全 文 ：第３３卷　第１期　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　国　岩　溶　 Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．１
　２０１４年３月　　　　　　　　　　　　　　　　　　　ＣＡＲＳＯＬＯＧＩＣＡ　ＳＩＮＩＣＡ
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Ｍａｒ．２０１４
文章编号：１００１－４８１０（２０１４）０１－００７７－０５
干旱和复水对喀斯特石生反叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌａｘ　Ｈｅｄｗ．）
叶绿素荧光特性的影响
＊
———以贵阳市花溪区附近严重石漠化区域为例
张显强１，２，３，王世杰２，孙 敏３
（１．贵州警官职业学院，贵州 贵阳５５０００５；２．中国科学院地球化学研究所／环境地球化学国家重点实验室，贵州 贵阳５５０００２；
３．西南大学生命科学学院／三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室，重庆４００７１５）
摘　要：为在喀斯特石漠化生态恢复治理中科学选择抗旱植物材料提供依据，本
文以贵阳花溪区附近石漠化区为例，利用快速叶绿素荧光动力学技术研究了干旱
和复水对石生反叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．）叶绿素含量和荧光特性变化
的影响，探讨了石漠化干旱环境与石生藓类光合特征的关系。结果表明：反叶扭
口藓随干旱胁迫的增加，叶绿素含量总体呈出先降低后升高的趋势；叶绿素荧光
参数Ｆｏ、ｑＮ 上升，Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｙｉｅｌｄ、ＥＴＲ、ｑＰ都随干旱胁迫的加剧而下降；在胁
迫时间较短复水后（２４ｈ）叶绿素荧光参数（Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｙｉｅｌｄ、ｑＰ、ｑＮ）基本恢
复到对照水平，超过２４ｈ造成胁迫程度的加重则无法恢复到对照水平。
关键词：反叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．）；干旱胁迫；复水；叶绿素荧光
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ
０　引　言
苔藓植物是最低等的高等植物，其形态矮小而被
人们忽视，但许多苔藓植物有着特殊的生理生态适应
机制，可以在高寒、高温、极度干旱和弱光等其它陆生
植物难以生存的环境中生长繁衍［１］。
耐旱苔藓有一套生理上的协调机制以保持光合
结构的完整性，能在脱水情况下保持叶绿素水平和光
合色素的活性［２］。国外学者利用叶绿素荧光技术分
别研究了不同种的藓类［３－４］和苔类［５－６］在脱水和复
水过程中叶绿素荧光的变化。其中研究最为清楚的
是美洲山墙藓Ｔｏｒｔｕｌａ　ｒｕｒａｌｉｓ，已成为研究耐旱藓类
生理生态和抗旱机理的模式植物［７－８］。Ｃｓｉｎｔａｌａｎ等
（２０００）对干湿交替下３种苔藓叶绿素荧光的分析结
果表明，在一定的相对含水量范围内苔藓植物叶绿素
荧光参数相对恒定；当干旱时，叶绿素荧光参数Ｆｍ、
Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＮ、ΦＰＳⅡ随着水分丧失而下降；复水后
Ｆｖ／Ｆｍ和ΦＰＳⅡ值能在较短时间内逐渐恢复正常水
平［９］。国内衣艳君（２００７）研究脱水过程中毛尖紫萼
藓（Ｇｒｉｍｍｉａ　ｐｉｌｉｆｅｒａ　Ｐ．Ｂｅａｕｖ．）的Ｆｖ／Ｆｍ、ＥＴｏ／
ＡＢＳ、ＥＴｏ／ＥＲｏ、Ａｒｅａ和ＲＣ／ＣＳｏ均存在较低的相
对含水量阈值，说明毛尖紫萼藓光合机构有相当强的
耐脱水能力，能随着干旱环境将植物体内的含水量降
得很低，以休眠的状态生存［１］。
在我国干旱半干旱地区广泛分布着大量的耐旱
藓类，作为喀斯特地貌广布的贵州，至今未见干旱胁
迫及复水下苔藓光合特征变化的相关研究。在喀斯
特石漠化地区石生反叶扭口藓分布广泛，研究其对干
旱的适应性和复水后的叶绿素荧光变化，探讨其对喀
斯特石漠化环境变化的光合生理响应具有重要的意
义。本文以贵阳市花溪区附近石漠化区域为例，研究
干旱胁迫及复水对石生反叶扭口藓光合生理特性的
＊ 基金项目：三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室培育基地开放基金项目（ＳＫＬ－２０１０－０３）
第一作者简介：张显强（１９７６－），男，博士，博士后，副教授，主要从事喀斯特环境生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｉａｎｑｉａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ。
