全 文 ：酢浆草[Oxalis corniculata（Oxalidaceae)]， 属酢
浆草科， 多年生草本植物， 主要分布于非洲和南美
洲[1]， 最初作为观赏植物被各地引入， 后逸生为园
圃和田间的常见杂草， 广泛分布于我国各地 [2]。 酢
浆草主要以地下鳞茎进行无性繁殖， 适应性广， 生
长快， 再生力强， 繁殖率高， 是一种典型的旱地恶
性杂草， 田间观测结果显示其可对周围农作物的生
长造成严重危害, 如可使辣椒减产 50％～60％， 花
生、 大豆等低矮作物减产 50％～75％， 西瓜减产
50％～85％、 最高达 100％[3]； 同时防治所需的用工
较不发生此类杂草危害的地块增加 70％， 且易导
致大棚内虫害较重发生 [4]。 罗世孝等 [5]系统的研究
了中国各地酢浆草的授粉特性， 发现酢浆草经过长
期进化可以通过花型变化或是调节生理机制来改变
其繁育系统以提高自交率， 保障有性生殖的完成，
这为酢浆草可以迅速蔓延成恶性杂草提供了理论解
释； 谢红艳等 [6]参照国内外对有害生物风险分析的
方法， 初步认为酢浆草的风险值 R 为 1.94， 属中
热带作物学报 2012， 33（4）： 704-708
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-01-04 修回日期： 2012-03-20
基金项目： 福建省科技重大专项项目（No. 2008NZ0002-1）； 福建省自然科学基金项目（No. 2011J01083）。
作者简介： 张志忠（1976 年—）， 男， 博士， 副教授。 研究方向： 蔬菜生态和生物技术。 E-mail: zeada2001@yahoo.com.cn。
酢浆草（Oxalis corniculata）植株水浸
提液对萝卜和生菜的化感效应
张志忠， 蒋云丹， 孙志浩， 蓝茂锋
福建农林大学园艺学院， 福建福州 350002
摘 要 通过采用不同浓度的酢浆草植株水浸提液处理萝卜和生菜种子与幼苗， 测定其对不同受体材料种子发
芽、 幼苗生长和植株保护酶系统的影响， 探讨酢浆草植株水浸提液对部分模式蔬菜植物的化感作用， 推测其可
能的生理机制。 结果表明： 酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜的种子萌发和幼苗生长表现出较为明显的化感抑
制。 酢浆草植株水浸提液处理后， 萝卜和生菜的种子萌发、 幼苗生长均被抑制， 抑制程度随处理浓度增加而增
强， 对胚根的抑制强度大于胚轴。 酢浆草植株水浸提液对幼苗各种保护酶活性的影响表现出不同的变化规律，
POD 和 CAT 的活性均随处理浓度的增加而持续上升， 低浓度浸提液的处理即可显著增强 CAT 的活性； POD 活
性随处理浓度增加而均匀上升； SOD 活性没有表现出明显的规律性； MDA 含量均随酢浆草植株水浸提液浓度增
加而持续升高。
关键词 酢浆草； 植株水浸提液； 化感效应
中图分类号 Q949.752.1 文献标识码 A
The Allelopathy of Plant Aqueous Extract of Oxalis
corniculata to Radish and Lettuce
ZHANG Zhizhong, JIANG Yundan, SUN Zhihao, LAN Maofeng
College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University Fujian, Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract In order to explore the allelopathic effects of invasive plants Oxalis corniculata and its possible
physiological mechanism, germination and seedling growth of radish and lettuce seeds and plant protection of
enzyme activity were measured after treated with different concentrations plants aqueous extracts of Oxalis
corniculata. Obvious allelopathic inhibition of plant aqueous extract of Oxalis corniculata to radish and lettuce was
observed. Radish and lettuce seed germination and seedling growth were inhibited and the degree of inhibition was
enhanced with increase in plant aqueous extract concentration. This inhibition in radicle performance was stronger
than hypocotyl. Different variation was observed in the activities of various protective enzymes of radish and
lettuce seedling after treated with different concentrations plants aqueous extracts of Oxalis corniculata. POD and
CAT activity continued to increase with increasing concentration; the low concentration of extract processing can
be significantly enhanced CAT activity; POD activity continued to rise with increase in concentration; the activity
of SOD did not show obvious regularity. MDA content continued to rise with increasing concentration.
