全 文 ：文章编号：1003-8701（2014）06-0089-06
蓝蓟（Echium vulgare L．）不同密度
光合日变化的研究
徐惠风 1，冯政东 1，杨 溢 2，康岭生 3*，高志新 1
（1. 吉林农业大学农学院，长春 130118；2.吉林省农安县高家店农业技术推广站，吉林 农安 130227；
3. 吉林省农业科学院农业生物技术研究所，长春 130033）
摘 要：本研究通过密度 5cm、10cm、15cm、20cm、25cm处理，采用 Li-6400型光合仪测定蓝蓟叶片的光合
指标。结果表明：光合日变化在密度 20cm没有“午休”现象之外，其他密度均出现“午休”现象，密度大的“午
休”时间出现在上午，密度小的“午休”出现在下午。10 cm的在 10:00，5 cm的在 12：00，其他密度在 14:00；各
密度处理中光合速率最大值为 21.467μmol(CO2)/(m2·s)，最小值为 18.86μmol(CO2)/(m2·s)，平均值为 20.392μmol
(CO2)/(m2·s)。从光合“午休”分析看，蓝蓟最佳栽培密度为 20 cm。说明密度影响蓝蓟光合日变化，形成作物产
量影响的直接因素。各密度中只有 25 cm处理的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值表现为极显
著相关，相关系数分别为 0.94**，0.93**，0.95**；与胞间 CO2浓度表现为显著相关，相关系数为 0.92*，与水分利
用效率和表观叶肉导度表现为极显著负相关，相关系数为-0.97**，-0.92**。其他密度处理中净光合速率和其
他特征指标之间没有达到显著水平，说明栽培密度 25 cm为最佳密度。
关键词：蓝蓟；密度；光合日变化；光合“午休”
中图分类号：S501 文献标识码：A
Studies on Photosynthetic Diurnal Changes of Echium vulgare L.
at Different Densities
XU Hui-feng1, FENG Zheng-dong1, YANG Yi2, KANG Ling-sheng3*, GAO Zhi-xin1
(1. Jilin Agricultural University, Changchun 130118; 2. Jinlin Gaojiadian Agricultural Technology Promotion
Station of Nong’an County, Jilin Province, Nong’an 130227; 3. Agricultural Biotechnology Research Institute of
Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033, China)
Abstract：The photosynthetic indexes of Echium vulgare L．leaves were determined using LI-6400XT Porta⁃
ble Photosynthesis System with the density treatment of 5 cm, 10 cm, 15 cm, 20 cm and 25 cm. The results showed
that all the treatments appear photosynthetic midday-depress except the density of 20 cm. Midday-depress ap⁃
peared in the morning at larger density and appeared in the afternoon at small density, which appeared at 10 oclock
in 10 cm, appeared at 12 oclock in 5 cm, others at 14 oclock. The maximum photosynthetic rate was 21.467 μmol·
m-2·s-1, the minimum was 18.86 μmol·m-2·s-1, and the average was 20.392 μmol·m-2·s-1. From the analysis of pho⁃
tosynthetic midday-depress, the optimum planting of Echium vulgare L. was 20 cm. Density affected photosynthesis
diurnal variation of Echium vulgare L., that was the direct factor influencing crop yield. Only at the density of 25
cm, the correlation between net photosynthetic rate and transpiration rate and stomatal limitation appeared, the cor⁃
relation coefficients were 0.94, 0.93 and 0.95. Net photosynthetic rate appeared significantly correlated with inter⁃
