新幼苗多为常绿阔叶林树
种 ,桫椤种群分布狭窄 ,天然更新不良 ,幼苗少且散
生 ,种群处于衰落状态.
(4)楠木 、大叶栎 、桫椤群落(Fhoebe nanmu
Castanopsis fissa Alsophila spinulosa Comm)主要分布在
贵州省的赤水市境内海拔 220 ～ 600m处 ,桫椤在此
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第 3 期 周志琼 ,苏智先 ,廖永梅 , 等:桫椤的生物学研究进展
群落中数量较多 ,生长良好 ,且年龄结构适宜 ,是一
种稳定的群落类型.
(5)竹子 、桫椤群落 分布在贵州省的赤水市
境内 ,海拔 450 ～ 220m.这种群落受人为活动干扰
大 ,破坏严重.以慈竹或斑竹和水竹为优势种 ,乔木
层稀疏或几乎不存在 ,灌木层也很稀疏.
对群落的研究表明:各种群落类型中 ,桫椤的
生长状况不同 ,一般受人为干扰小的群落中有较多
桫椤的幼苗生长 ,年龄结构合理 ,种群较为稳定.而
分布于人为干扰较大的地区的群落中 ,幼苗较少 ,
种群处于衰落.应制定一定的政策保护桫椤群落 ,
使其稳定生长.
2.3 遗传生态学
2.3.1 遗传多样性水平
Hamrick等在 1990年报道了对 165属 449个种
植物等位酶研究的统计结果表明:植物多态位点平
均为 50%,特有种的遗传变异明显低于广布种.而
桫椤多态位点比率只有 26.2%[ 4] 、27.97%[ 17] ,大
大低于植物平均多态位点 ,甚至低于窄域种 、地区
种和特有种 ,也低于其他珍稀濒危植物(表 1),表
明其遗传多样性水平很低.
2.3.2 居群的遗传变异及与其他物种的比较
桫椤种群间的遗传多样性高于种群内的遗传多
样性 ,种群间分化明显.王艇等[ 14]用 RAPD标记对分
布在海南尖峰岭及霸王岭 ,广东塘朗山 、黑石顶及大
西山的桫椤孑遗种群进行分析 ,发现由 Shannon表
型多样性 、基因频率的 Shannon 指数及其基因分化
系数求出的结果中 ,种群间遗传多样性占总遗传多
样性的比率依次为79.10%、77.85%和80.69%.而王
经源对8个居群65个桫椤样品进行 RAPD标记分析
也表明 ,在检测到的桫椤的遗传变异总量中有
64.13%的遗传变异发生在居群间.从表 1可以看出
王艇和王经源的研究结果都表明 ,无论是与窄域种 、
地区种 ,特有种还是与其他珍稀濒危植物比较 ,桫椤
的遗传分化程度都是很高的.
表 1 不同分布范围植物类群和珍稀濒危植物的遗传多样性和遗传变异
tab.1 The polymorphism an genetic variation of different distribution and some rare and endangered species
类型特征及物种 多态位点比率 种群间的遗传多样性所占比率/ %
种群间的遗传多样性
所占比率/ % 基因分化系数
桫椤[ 3] 26.2 64.13 35.87 0.701 5
桫椤[ 17] 27.97 79.10 20.90 0.806 9
红皮云杉[ 20] 73.68 57.74 42.26
八角莲[ 19] 70 70.68-70.89 29.11-29.40 0.468
庙台槭[ 21] 53.13 41.54 58.46 0.415 4
窄域种[ 19] 45.1 0.242
地区种[ 19] 52.9 0.216
特有种[ 19] 44 0.248
广布种[ 19] 58.9 0.210
造成桫椤高度遗传分化的原因是多方面的 ,一
方面 ,小居群 、生境片段化分布格局阻碍了桫椤不
同居群个体之间基因交流 ,这可能是造成桫椤居群
间存在显著分化的重要原因.另外 ,桫椤属植物精
子器和颈卵器产生的雌雄配子同时成熟提示它们
有可能进行自体受精 ,自交必然会加大遗传多样性
在桫椤不同种群间的分配.