Key words Oxalis corniculata； Plant aqueous extract； Allelopathy
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.04.023
第 4 期 张志忠等： 酢浆草（Oxalis corniculata）植株水浸提液对萝卜和生菜的化感效应
0 0.01 0.02 0.03 0.04
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
萝卜
生菜
aAaA
bB
cB
cC
发
芽
率
/％
酢浆草植株水浸提液浓度/（g/mL）
图 1 不同浓度酢浆草植株水浸提液处
理下的萝卜和生菜种子发芽率
aA
bB
bB
cC
cC
度至高度风险之间的植物。 但迄今国内对酢浆草的
危害研究相对较少， 且主要集中在生物学特征、 对
周边环境的表观影响 [5, 7-8]和防除技术 [9-10]3个方面，
关于其化感作用的研究仅见一篇相关文献 [11]。 酢浆
草作为一种观赏植物仍被广泛利用和引种， 对酢浆
草入侵特点和机理进行深入研究是实现其有效利用
的基础。 在对于其他入侵植物的化感作用研究中发
现， 入侵物种一般会降低本地植物的种子发芽率，
显著影响产量 [12-13]和保护酶活性等 [14]。 本研究选择
化感作用研究中常用的蔬菜模式植物萝卜和生菜作
为受体植物[15－16]， 初步探讨酢浆草植株水浸提液对部
分模式蔬菜植物的化感作用， 推测其可能的生理机
制， 为进一步研究酢浆草的入侵和危害提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
酢浆草[Oxalis corniculata（Oxalidaceae）]植株营
养体于 2011 年春采自福建农林大学植物园， 萝卜
（Raphanus sativus L）和生菜 （Lactuca sativa L）种
子购于福建省农嘉种子有限公司。
1.2 方法
1.2.1 酢浆草植株水浸提液的准备 新鲜酢浆草
植株蒸馏水冲洗后剪成 2 cm长小段， 60℃黑暗条件
下烘干、 研磨成粉。 室温下称取 4 g 上述粉末， 加
80 mL蒸馏水振荡浸提 2 d， 滤纸过滤后再用 0.2 μm
孔径 47 mm 直径的微孔滤膜过滤， 无菌水定容至
100 mL， 得到浓度为 0.04 g/mL 的酢浆草植株水浸
提液母液。 用无菌水依次稀释出 0.01、 0.02、 0.03、
0.04 g/mL 的浓度配比， 4℃保存备用。
1.2.2 酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜种子的处
理 萝卜和生菜种子用 70％乙醇进行表面消毒， 无
菌水冲洗后分别置于垫有 2层滤纸的培养皿（90 mm）
中， 每皿放置 30粒种子， 依次加入不同浓度的酢浆
草植株水浸提液 4 mL， 实验设 5 个处理， 0、 0.01、
0.02、 0.03、 0.04 g/mL 的浓度， 滤纸和培养皿均事
先灭菌， 室温条件下暗培养发芽， 每 24 h 观察 1
次， 补充无菌水保持滤纸湿润， 并避免培养过程对
种子造成人为污染， 2 d 更换 1 次新鲜浸提液和滤
纸， 以连续 7 d 不再有新种子发芽为实验结束标
记， 计算发芽率。 实验重复 3次。
1.2.3 幼苗生长指标、 保护酶活性和 MDA 含量测
定 萝卜和生菜种子用无菌水催芽至露白后按照
1.2.2同样培养方法培养和处理， 播种密度 30粒/皿，
培养温度为 25℃（昼）/16℃（夜）， 光照 6 000 lx， 每
24 h 观察 1 次幼苗生长状况， 补充水分， 2 d 更换
1 次新鲜浸提液和滤纸， 7 d 后测量幼苗胚轴和胚
根长度、 植株鲜重。
利用上述同样培养条件获得无菌水培养的 4 d
苗龄萝卜和生菜幼苗， 此后各培养皿依次加入上述
不同浓度浸提液 4 mL， 用无菌蒸馏水处理作对照，
再培养 3 d 后取样测定相关生理指标， 包括过氧化
物酶（POD）活性、 超氧化物歧化酶（SOD）活性、 过
氧化氢酶（CAT）活性和丙二醛（MDA）含量， 具体测
定参照王学奎方法进行[17]。 实验重复 3次。
1.2.4 数据处理与分析 化感效应指数按照 Willi
amson[18]的方法计算， 当 T≥C 时， RI=1-C/T； 当
T值， RI 为化感效应指数。 实验数据分析采用 SPSS
16.1软件进行。
2 结果与分析