通讯作者：王世杰，研究员，博士生导师。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｓｈｉｊｉｅ＠ｖｉｐ．ｓｋｌｅｇ．ｃｎ。
收稿日期：２０１３－１１－０７
影响，以期为喀斯特石漠化地区生态恢复治理提供科
学依据。
１　材料与方法
１．１　研究材料
供试反叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ　ｒｅｆｌｅｘａ　Ｂｒｉｄ．）采自
贵阳市花溪区附近严重石漠化区域，苔藓呈丛集型生
长在岩石的表面，是喀斯特石漠化地区常见的优势藓
类。
１．２　材料培养及处理
用１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液进行喷洒培养，一周后
选择生长一致的配子体插入带有圆孔大小合适的聚
乙烯薄板中。由于植物细胞原生质层具有选择透过
性，原生质层内外的溶液存在着浓度差，水分子就可
以从溶液浓度低的一侧通过原生质层扩散到溶液浓
度高的一侧。ＰＥＧ－６０００水溶性好，在溶液中不分解
为离子，在实验过程中可以保持均一水势，是理想的
水势调节剂，因此本实验以之作为载体。实验中将带
有材料的薄板置于装有－２．０Ｍｐａ　ＰＥＧ－６０００配制
溶液的培养皿上，并使材料下端浸入溶液而上端与空
气接触。ＰＥＧ－６０００ 渗 透 势 测 定 参 照 Ｍｉｃｈｅｌ和
Ｋａｕｆｍａｎｎ的方法［１０］。试验处理分为：
（１）对照：１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液培养；
（２）处理：１／１０Ｈｏａｇｌａｎｄ＋ ＰＥＧ－６０００（－２．０
Ｍｐａ）溶液培养。
于处理后的０ｈ、１２ｈ、２４ｈ、４８ｈ、７２ｈ和分别复
水２４ｈ后进行各指标测定。
１．３　研究方法
１．３．１　光合色素的测定
采用包维楷的方法［１１］。剪取苔藓样品生长末梢
适量，淘去泥沙，去除杂质，晾干表面水分，剪碎（约２
ｍｍ左右）混合均匀。每个样品称取０．２ｇ左右，作５
个重复，分别放入研钵中，加少量石英砂和碳酸钙及
２～３ｍＬ　９５％乙醇，研磨成匀浆，再加乙醇１０ｍＬ，
继续研磨至组织变白。静置３～５ｍｉｎ。过滤到２５
ｍＬ棕色容量瓶中，并用少量乙醇冲洗数次，直至滤
纸和残渣中无绿色为止，最后用９５％乙醇定容至刻
度，比色测定色素，以９５％乙醇为空白。光合色素提
取过程均在弱光和４ ℃低温条件下进行。在６６５
ｎｍ、６４９ｎｍ和４７０ｎｍ下测定吸光度。
按如下公式计算其浓度：
样品比色液叶绿素（Ｃｈｌａ）含量（ｍｇ·Ｌ－１）＝
１３．９５Ａ６６５－６．８８Ａ６４９；
样品比色液叶绿素（Ｃｈｌｂ）含量（ｍｇ·Ｌ－１）＝
２４．９６Ａ６４９－７．３２Ａ６６５；
样品比色液类胡罗卜素（Ｃａｒ）含量（ｍｇ·Ｌ－１）＝
（１０００ＯＤ４７０－２．０５Ｃｈｌａ含量－１１４．８Ｃｈｌｂ含量）／
２４５；
样品色素含量（ｍｇ·ｇ－１）＝ρ×Ｖ×Ｎ／ｍ×１０００
式中：ρ为样品比色液色素含量（ｍｇ·Ｌ
－１）；Ｖ 为提
取液体积（ｍＬ）；Ｎ 为稀释倍数；ｍ 为样品鲜重或干
重（ｇ）；１　０００为提取液体积ｍＬ换算成Ｌ的系数。
１．３．２　叶绿素荧光活性测定
将不同处理藓类配子体放在样品室内暗适应３０
ｍｉｎ，用ＰＡＭ－２１００（Ｗａｌｚ，德国）便携式脉冲调制式
叶绿素荧光仪测定各标记配子体的初始荧光（Ｆ０）、
最大光化学量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）、光化学猝灭系数
（ｑＰ）、非光化学猝灭系数（ｑＮ），ｒＥＴＲ（电子传递速
率）、Ｙｉｅｌｄ（实际光合效率）等荧光参数。其中Ｆｖ／Ｆｍ
＝（Ｆｍ－Ｆ０）／Ｆｍ；ｑＰ＝（Ｆ′ｍ－Ｆｔ）／（Ｆ′ｍ－Ｆ′ｏ）；ｑＮ ＝
（Ｆｍ－Ｆ′ｍ）／Ｆｍ－Ｆ′ｏ；ΦＰＳⅡ ＝ （Ｆ′ｍ－Ｆ）／Ｆ′ｍ ；ＥＴＲ
＝ΦＰＳⅡ（光系统Ⅱ）×ＰＡＲ（光合有效辐射强度）×
０．８４×０．５。重复６次，取其平均值。涉及到的参数
物理意义：可变荧光（Ｆｖ）、最大荧光（Ｆｍ）、实时荧光
产量（Ｆｔ）、光下初始荧光产量（Ｆ′０）、光下最大荧光产
量（Ｆ′ｍ）。
１．４　统计分析
利用ＳＰＳＳ１３．０进行数据分析处理，Ｅｘｃｅｌ　２００３
作图。
２　结果与分析
２．１　干旱和复水对反叶扭口藓叶绿素含量的影响
表１结果显示，叶绿素ａ含量随胁迫的加大总体
呈现出先降低后升高的趋势；叶绿素ｂ含量的变化也
表现出相同的趋势。就叶绿素ａ而言，反叶扭口藓从
初期的０．６５３ｍｇ·ｇ－１．ＦＷ 下降到１２ｈ的０．５１５
ｍｇ·ｇ－１．ＦＷ，之后上升到０．９１７ｍｇ·ｇ－１．ＦＷ。叶
绿素含量的变化趋势可能与胁迫初期光合作用能力