cellular CO2 concentration, correlation coefficients was 0.92. It appeared highly significantly negative correlated to
收稿日期：2014-06-17
基金项目：吉林省科技厅基础应用项目（201105070）；吉林省科技厅重点科技攻关项目（20130206072NY）；吉林省教育厅重大项目
（201240）
作者简介：徐惠风（1965-），女，博士，副教授，主要从事植物生理生态、湿地生态环境与环境生物学的研究。
通讯作者：康岭生，男，副研究员，E-mail: kls828@hotmail.com
徐惠风等：蓝蓟（Echium vulgare L．）不同密度光合日变化的研究
吉林农业科学 2014,39（6）：89-94 Journal of Jilin Agricultural Sciences
DOI:10.16423/j.cnki.1003-8701.2014.06.015
90 吉 林 农 业 科 学 39卷
蓝蓟（Echium vulgare L．）为紫草科，紫草亚
科，紫草族，蓝蓟属一年生草本植物 [1-2]，其籽实可
做油料，其花做观赏使用，其籽粒中提取的蓝蓟
油有促进细胞再生，美容养颜的功效，具有较高
的经济价值。蓝蓟在荷兰作为美容精油原料大面
积种植，引进我国后还处于驯化阶段，因此研究
其高产栽培机理对未来大面积生产具有重要的作
用。
光合作用是植物的生理基础，也是植物能否高
产的重要影响因素之一 [3]，它受外界环境和内部因
素的限制，是一个复杂的生物物理化学过程 [4]。所
以研究蓝蓟光合作用及外部环境对其影响，对实现
蓝蓟高产栽培具有重要的意义。本研究旨在为进
一步研究蓝蓟高产栽培技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 8月上旬，选择晴朗的天气，取各区中
生长健壮，无病虫草害，长势旺盛的蓝蓟植株叶
片活体测定（连续测定 3 d，取平均值）。
1.2 试验设计
试验于 2009～2010年间，在吉林农业大学试
验基地进行，小区设计为：长 5 m宽 4 m，2垄为
保护行。试验采用随机区组设计，密度 5 cm、10
cm、15 cm、20 cm、25 cm；每处理 3次重复。
1.3 光合特性指标的测定
采用 Li-6400型光合测定仪。测定功能叶片
的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度
（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）、空气温度（Ta）、叶片温
度（Tl）、空 气 CO2 浓 度（Ca）和 空 气 相 对 湿 度
（RH）。WUE（水分利用效率）=Pn/Tr；ALMC（表观
叶肉导度）=Pn/Ci；Ls（气孔限制值）=Ci/Ca。
测定时间为 8:00～16:00，每隔 2 h测定 1次，
每次每个处理取 3株，上、中、下 3个部位各取 1张
叶片进行测量，取平均值。
1.4 数据处理
采用Excel 2003绘图。
2 结果与分析
2.1 蓝蓟光合特性的日变化
2.1.1 净光合速率（Pn）的日变化比较
从图 1可以看出密度为 5 cm处理的净光合
速率日变化曲线是典型的双峰曲线，最大值
21.767μmol(CO2)/(m2 · s)产生在 14:00，12:00 出现
“午休”现象。密度为 10 cm处理的净光合速率日
变化曲线也是双峰曲线，最大值 21.38μmol(CO2)/
(m2·s)产生在 8:00，10:00出现“午休”现象。密度
为 15cm处理的净光合速率日变化曲线呈午间高
峰型单峰曲线，最大值 23.767 μmol(CO2)/(m2·s)产
生在 10:00，其后呈下降趋势，最小值 18.867μmol
(CO2)/(m2·s)出现在 16:00。密度为 20 cm处理的净
光合速率日变化曲线是典型的单峰曲线，最大值
22.167μmol(CO2)/(m2 · s)产生在 12:00。密度为 25
cm处理的净光合速率日变化曲线是双峰曲线，最
大值 21.467μmol(CO2)/(m2·s)产生在 12:00，而 14:00
曲线略有下降的趋势，出现“午休”现象，16:00出
现第二个高峰值 21μmol(CO2)/(m2 · s)，平均值为
20.392μmol(CO2)/(m2·s)。“午休”现象随着强光、高
温和低湿而出现。
2.1.2 蒸腾速率（Tr）的日变化比较
随内外界主要生态因子的变化,各个处理的
Tr值均呈单峰曲线，最大值均出现在 12:00，最小
值均出现在 8:00（见图 2）。
2.1.3 气孔导度（Gs）的日变化比较
随内外界主要生态因子的变化,各个处理的Gs
值基本呈单峰曲线，最大值均出现在 12:00，最小值
均出现在 8:00。在密度处理中 Gs 最大值 0.393
water use efficiency and mesophyll conductance, correlation coefficients was -0.97，-0.92. Correlation did not reach
significant level at other density, it indicated that the optimum planting density was 25 cm.