桫椤种群的这种遗传多样性特点要求我们在
就地保护时尽可能在其各分布点建立更多的保护
区或保护点;在易地保护时则可考虑对同一种群内
的取样相应减少 ,而尽量增加对不同种群的取样.
3 人工繁殖与引种栽培
桫椤的孢子体生长缓慢 ,生殖周期长 ,孢子的
萌发和配子的发育及配子的交配都需要温暖和湿
润的环境 ,而人类的过度开发利用使分布区生境日
趋干燥 ,导致配子体生殖发育受到严重影响[ 1] ,植
株数量日渐减少 ,多数居群规模极小.因此 ,对桫椤
进行人工繁殖和引种栽培显得日益紧迫.毕世荣
等[ 22]用桫椤的嫩叶和孢子通过组织培养获得了桫
椤小植株 ,首次使桫椤的人工快速繁殖成为可能.
程治英等[ 8]也运用组织培养技术 ,通过孢子繁殖 、
无性无融合生殖和愈伤组织分化不定芽等方式得
到桫椤孢子体幼苗 ,他们还发现成熟的新鲜桫椤孢
子有近 1年的休眠期 ,用 GA 处理可以有效地打破
孢子休眠.在实验室内 ,通过控制培养条件可保存
桫椤的丝状体 、原叶体和孢子体.此外 , 韩见宇
等[ 23]发现 ,桫椤的人工繁殖还可直接将孢子播种
于腐质土加酸性田土的基质上 ,经配子体世代产生
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贵州师范大学学报(自然科学版) 第22卷
孢子体植株 ,并用这种方法获得了孢子体幼苗 1
850余株.鼎湖山保护区试用人工孢子有性繁殖 ,
培育有200株孢子萌发而的幼苗[ 5] .王俊浩等[ 5]进
行了桫椤的引种和孢子繁殖栽培 ,并模拟高湿 、荫
蔽的生境建立自然的生态群落进行就地保护.邬秉
左[ 25]采用盆栽的方法对桫椤进行了引种并对栽培
过程中的水分和湿度 、光照 、温度 、施肥和防病等方
面进行了观察研究.曾莉莉等[ 26]采用易地保存的
方法 ,成功地将桫椤植株从 500m 海拔(赤水市)引
种到 1 260m(贵阳市六冲关),并用引种成活植株
产生的孢子进行繁殖 ,并获得了幼苗.
5 展望
有关桫椤的报道多集中在宏观生态学水平和
生物特性的描述 ,对其内在的发育特性 ,繁育系统
以及分子水平的研究极少 ,桫椤生物学各方面的研
究都处于起步阶段.已有的报道尚缺乏系统性.桫
椤作为宝贵的木本蕨类植物 ,无论在科研 ,经济 ,文
化方面都有价值 ,彻底地掌握其濒危机制 ,扩大其
分布范围有重大意义.
5.1 桫椤的发育生物学
这方面还是个空白.桫椤的分布范围比较有
限 ,居群规模小 ,研究人工繁殖和栽培技术 ,扩大桫
椤的分布面积和规模有重大意义 ,而彻底地掌握桫
椤的发育过程和繁育系统是繁殖栽培的基础 ,挽救
珍稀濒危植物桫椤的关键.
5.2 生殖生态和生理生态的研究
桫椤对生境要求比较严格 ,只分布在高温 ,静
风 ,潮湿的生境中.而桫椤的要繁殖成功所需要的
条件更为苛刻 ,它取决于诸多生态因子 ,如孢子萌
发 ,生长 ,配子的发育和交配过程中的光照 、温度 、
湿度 、水分和土壤等非生物因子 ,以及病虫害等生
物因子.而现有的桫椤的区域性环境因子描述对研
究桫椤在具体小环境内的生存 、繁殖及进行保护的
意义都是有限的 ,因此 ,研究微生境中桫椤的生殖
生态 、生理生态有重要的意义.
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