暂时下降有关；其次，由于高浓度ＰＥＧ－６０００溶液包
围在藓体的基部，在苔藓植物茎叶间形成的毛细管系
统致使ＰＥＧ－６０００随水流动到达藓体的上部然后结
晶析出而影响光合作用。在高浓度ＰＥＧ－６０００高渗
透胁迫处理条件下很多高等维管植物难以存活［１２］，
但反叶扭口藓依然能够保持一定的光合作用能力，而
且从外部形态上观察，植物体均未出现枯萎变黄的现
象，证明反叶扭口藓有极强的耐旱能力。
８７ 中国岩溶　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　２０１４年　
表１　模拟干旱及复水对反叶扭口藓叶绿素含量的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｒ　Ｈｅｄｗ．ｂｙ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
物种 胁迫时间／ｈ
叶绿素ａ
胁迫 复水
叶绿素ｂ
胁迫 复水
叶绿素ａ＋ｂ
胁迫 复水
０　 ０．６５３±０．２２　 ０．３３３±０．１２　 ０．９８６±０．３３
６　 ０．５１７±０．１９　 ０．６５２±０．２６　 ０．２４５±０．０９　 ０．２９３±０．０５　 ０．８１０±０．２７　 ０．９４５±０．２９
反叶扭口藓
１２　 ０．５１５±０．１７　 ０．６９２±０．２７　 ０．２５５±０．０７　 ０．２５５±０．０４　 ０．７７０±０．２１　 ０．９４７±０．２５
２４　 ０．５３６±０．１５　 ０．７１１±０．２５　 ０．２２２±０．０６　 ０．２４３±０．０６　 ０．７５８±０．２４　 ０．９５４±０．３３
４８　 ０．８９１±０．２４　 ０．６６９±０．２０　 ０．３２９±０．１１　 ０．３８３±０．２１　 １．２２０±０．４１　 １．０５２±０．１９
７２　 ０．９１７±０．３６　 ０．６７６±０．２１　 ０．３４５±０．１０　 ０．３４６±０．１９　 １．２６２±０．３８　 １．０２２±０．２８
２．２　干旱和复水下反叶扭口藓叶绿素荧光参数的变化
２．２．１　干旱和复水对反叶扭口藓Ｆｏ、Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｍ的
影响
初始荧光Ｆｏ是ＰＳⅡ反应中心全部开放即原初
电子受体ＱＡ全部氧化时的荧光水平，ＰＳⅡ天线色
素的热耗散常导致Ｆｏ降低，而ＰＳⅡ反应中心的破坏
或可逆失活则可引起Ｆｏ的增加［１３－１５］。图１显示，随
着胁迫时间的延长，反叶扭口藓的Ｆｏ持续上升，而且
在重度胁迫与对照之间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。复
水后Ｆｏ均有所恢复，但７２ｈ重度胁迫不能恢复到正
常的水平（Ｐ＜０．０５）。
Ｆｍ是ＰＳⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产
量，其大小反映通过ＰＳⅡ的电子传递的能力。随胁
迫时间的增加Ｆｍ呈现出下降的趋势。复水后Ｆｍ变
化趋势与Ｆｏ一致，说明胁迫时间越长电子传递受阻
越明显（图１）。
图１　模拟干旱和复水对反叶扭口藓叶绿素荧光参数的影响
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．ｂｙ　ＰＥＧ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
　　Ｆｖ／Ｆｍ是最大ＰＳＩＩ的光能转换效率。可变荧光
（Ｆｖ）与最大荧光（Ｆｍ）的比值（Ｆｖ／Ｆｍ）反映的是ＰＳⅡ
原初光能转化效率及ＰＳⅡ潜在活性，是反映光抑制
程度的可靠指标。当植物处于非逆境条件下时，该参
数一般为０．７５～０．８５之间［１６－１７］，但在逆境或受伤害
时会明显降低［１８］。胁迫初期，反叶扭口藓Ｆｖ／Ｆｍ缓
慢下降；胁迫逐渐加大，Ｆｖ／Ｆｍ数值显著降低，分别由
初始的０．７９６降低至胁迫７２ｈ的０．２６６（图１）。复
水后，Ｆｖ／Ｆｍ有较大程度的恢复，从胁迫７２ｈ 的
０．２６６恢复到０．６０７，在复水的过程中出现了超补偿
９７　第３３卷　第１期　　　　张显强等：干旱和复水对喀斯特石生反叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．）叶绿素荧光特性的影响
现象，即Ｆｖ／Ｆｍ略高于相应的处理组。这说明反叶扭
口藓恢复程度较高，这主要与植物在逆境下通过暂时
降低光合作用原初反应过程来躲避干旱有关，虽受一
定的破坏，但干旱解除后能快速恢复。
２．２．２　干旱和复水对反叶扭口藓ＰＳⅡ光量子效率
Ｙｉｅｌｄ的影响
Ｙｉｅｌｄ为ＰＳⅡ的实际光能转化效率，与ＰＳⅡ的
活性呈正相关［１５］，反映ＰＳⅡ反应中心在有部分关闭
情况下的实际原初光能捕获效率，可作为植物光合电
子传递速率快慢的相对指标［１９］。从图１可知，在胁