Key words：Echiuum vulgare L.; Diurnal variations of photosynthesis; Midday depression
图 1 不同密度处理蓝蓟叶片净光合速率
（Pn）的日变化曲线

17
18
19
20
21
22
23
24
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
净
光
合
速
率
（
P
n
）
[
m
m
o
l
(H
2
O
)/
(m
2
·
s)
]
时间
5 10
20 25
2.1.4 胞间CO2浓度（Ci）的日变化比较
从图 4可以看出不同密度处理下胞间 CO2浓
度日变化只有最小密度 5cm呈双峰曲线变化,其
他处理均呈单峰曲线变化,最大值是密度为 5 cm
处理，为 178.333μmol/mol。
2.1.5 表观叶肉导度（ALMC）的日变化比较
由图 5可以看出，表观叶肉导度除密度为 5cm
处理外其余各处理 8:00~14:00期间均呈现下降趋
势，至 14:00达到最小值，其后略有升高。密度为
5cm处理呈现为双峰曲线，8:00~10:00上升至最大
值 0.224 mol(CO2)/(m2·s)，10:00~12:00下降至最小
值 0.110 mol(CO2)/(m2·s)，其后呈缓慢上升趋势。
2.1.6 气孔限制值（Ls）的日变化比较
由图 6可以看出，变化趋势基本一致，在 12:00
到达最高峰，只是密度为 5 cm处理的蓝蓟叶片气
孔限制值在 8:00～10:00呈下降变化。
2.1.7 水分利用效率（WUE）的日变化比较
从图 7可以看出，不同密度处理蓝蓟叶片水
图 4 不同密度处理蓝蓟叶片胞间CO2
浓度（Ci）日变化曲线

60
80
100
120
140
160
180
200
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
胞
间
C
O
2
浓
度
（
C
i）
[
μ
m
o
l
/m
ol
]
时间
5 10 15
20 25
图 5 不同密度处理蓝蓟叶片表观叶肉
导度（ALMC）日变化曲线







0.100
0.150
0.200
0.250
0.300
0.350
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
表
观
叶
肉
导
度
（
A
LM
C
）
[m
o
l（
C
O
2
）
/（
m
2
·s
）
]
时间
5 10 15
20 25
图 6 不同密度处理蓝蓟叶片气孔限制值
（LS）日变化曲线

0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
气
孔
限
制
值
（
Ls
）
（
%
）
时间
5 10 15
20 25
图 7 不同密度处理蓝蓟叶片水分利用效率
（WUE）日变化曲线

0
5
10
15
20
25
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
水
分
利
用
效
率
（
W
U
E）
[μ
m
o
l（
C
O
2
）
/m
m
o
l（
H
2
O
）
]
时间
5 10
15 20
25
mmol(H2O)/(m2·s)出现在密度为 20 cm的处理（图
3），密度为 5 cm 8:00 出现偏高 0.232 mmol(H2O)/
(m2·s)。
图 3 不同处理下蓝蓟叶片气孔导度（Gs）日变化曲线图 2 不同处理下蓝蓟叶片蒸腾速率日变化曲线

0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
蒸
腾
速
率
（
T
r
）
[
m
m
o
l
(H
2
O
)/
(m
2
·
s)
]
时间
5 10 15
20 25

0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
气
孔
导
度
（
G
s
）
[
m
m
o
l
(H
2
O
)/
(m
2
·
s)
]
时间
5 10 15
20 25
6期 91徐惠风等：蓝蓟（Echium vulgare L．）不同密度光合日变化的研究
92 吉 林 农 业 科 学 39卷
