全 文 ：第 29 卷 第 12 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 12
2015 年 12 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Dec． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)12 － 120 － 05 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 411
刺山柑(Capparis spinosa L．)
两种花型间雄蕊的形态与功能比较
*
杨美琳1，2，3，尹林克1，陈军纪1，2，陈艳锋1，2
(1．中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，乌鲁木齐 830011;
2．中国科学院大学，北京 100049;3．中国科学院吐鲁番沙漠植物园，吐鲁番 838000)
提 要:刺山柑(Capparis spinosa L．)为山柑科山柑属多年生藤本小半灌木，在同一植株上存在着雄花和
两性花，为雄全同株植物，雄花和两性花的花内雄蕊均存在明显的形态分化现象。为了比较刺山柑两种花型间
同种雄蕊在形态、数量和颜色等方面的差异，探明其是否存在功能分化，以栽培在吐鲁番沙漠植物园内的成龄
刺山柑样株为研究对象，进行了连续两年的开花生殖物候学和昆虫访花行为观测。统计结果显示，两种花型同
种雄蕊长度、颜色、单个花药花粉数、花粉可育率及昆虫访花情况均不存在差异;分别用两种花型长雄蕊和短雄
蕊花粉进行单株的人工授粉试验结果表明，授两种花型长雄蕊花粉，所得结实率及果实质量均无差异，但授两
性花长雄蕊花粉所得单个果实种子数远远低于授雄花长雄蕊花粉所得单个果实种子数，且种子质量较好;授两
性花短雄蕊花粉所得结实率高于授雄花短雄蕊花粉所得结实率，但所得果实质量、单个果实种子数及种子质量
无差异。本研究为进一步探究刺山柑同朵花内长短雄蕊的形态与功能分化提供了理论基础和依据。
关键词:刺山柑;雄花和两性花;异长雄蕊;形态分化;功能分化
中图分类号:Q944 文献标识码:A
雄全同株是指一种植物的个体上同时产生雄花和两性花的现象［1］，而一朵花内的雄蕊在形态、大小、
颜色等方面有显著的区别，并存在不同程度功能分工的现象称为异型雄蕊［2］。花内雄蕊发生分化的方式
和类型有很多，很早就引起了人们的注意［3］。后来一些学者证明了异型雄蕊不仅形态发生分化，而且雄
蕊还存在着功能上的显著分化［4］。
刺山柑(Capparis spinosa L．)为山柑科山柑属多年生藤本小半灌木，在同一植株上同时存在着雄花和
两性花，为雄全同株植物［5］，同时为持续开花植物，一年存在两个花峰期［6］。雄花和两性花的花内雄蕊均
存在明显的形态分化现象，出现了长雄蕊和短雄蕊，研究通过对刺山柑两种花型间同种雄蕊形态差异的观
察，花粉活力及花粉数量、传粉和繁殖过程以及昆虫访花行为的比较，旨在了解刺山柑两种花型间同种雄
蕊的功能是否存在差异，揭示两种花型异长雄蕊分化的生态适应和进化意义。
1 材料、地点和方法
1． 1 研究材料与地点
材料:中国科学院吐鲁番沙漠植物园的人工种植刺山柑居群，植株平均冠幅为 504 × 305cm2，研究材
料全部为定植 30 多年的成龄植株。
地点:吐鲁番(42°5152． 5″N，89°1106． 8″E，海拔 － 84m)，极端最高气温 47． 6℃，极端最低气温 －
28℃，年有效积温 5454． 5℃，年平均降雨量 16． 4mm，年平均蒸发量 2837． 8mm，年平均日照时数 3049． 5h。
1． 2 研究方法
* 收稿日期:2014 － 11 － 10;修回日期:2014 － 12 － 2。
基金项目:国家科技基础性工作专项重点项目非粮柴油能源植物与相关微生物资源的调查、收集与保存(2008FY110400 － 3 － 3)
资助。
作者简介:杨美琳(1986 －)，女，新疆乌鲁木齐人，博士研究生，主要从事干旱区恢复生态学研究。E － mail:meilin_0606@ 163． com
通讯作者:尹林克(1957 －) ，男，天津人，研究员，博士生导师，主要从事荒漠植物保护生物学研究。E － mail:yinlk@ ms． xjb． ac． cn
1． 2． 1 形态结构观察
随机选取 30 朵雄花和 30 朵两性花，用游标卡尺分别测量雄花和两性花长、短雄蕊的花药长度、花丝
长度、记录各部分颜色及形态特征。
1． 2． 2 花粉数、花粉活力检测
随机选取刚开放而花药尚未开裂的雄花和两性花各 30 朵，将单花长雄蕊和短雄蕊的花药分别挤碎，
置于含有 0． 5%亚甲蓝染液和去垢剂的乙醇溶液中，定容至 2ml，摇匀后取 2μl悬浮液，用血球计数板在显
微镜下统计花粉量，重复 3 次。参照 Dafni等［7］的实验方法，分别测定两种花型异长雄蕊花粉的活性。
1． 2． 3 花粉可育率的检测
参考陈家瑞［8］的孢粉染色法，分别测定两种花型异长雄蕊的花粉可育率。
1． 2． 4 长、短雄蕊功能分析
随机选取 150 朵两性花，分别进行如下处理:1)选 30 朵花，去除所有雄蕊，授两性花长雄蕊花粉，套