迫初期（１２ｈ内），反叶扭口藓Ｙｉｅｌｄ 略有上升，之后
逐渐下降，说明在干旱胁迫初期会产生适应过程，其
光合作用系统能进行自我的修复；胁迫后期Ｙｉｅｌｄ显
著降低（Ｐ＜０．０５）。复水初期，Ｙｉｅｌｄ 能较大程度地
恢复，但均略低于对照（Ｐ＞０．０５），４８ｈ后差异显著
（Ｐ＜０．０５），说明恢复较为困难。
２．２．３　干旱和复水对反叶扭口藓ｑＰ和ｑＮ 的影响
光化学淬灭系数ｑＰ表示ＰＳⅡ天线色素吸收的
光能用于光化学反应的份额，一定程度上反映了ＰＳ
Ⅱ反应中心的开放程度；非光化学淬灭系数ｑＮ 反映
的是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉的
部分，热耗散是植物保护ＰＳⅡ的重要机制［２０］。反叶
扭口藓ｑＰ开始略有上升，这是适应干旱情况所作出
的一种反应，１２－４８ｈ逐步下降，４８ｈ后略有回升，
呈现出先升高、后降低、再升高的趋势。在６－１２ｈ
复水初期高于对照，产生超补偿效应，之后低于对照
水平。ｑＮ 在初期略有升高，之后略有下降，最后急剧
升高，重度胁迫比初期升高近３倍，差异极显著（Ｐ＜
０．０１）（图１）。
３　讨　论
植物对干旱胁迫会产生适应、损伤、修复以及补
偿等不同程度的阶段性反应，其生理变化和光合特征
均有不同。本实验中，叶绿素含量随胁迫的加大表现
出先降低后升高的波动变化趋势，这是植物在逆境下
产生的一种“反应－适应”机制。叶绿素荧光可快速
检测植物在干旱胁迫下真实的光合作用，是评价光合
机构功能和环境胁迫程度的可靠方法。反叶扭口藓
各荧光数值表现出不同的变化趋势，Ｆｏ、ｑＮ 表现出
上升的趋势，Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｙｉｅｌｄ、ｑＰ 总体呈现出下降
的趋势；说明叶片ＰＳⅡ光化学效率的降低限制了反
叶扭口藓光合作用的正常进行，而Ｆｏ数据呈上升的
趋势，表明干旱胁迫使反叶扭口藓的光合作用过程受
到抑制，且随着胁迫的增加，反叶扭口藓光合结构受
到的破坏程度增加。因此，干旱胁迫后复水的叶绿素
荧光特征反映出植物对胁迫的适应能力和保护机制。
反叶扭口藓在胁迫时间较短复水后（２４　ｈ内）叶绿素
荧光参数（Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｙｉｅｌｄ、ｑＰ、ｑＮ）基本恢复到
对照水平，随着胁迫程度的加重则无法恢复到对照水
平，这揭示了环境条件的改善可使受损的ＰＳⅡ反应
中心得到一定程度的恢复，若受损过重则会延长恢复
时间或无法恢复到正常的水平。
叶绿素荧光可以快速、灵敏、无损伤探测环境胁
迫对植物光合作用的影响［２１－２２］，反映了丰富的光合
作用信息。脱水过程反叶扭口藓光合机构有相当强
的耐脱水能力，能随环境的干旱而将体内的含水量降
得很低，以休眠的状态生存，这与衣艳君的研究结果
相似［１］。轻中度干旱胁迫时间内完全脱水不会对藓
类的光合器官造成永久伤害，仍维持在可恢复的光合
能力状态，一旦复水，生理代谢活动可以得到迅速的
恢复。可见喀斯特区域苔藓植物具有很强的生理耐
旱能力，一方面在干燥状态下尽量维持细胞和结构的
完整性，减少细胞的损伤和代谢物质的破坏，另一方
面在复水过程中启动修复机制［２３］，快速修复脱水对
光合机构造成的破坏。
４　结　论
（１）反叶扭口藓随干旱胁迫的增加，叶绿素含量
总体呈现先降低后升高的趋势，这与光合作用能力受
到影响而暂时下降有关。
（２）叶绿素荧光参数随干旱胁迫的加剧而呈现规
律性的变化。在胁迫时间较短（２４ｈ）复水后叶绿素
荧光参数基本恢复到对照水平，超过２４ｈ造成胁迫
程度的加重则无法恢复到对照水平。
（３）贵州石漠化区域大量基岩裸露，探讨生长在
岩石表面的苔藓植物与干旱的关系，可以为生态系统
恢复过程中抗旱植物材料的筛选提供参考。
致　谢：拙作得以完善与提高，无不承蒙于审稿专家
和编辑的指导与帮助，对他们的辛勤付出表示由衷的
感谢。
参考文献
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ｌｏｒｅｕｓ （Ｈｅｄｗ．） Ｗａｒｎｓｔ．，Ａｎｏｍｏｄｏｎ　ｖｉｔｉｃｕｌｏｓｕｓ （Ｈｅｄｗ．）
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ｔｈｏｐｈｙｌ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｅｓｉｃｃａ－
ｔｉｏｎ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ａｎｄ　ｉｎｔｏｌｅｒａｎｔ　ｌｉｖｅｒｗｏｒｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９８，２０７