分利用效率（WUE）日变化曲线变化趋势基本一
致，密度 5 cm在 8:00～10：00变化稍缓。
2.2 环境因子的日变化
2.2.1 空气CO2浓度（Ca）的日变化
8:00空气中 CO2浓度最高为 371.39μmol/mol，
14:00出现第二高峰值为 366.86μmol/mol，全天变
化为双峰曲线（图 8）。
2.2.2 空气相对湿度（RH）和温度（Ta）日变化
由 图 9 可 以 看 出 ，空 气 相 对 湿 度 最 大 值
64.65%出现在 8:00，最小值 43.95%出现在 12:00，
第二高峰值 56.93%出现在 16:00；空气温度日变化
呈 12:00最高峰的单峰曲线，最大值为 29.53℃，最
小值 28.15℃出现在 8:00。
表 1 密度是 5 cm时净光合速率与其他光合特性指数的相关分析
相关系数
Gs
Ci
Tr
WUE
ALMC
Ls
Pn
0.06
-0.22
0.16
-0.19
0.28
-0.21
Gs
0.83*
0.92**
-0.87*
-0.77
0.89*
Ci
0.56
-0.48
-0.98**
0.99**
Tr
-0.98**
-0.49
0.66
WUE
0.43
-0.59
ALMC
-0.97**
表 2 密度是 10 cm时净光合速率与其他光合特性指数的相关分析
相关系数
Gs
Ci
Tr
WUE
ALMC
Ls
Pn
0.06
-0.31
-0.01
0.41
0.51
-0.34
Gs
0.91*
0.99**
-0.86*
-0.83*
0.91*
Ci
0.90*
-0.91*
-0.97**
1.00**
Tr
-0.90*
-0.85*
0.91*
WUE
0.95**
-0.93**
ALMC
-0.98**
图 9 空气相对湿度（RH）和空气
温度（Ta）日变化曲线
图 8 空气CO2浓度（Ca）日变化曲线
2.3 不同处理的蓝蓟光合特性之间的相关性分
析
由表 1～5可以看出气孔导度（Gs）和蒸腾速
率（Tr）成极显著正相关，与胞间 CO2浓度（Ci）在
密度 20cm和 25cm呈极显著正相关。水分利用效
率（WUE）与 Tr在密度为 5cm和 25cm中呈极显著
负相关；与 Ci在密度为 15、25cm处理呈极显著负
相关；与表观叶肉导度（ALMC）在密度除了 5cm
处理呈不显著相关外其余处理均呈极显著正相
关；与气孔限制值（Ls）在密度为 5cm处理中呈不
显 著 负 相 关 ，其 余 处 理 均 呈 极 显 著 负 相 关 。
ALMC 与 Gs 在密度 25 cm 处理中呈极显著负相
关；与 Ci 25 cm处理中呈极显著负相关；Ls与 Gs
在密度为 25 cm处理呈极显著正相关；与 Ci在各
处理中均呈极显著正相关；与 Tr在密度为 25 cm
处理呈极显著正相关。净光合速率（Pn）在密度
为 25 cm处理中与 Gs、Tr和 Ls呈极显著正相关，
与ALMC和WUE呈极显著负相关。

335
340
345
350
355
360
365
370
375
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
空
气
C
O
2
浓
度
（
C
a）
（
μ
m
o
l/
m
o
l）
时间
28.0
28.5
29.0
29.5
30.0
40
45
50
55
60
65
70
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
空
气
温
度
（
Ta
）
℃
空
气
湿
度
（
R
H
）
（
%
）
时间
Ta RH
表 3 密度是 15 cm时净光合速率与其他光合特性指数的相关分析
相关系数
Gs
Ci
Tr
WUE
ALMC
Ls
Pn
0.29
-0.34
0.18
0.14
0.47
-0.34
Gs
0.78
0.99**
-0.86*
-0.67
0.79
Ci
0.83*
-0.94**
-0.97**
1.00**
Tr
-0.89*
-0.74
0.84*
WUE
0.94**
-0.96**
ALMC
-0.98**
表 4 密度是 20 cm时净光合速率与其他光合特性指数的相关分析
相关系数
Gs
Ci
Tr
WUE
ALMC
Ls
Pn
0.64
0.23