袋;2)选 30 朵花，去除所有雄蕊，授两性花短雄蕊花粉，套袋;3)选 30 朵花，去除所有雄蕊，授雄花长雄蕊
花粉，套袋;4)选 30 朵花，去除所有雄蕊，授雄花短雄蕊花粉，套袋;5)自然对照，不作任何处理，挂牌直至
结果。3d后果实开始膨大时摘除纸袋。在果实成熟时统计不同处理下的结实率及每果实的结籽数。
1． 2． 5 昆虫访花行为的观察
每天随机标记 5 － 10 朵已开放的花:去除雄花长雄蕊，保留短雄蕊;去除雄花短雄蕊，保留长雄蕊;去
除两性花长雄蕊，保留短雄蕊;去除两性花短雄蕊，保留长雄蕊。每种处理连续 5d 对其访花昆虫的拜访时
间、访花行为和目的进行观察。
1． 2． 6 数据处理
花粉活力 有活力花粉比率 =红色花粉数 /观察花粉总数 × 100%。
花粉可育率 =可育花粉数 /观测花粉总数 × 100%。
结实率 =成熟果实数 /处理的花数。
数据分析用 Minitab进行处理，Origin8． 0 作图。
2 结果和分析
2． 1 两种雄蕊的特征比较
刺山柑为雄全同株植物，即同时存在雄花和两性花，两种花型均存在长雄蕊和短雄蕊，又为异长雄蕊
植物。两种花型长雄蕊花丝均为白色，短雄蕊花丝均为绿色，长、短雄蕊花药均为白色;两种花型间同种雄
蕊花丝长度，花药长度均不存在差异(表 1)。
表 1 两种花型同种雄蕊形态特征比较
Table 1 Comparison the characteristics of the same stamens between male and perfect flowers
长雄蕊 短雄蕊
两性花 雄花 P1 两性花 雄花 P2
数目 46． 30 ± 5． 48 45． 50 ± 4． 09 0． 78 19． 20 ± 2． 15 19． 10 ± 2． 56 0． 12
花丝长(mm) 25． 02 ± 3． 30 24． 20 ± 2． 37 0． 53 12． 77 ± 0． 87 13． 46 ± 0． 77 0． 07
花药长(mm) 2． 16 ± 0． 39 2． 51 ± 0． 41 0． 06 2． 07 ± 0． 48 2． 28 ± 0． 42 0． 30
花丝颜色 白色 白色 － 绿色 绿色 －
花药颜色 白色 白色 － 白色 白色 －
P1 为两种花型间长雄蕊差异比较;P2 为两种花型间短雄蕊差异比较
表 2 两种花型同种雄蕊花粉数比较
Table 2 Comparison of the pollen number of the same stamens between male and perfect flowers
两性花 雄花 P
每花药花粉数(× 103) 长雄蕊 74． 40 ± 7． 17 76． 70 ± 6． 89 0． 47
短雄蕊 75． 10 ± 5． 53 78． 40 ± 5． 17 0． 19
单花长雄蕊花粉总数(× 104) 341． 02 ± 98． 83 346． 61 ± 111． 82 0． 25
单花短雄蕊花粉总数(× 104) 143． 40 ± 109． 08 148． 64 ± 116． 11 0． 31
2． 2 两种花型长短雄蕊花粉数、花粉活力及花粉可育率
刺山柑的花粉活力在花药刚开裂时并不是最高，通常在花药开裂后的 2 － 6h 后达到较高水平(＞
80%)，其花粉活力在 18 － 20 小时之间。两种花型同种雄蕊之间花粉活力均无差异。两种花型同种雄蕊
·121·第 12 期 杨美琳等 刺山柑(Capparis spinosa L．)两种花型间雄蕊的形态与功能比较
单个花药花粉数无差异，同种雄蕊单花花粉总数也不存在差异(表 2)。刺山柑两种花型同种雄蕊花粉可
育率不存在差异。
2． 3 两种花型同种雄蕊功能比较
两性花去除所有雄蕊进行人工授粉，授两性花长雄蕊和雄花长雄蕊花粉，所得结实率及果实质量均无
差异;授两性花短雄蕊花粉所得结实率高于授雄花短雄蕊花粉所得结实率，但授两种雄蕊所得果实质量无
差异(表 3)。
表 3 不同传粉处理对刺山柑结实的影响
Table 3 Fruit set rates of C． spinosa under different treatments
处理 结实率(%) 果实长(mm) 果实直径(mm) 每个果实重量(g)
两性花去除所有雄蕊 授两性花长雄蕊花粉 61． 67 ± 2． 35a 19． 59 ± 1． 74a 12． 88 ± 1． 38a 1． 86 ± 0． 45b
授两性花短雄蕊花粉 41． 67 ± 2． 35c 14． 06 ± 1． 38b 10． 05 ± 1． 51b 0． 97 ± 0． 36c
授雄花长雄蕊花粉 65． 00 ± 2． 36a 21． 11 ± 3． 00a 13． 38 ± 1． 44a 2． 15 ± 0． 76b
授雄花短雄蕊花粉 28． 36 ± 2． 35d 14． 78 ± 2． 45b 10． 31 ± 1． 11b 1． 05 ± 0． 25c
对照组 55． 00 ± 2． 36b 21． 17 ± 1． 45a 13． 27 ± 0． 67a 2． 56 ± 0． 27a
种子大小和千粒重是衡量种子质量的重要指标［9］，两性花去除所有雄蕊进行人工授粉，授两性花长
雄蕊花粉所得单个果实种子数远远低于授雄花长雄蕊花粉所得单个果实种子数，但种子质量较好;授两种