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ｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆｙ　ｌｉｖｅｒｗｏｒｔ　Ｐｏｒｅｌｌａ　ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ（Ｌ．）Ｐｆｅｉｆｆ．：ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌ－ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏｇｙ，
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ｒｅｗｅｔｔｉｎｇ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｍｏｓｓｅｓ：ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，
２０００，５１（３５１）：１６９５－１７０４．
［８］　Ｏｌｉｖｅｒ　Ｍ　Ｊ，Ｖｅｌｔｅｎ　Ｊ，Ｗｏｏｄ　Ａ　Ｊ．Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｍｏｄｅｌｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ：Ｔｏｒｔｕｌａ
ｒｕｒａｌｉｓ　ａｎｄ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｍｏｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０００，１５１（１）：７３－８４．
［９］　Ｃｓｉｎｔａｌａｎ　Ｚ，Ｔａｋáｃｓ　Ｚ，Ｐｒｏｃｔｏｒ　Ｍ　Ｃ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｅａｒｌｙ　ｍｏｒｎｉｎｇ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｓ　Ｔｏｒｔｕｌａ　ｒｕｒａｌｉｓ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｓｕｍｍｅｒ
ｄｅｗ　ｆａｌ　ｉｎ　ａ　Ｈｕｎｇａｒｉａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｒｙ　ｓａｎｄｙ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．
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ｔｈｏｐｈｙｌ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｃｅｓｓ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．
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Ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．ｉｎ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ：
Ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｎｅａｒ　Ｈｕａｘｉ　ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｇｕｉｙａｎｇ　Ｃｉｔｙ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｎ－ｑｉａｎｇ１，２，３，ＷＡＮＧ　Ｓｈｉ－ｊｉｅ２，ＳＵＮ　Ｍｉｎ３
（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｏｌｉｃｅ　Ｏｆｆｉｃｅｒ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００２，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｂａｓｅ　ｏｆ
Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　Ｂｉｏ－Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｕｉｙａｎｇ　ｃｉｔｙ　ｉｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ａｔ　ａｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　１　１００ｍ，ａｎｎｕａｌ
ａｖｅｒａｇｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　１５．２℃ａｎｄ　ａｎｎｕａｌ　ａｖｅｒａｇｅ　ｒａｉｎｆａｌ　ｏｆ　１　１７８ｍｍ．Ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　Ｇｕｉｙａｎｇ　ｉｓ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｌｙ
ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ（ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　８５％），ｗｈｏｓｅ　ｐａｒｅｎｔ　ｒｏｃｋｓ　ａｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｏｌｏｍｉｔｉｃ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｄｏｌｏｍｉｔｅ．
Ｉｔｓ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｉｓ　５％－１５％，ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｉｓ　１０％－９０％，ｔｈｅ　ｂａｒｅ　ｒｏｃｋ　ｉｓ　３０％－９０％，
ｔｈｅ　ｌａｎｄ　ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ　ｉｓ　１０％－７０％，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｓ　３６．７９％ ．Ｈｕａｘｉ　ｄｉｓｔｒｉｃｔ　ｉｎ
Ｇｕｉｙａｎｇ　ｉｓ　ｔａｋｅｎ　ａｓ　ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ　ｆｏｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，ｗｈｉｃｈ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ
ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｏｒ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ－
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ａ　ｈａｎｄｙ　ＰＡＭ－２１００ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ　ｉｎ　ｍｏｓｓ　Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．ｗｈｅｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｉｒｓｔ　ｄｒｏｐｐｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｆ０ａｎｄ　ｑＮｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｍｏｓｓｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　Ｆｍ ，Ｆｖ／Ｆｍ，Ｙｉｅｌｄ，ＥＴＲａｎｄ　ｑＰｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｆｔｅｒ
ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｔｏｒｅｄ　ｔｏ　ｎｏｒｍａｌ　ｌｅｖｅｌｓ　ｂｙ　ｍｉｌｄ　ｔｏ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｓ　ｍｏｒｅ　ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ　ｔｏ
ｒｅｔｕｒｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｌｅｖｅｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
（编辑　韦复才）
１８　第３３卷　第１期　　　　张显强等：干旱和复水对喀斯特石生反叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ　ｆａｌｌａｘ　Ｈｅｄｗ．）叶绿素荧光特性的影响