0.47
-0.14
0.07
0.18
Gs
0.85*
0.97**
-0.80
-0.64
0.83*
Ci
0.91*
-0.99**
-0.95**
1.00**
Tr
-0.88*
-0.73
0.89*
WUE
0.97**
-0.99**
ALMC
-0.96**
表 5 密度是 25 cm时净光合速率与其他光合特性指数的相关分析
相关系数
Gs
Ci
Tr
WUE
ALMC
Ls
注: * p<0.05，** p<0.01
Pn
0.94**
0.92*
0.93**
-0.97**
-0.92**
0.95**
Gs
0.98**
0.98**
-0.95**
-0.96**
0.98**
Ci
0.93**
-0.95**
-1.00**
1.00**
Tr
-0.96**
-0.91*
0.94**
WUE
0.95**
-0.96**
ALMC
-0.99**
3 结论和讨论
对蓝蓟的光合特征参数的测定表明叶片的净
光合速率不只与蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓
度等有关，与栽培密度有直接关系，也受环境直
接影响 [5-7]。
3.1 在各处理中净光合速率曲线表现出不同的
类型，说明密度对蓝蓟的净光合生理指标有一定
的影响，很多研究表明“午休”现象与光照、气温
和湿度等环境因素有关，也与自身光合产物抑制
有关，与自身特性有关 [8-11]，而蓝蓟的光合日变化
波动与密度有直接关系，密度大导致其叶片的光
合作用受气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2浓度以及
水分利用效率、表观叶肉导度影响较大，是限制
其光合“午休”作用的主要因素。
各处理中密度是 25 cm的相关性表现为：净光
合速率与气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值表现为
极显著正相关，相关系数分别为 0.94**，0.93**，
0.95**；与胞间CO2浓度表现为显著相关，相关系数
为0.92*，与水分利用效率和表观叶肉导度表现为极
显著负相关，相关系数为-0.97**，-0.92**。其他密
度处理中净光合速率和其他特征指标之间没有达
到显著水平。说明蓝蓟的光合作用受气孔导度、
蒸腾速率、胞间 CO2浓度以及水分利用效率、表观
叶肉导度影响较大，是限制其光合作用的主要因
素，栽培密度在 25 cm时光合作用与各个因子均
达到最佳，说明蓝蓟光合日变化最适合密度是
25 cm。
6期 93徐惠风等：蓝蓟（Echium vulgare L．）不同密度光合日变化的研究
94 吉 林 农 业 科 学 39卷
3.2 在各处理中净光合速率最大值 23.767μmol
(CO2)/(m2·s)出现在密度为 5cm处理中的 10:00；全
天平均净光合速率最大值 21.32μmol(CO2)/(m2· s)
出现在密度为 15cm的处理中。
3.3 蓝蓟栽培高产最佳密度为 20 cm，没有“午
休”现象。
因此，不同密度对蓝蓟光合日变化有不同的
影响，密度成为蓝蓟光合日变化的栽培重要因
素。
参考文献：
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15 .
（上接第 70页）
样品溶液易起泡沫不易定容，泡沫过多时，可
加几滴消泡剂（辛醇或者丁醇）消除泡沫。
滴定过程宜迅速，控制在 2 min以内，以免提
取出来的维生素C氧化降解。
3 结 论
黄瓜中维生素 C含量随着贮藏时间的延长而
降低，应尽量食用新鲜黄瓜，家庭短期贮藏建议
采用冰箱内冷藏等低温避光贮藏方式，并且贮藏
时间不要超过 2 d。
2，6-二氯靛酚滴定法测定黄瓜中维生素C含
量,方法准确（回收率为 99.35%～99.80%），精密度
好（RSD为 0.25%）。
进行黄瓜中维生素 C含量测定时，应采摘后
立即进行。
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素C稳定性的研究[J] . 食品研究与开发，2004，25（6）：121-
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