花型短雄蕊花粉所得单个果实种子数及种子质量均无差异(表 4)。
表 4 不同传粉处理对刺山柑结籽的影响
Table 4 Seed set rates of C． spinosa under different treatments
处 理 单个果实种子数(个) 种子长(mm) 种子直径(mm) 种子千粒重(g)
两性花去除所有雄蕊 授两性花长雄蕊花粉 120． 9 ± 59． 07c 2． 39 ± 0． 25a 1． 89 ± 0． 15ab 3． 41 ± 0． 05b
授两性花短雄蕊花粉 85． 1 ± 25． 19c 2． 29 ± 0． 13a 1． 78 ± 0． 12bc 2． 83 ± 0． 10c
授雄花长雄蕊花粉 228． 6 ± 78． 83a 2． 03 ± 0． 17b 1． 64 ± 0． 11c 2． 80 ± 0． 04dc
授雄花短雄蕊花粉 82． 5 ± 15． 88c 2． 29 ± 0． 23a 1． 89 ± 0． 16ab 2． 85 ± 0． 04c
对照组 175． 30 ± 22． 64b 2． 27 ± 0． 22a 1． 96 ± 0． 27a 3． 72 ± 0． 24a
图 1 刺山柑昆虫访花频次图(LC:两性花长雄蕊;XC:
雄花长雄蕊;LD:两性花短雄蕊;XD:雄花短雄蕊)
Figure 1 The visiting frequency dynamics of insect pollinators in
C． Spinosa (LC:longer stamen of perfect flowers;XC:longer
stamen of male flowers;LD:shorter stamen of
perfect flowers;XD:shorter stamen of male flowers)
2． 4 昆虫访花行为的观察
两种花型都保留长雄蕊和短雄蕊，观察不同
雄蕊的访花情况，发现昆虫每分钟访长雄蕊为 10
－ 11 次，访短雄蕊为 5 － 6 次，访长雄蕊频率高于
访短雄蕊频率，两种花型同种雄蕊间不存在差异
(图 1)。说明两种花型长、短雄蕊对昆虫都有吸
引所用，但长雄蕊比短雄蕊更加吸引昆虫。
两种花型均去除长雄蕊，短雄蕊的访花率与
保留长短雄蕊时昆虫对短雄蕊的访花率差异不
大，但是发现部分昆虫会去访问剪落在地上的长
雄蕊，两种花型之间不存在差异;两种花型均去
除短雄蕊，昆虫对长雄蕊的访花率不变，但是几
乎没有昆虫选择剪落在地上的短雄蕊，两种花型
之间不存在差异。
3 讨论
植物的雄性功能即花粉散发到可受柱头上
的能力，是植物花的主要形态学性状进化的选择
压力［10］。在这种选择压力下，作为雄性功能直接参与部位的雄蕊的形态与结构也表现出一定的变化，就
连在同一朵花内的雄蕊与雄蕊之间也出现了形态上的显著分化［11］。在不同的植物种类中，分化的长短雄
蕊的数量各不相同，且不同的分化存在着不同的适应意义。刺山柑两种花型的雄蕊都属于花丝分化，主要
表现为长度和颜色的分化:一些雄蕊花丝较长为绿色，一些雄蕊花丝明显短小为白色，这也是目前发现的
最为普遍的花内雄蕊分化形式。这种分化方式不仅提高了传粉昆虫的携粉几率，而且实现了资源节约和
·221· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
繁殖最大化，即在有限空间内，用最节约的雄性资源投入使传粉空间及传粉几率最大化的方式，提高雄性
功能，是具有一定适应意义的［12］。
数量众多的雄蕊可能在花内资源分配调整下发生分化，异型雄蕊分化中的花粉数量与活性的变化都
是资源分配与功能分化的结果［13］，且花粉的数量和质量会影响植物果实和种子的成熟［14］。授两性花长
雄蕊所得单个果实种子数远远小于授雄花长雄蕊所得单个果实种子数，这是由于雄花的花粉粒较两性花
的大［15］，且可以明显挺高种子的产量，说明雄花在相同的传粉效率下，可以提高植株的雌性适合度。在刺
山柑中，传粉昆虫对雄花和两性花长短雄蕊的访花行为、访花频率和停留时间不存在显著差异，这可能与
两种花型在花蜜分泌量与花蜜含糖量上不存在差异有关［5］。
吐鲁番盆地降雨稀少，蒸发强烈，处于极端干旱的内陆地区［16］，刺山柑的雄全同株性系统及异长雄蕊
的产生可能是在长期与荒漠环境相适应中，受遗传和环境共同作用的结果。两种花型同种雄蕊间形态、花
粉数、花粉可育率及昆虫访花率都不存在差异，但同朵花中长短雄蕊之间的形态是否存在差异，昆虫为何
会选择访问剪落在地上的长雄蕊而不会访问剪落在地上的短雄蕊，长短雄蕊之间是否存在功能上的分化
还有待进一步研究。
4 结论
(1)刺山柑两种花型长雄蕊花丝均为白色，短雄蕊花丝均为绿色，长、短雄蕊花药均为白色;两种花型
间同种雄蕊花丝长度，花药长度均不存在差异。
(2)两种花型同种雄蕊之间花粉活力、雄蕊单个花药花粉数、单花花粉总数及花粉可育率均不存在差
异。
(3)两性花去除所有雄蕊进行人工授粉，授两种花型长雄蕊花粉，所得结实率及果实质量均无差异;
授两性花短雄蕊花粉所得结实率高于授雄花短雄蕊花粉所得结实率，但授两种雄蕊所得果实质量无差异;
授两性花长雄蕊花粉所得单个果实种子数远远低于授雄花长雄蕊花粉所得单个果实种子数，但种子质量
较好;授两种花型短雄蕊花粉所得单个果实种子数及种子质量均无差异