2.1 酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜种子萌发
的影响
酢浆草各浓度植株水浸提液处理均降低了萝卜
和生菜种子的发芽率， 处理浓度越高抑制作用越显
著（图 1）。 低浓度的浸提液（0.01 g/mL）即可显著抑
制萝卜种子的萌发， 但对生菜影响不明显， 二者的
化感效应指数分别为-0.500 和-0.030。 当浓度达到
0.02 g/mL 时， 生菜种子的萌发也被显著抑制了。
随着浓度的进一步增高， 生菜的种子已几乎不会萌
发， 萝卜的萌发率呈缓慢下降趋势， 在处理浓度达
到最高值 0.04 g/mL 时， 萝卜和生菜相应的化感效
应指数分别为-0.770 和-0.970。
2.2 酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗的影响
酢浆草不同浓度植株水浸提液对萝卜和生菜幼
苗的胚根长度和植株鲜重表现出明显的抑制作用，
705- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
超
氧
化
物
歧
化
酶
活
性
/(U
/m
g)
0 0.01 0.02 0.03 0.04
A
400
350
300
250
200
150
100
50
0
bA
bA
bB
bB
bA
aA
bA
aA
aA
B
萝卜
生菜
cB
bB
bB bB
aA
aA
aA
bA
bB
bB
0 0.01 0.02 0.03 0.04
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
过
氧
化
物
酶
活
性
(U
/m
g)
0 0.01 0.02 0.03 0.04
C
bB
aA
aA
aA aA
aAaA
bB
cC
cC
160
140
120
100
80
60
40
20
0
过
氧
化
氢
酶
活
性
/（
U/
g)
酢浆草植株水浸提液浓度/（g/mL）
图 3 不同浓度酢浆草植株水浸提液处理下的萝卜和生菜幼苗的保护酶活性的影响
6
5
4
3
2
1
0
胚
轴
长
度
/c
m
0 0.01 0.02 0.03 0.04
A
aA
aA
aA
aA
aA
bA
bB
bB
bB
cB
B
6
5
4
3
2
1
0
胚
根
长
度
/c
m
0 0.01 0.02 0.03 0.04
aA
aA
bB
bB
cC
cC
cC
cBcB
萝卜
生菜
植
株
鲜
重
/m
g
60
50
40
30
20
10
0
0 0.01 0.02 0.03 0.04
C
aA
aA
aA
bB
bB
bB
bA
bA
bA
bC
醡浆草植株水浸提液浓度/（g/mL）
图 2 不同浓度酢浆草植株水浸提液处理下的萝卜和生菜幼苗生长相关指标
这种抑制作用随处理浓度的升高而逐步增强（图 2
B、 C）。 当浸提液浓度达到 0.02 g/mL 时， 胚根的
生长几乎被完全抑制了， 此时对萝卜和生菜根系生
长的化感效应指数分别为-0.729 和-0.929。 不同浓
度酢浆草植株水浸提液对植株鲜重的影响也表现出
了类似的规律， 当浓度达到 0.04 g/mL 时， 二者的
化感效应指数分别为-0.397 和-0.452。 同时由图
2-A 也可以看出低浓度（0.01 g/mL）浸提液对萝卜幼
苗胚轴的生长表现出促进作用（RI=0.149）， 随浓度
升高这种促进作用逐步减弱， 达到 0.03 g/mL 时已
表现为抑制； 但在生菜中则表现为持续的抑制作
用， 且随处理浓度的逐渐增加抑制作用逐步增强，
当浓度达到 0.04 g/mL 时， 两种受体植物幼苗的胚
轴生长均被严重抑制， 其化感效应指数分别为-
0.628 和-0.865。
2.3 酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗保护
酶系统的影响
不同浓度的酢浆草植株水浸提液处理后的萝
卜和生菜幼苗体内各种保护酶活性的变化如图 3
所示。 其中， POD 和 CAT 的活性均随处理浓度的
增加而持续上升（图3B、 C）， 低浓度浸提液（0.01～
0.02 g/mL）的处理即可显著增强 CAT的活性， 当浓度
达到 0.04 g/mL时， 萝卜和生菜幼苗相应的化感效应
指数分别为 0.391 和 0.388； 对 POD 而言（图 3-B），
其活性随处理浓度增加而均匀上升 ， 且萝卜的
POD 活性始终高于生菜 ， 当浓度达到 0.04 g/mL
706- -
第 4 期 张志忠等： 酢浆草（Oxalis corniculata）植株水浸提液对萝卜和生菜的化感效应
丙
二
醛
含
量
/（
μm
ol
/L
）
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
萝卜
生菜
bB
bA bA
aA
aA
aAaAaAbAbA
0 0.01 0.02 0.03 0.04
酢浆草植株水浸提液浓度/（g/mL）
图 4 不同浓度酢浆草植株水浸提液处理
下的萝卜和生菜幼苗的 MDA 含量
时， 萝卜和生菜幼苗相应的化感效应指数分别为
0.348 和 0.680。 SOD 活性的变化规律比较复杂
（图 3 -A）， 生菜幼苗处理后 SOD 活性先上升， 当
浓度增加至 0.02 g/mL 时活性达到峰值， 此后开始
下降； 萝卜幼苗处理后 SOD 活性最初呈现下降，
当浓度超过 0.01 g/mL 后开始持续上升。
2.4 酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜幼苗丙二
醛（MDA）含量的影响
酢浆草植株水浸提液处理后， 萝卜和生菜幼苗
的 MDA 含量均呈上升趋势（图 4）， 但在低浓度条
件下（0.01～0.02 g/mL）二者 MDA 含量的增加均不显
著， 当处理浓度超过 0.02 g/mL 后， 生菜体内 MDA
的含量增幅远大于萝卜， 当浸提液浓度为 0.04 g/mL
时 ， 与对照组相比 ， 萝卜的 MDA 含量增加了
68.57％， 而生菜的增幅则达到 266.67％， 其化感
指数分别为 0.407和 0.727。
3 结论与讨论
在外来杂草的入侵过程中其化感作用可能起到
了重要的作用， 入侵物种所产生的化感物质会对本
土植物的生长及各种代谢过程产生影响[19]。 本实验
中发现酢浆草植株水浸提液抑制了萝卜和生菜种子
的萌发， 随处理浓度增加其抑制程度逐步加深， 其
中对胚根的抑制作用要大于对胚轴的抑制作用。 在
研究空心莲子草对水稻的化感作用中也有类似的结
论[13]。 其原因可能是受体植物幼苗根系最先受到杂
草植株水浸提液中所含化感物质的影响， 生长减
缓， 根系的吸收和运输功能受到抑制， 进而影响到
地上部分的生长， 这可能是酢浆草在入侵过程中得
以迅速蔓延的主要原因之一， 在关于紫茎泽兰的研
究中也有类似的发现[20]。
目前化感作用研究已成为应对外来植物入侵的
一个重要领域 [21-22]， 但由于化感物质一般含量极
低， 提取和鉴定困难， 相关研究受到外界环境影响
较大， 目前关于其机理尚不明确， 对酢浆草而言这
类研究更是缺乏， 关于其对受体植物生理生化过程
的影响研究至今尚未见报道。 POD、 SOD、 CAT 三
者组成的保护酶系统对于维持植物细胞自由基处于
较低水平有重要作用， 受体植物受到杂草产生的化
感物质影响后， 通过改变其保护酶活性来抵抗杂草
的影响， 但当化感物质浓度增加到超过其忍受范围
时， 植物抗性减弱， 生长受到明显影响 [23]。 本实验
发现酢浆草植株水浸提液处理后， 萝卜和生菜幼苗
的 POD 和 CAT 的活性均随处理浓度的增加而持续
上升， 低浓度浸提液（0.01～0.02 g/mL）的处理即可
显著增强 CAT 的活性， 这一方面表明植物受到持
续性胁迫后， 充分调动自身的抵抗能力来缓解伤
害， 另一方面也表明受体植物组织老化现象不断加
剧， 抗性减弱。 但 SOD 活性的变化在两种受体植
物中表现差异较大， 其原因有待于进一步探讨。 植
物细胞膜结构受损是逆境条件下最初的反应 ，
MDA 是膜脂过氧化的主要产物， 其含量常用来衡
量植物受到伤害的严重程度。 由本实验可以看出不
同浓度的酢浆草植株浸提液处理后， 萝卜和生菜幼
苗的丙二醛含量持续增加， 说明其膜脂过氧化现象
越来越严重， 其中生菜的增幅远大于萝卜， 可能是
其幼苗植株细弱， 抵抗能力不及萝卜幼苗所致。
酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜种子萌发和
幼苗生长均表现出化感抑制作用， 随着浸提液浓度
增加， 抑制作用逐步增强， 对胚根的抑制作用要大
于胚轴。 酢浆草植株水浸提液处理萝卜和生菜幼苗
后， 受体植物的 POD 和 CAT 活性均随处理浓度增
加而持续上升， SOD 活性变化没有明显规律性。
本实验的结果可为阐明酢浆草入侵机制提供一定的
理论参考， 同时也为利用化感作用对园艺植物尤其
是蔬菜作物栽培中防止酢浆草的危害提供参考。
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责任编辑： 凌青根
708- -