(4)昆虫每分钟访长雄蕊为 10 － 11 次，访短雄蕊为 5 － 6 次，访长雄蕊频率高于访短雄蕊频率，两种
花型同种雄蕊间不存在差异。
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·321·第 12 期 杨美琳等 刺山柑(Capparis spinosa L．)两种花型间雄蕊的形态与功能比较
Comparison of the morphology and function of the same stamens between male
and perfect flowers of Capparis spinosa L．
YANG Meilin1，2，3，YIN Linke1，CHEN Junji1，2，CHEN Yanfeng1，2
(1． Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Uru-
mqi 830011，China;2． Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;3． Turpan Eremophytes Botanical Garden，
Chinese Academy of Sciences，Turpan 838000，China)
Abstract:Capparis spinosa L． (Capparidaceae)is a woody perennial;there are male flowers and perfect flowers
in the same plant． Each flower has longer and short stamens． In order to ascertain if the function of the same sta-
mens are different between two kind of flowers，the morphology，number and color of the same stamen between
male and perfect flowers were compared． The results showed that the length，the color，the number of pollens of
single anther，the fertile pollen rate and the insect visiting of the same stamen had no significant differences be-
tween male flowers and perfect flowers． The artificial pollination experiment indicated that when the perfect flow-
ers with no stamens were pollinated with the pollen of the longer stamens in two kinds of flowers，the fruit rate
and the quality of fruits had no differences between two kind of flowers，but the number of seeds from the pollen
of longer stamens of perfect flowers were lower than the number of seeds from the pollen of longer stamens of male
flowers． The fruit rate from the pollen of shorter stamens of perfect flowers were higher than the fruit rate from the
pollen of shorter stamens of male flowers，but the quality of the fruits and the seeds，the number of seeds in sin-
gle fruit had no significant differences between two kind of flowers． This study provides the rationale and the ba-
sis for comparing the morphology and the function between longer stamen and shorter stamen in the same flower．
Key words:Capparis spinosa L．;male flower and perfect flower;longer stamen and shorter stamen;morpholog-
ical divergence;function differentiation
·421· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