全 文 ：我国桫椤研究进展
敖　光　辉

(内江师范学院 化学与生命科学系 ,　四川　内江　 641112)
　　摘　要: 较低的遗传多样性水平、狭窄的生态位和锐减的适宜生境 ,是桫椤的致濒因素。 在人工孢子繁殖
和组织培养的辅助下 ,就地保护是桫椤种质资源保护的有效途径。
关键词: 桫椤 ;生态学 ;资源保护
中图分类号: Q16 文献标识码: A 文章编号: 1671- 1785( 2004) 06- 0079- 04
1　桫椤的保护价值和主要生物学特性
1. 1　桫椤的保护价值
桫椤是中生代的古老孑遗物种 ,对物种的形成和植物地理区系的研究、古生物学、古气候、古环境变
迁的研究具有重要价值 ;桫椤茎含有黄酮苷、生物碱、氨基酸、二元酚等成分 ,桫椤株形美观、雅致 ,具有
较高的药用价值、观赏价值和开发前景。在《国家重点保护野生植物名录》中 ,桫椤科所有种全部列为二
级保护植物 [1 ];在《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录中全部列为附录Ⅱ物种 ;在根据新的《森林法》
第三十八条制定的《国家禁止、限制出口的珍贵树木名录》中全部列为限制出口的树种。
1. 2　地理分布和主要生境
桫椤 ( Alsophila spinulosa ) ,属蕨类植物门真蕨亚门水龙骨目桫椤科。根据化石记载 ,桫椤科植物最
早出现于中生代的早侏罗纪或晚三叠纪 ,在中生代中期曾广泛分布 ,极为繁盛。后来由于地质变迁和气
候变化 ,特别是第四纪冰期的影响 ,大量种类绝灭 ,分布区也大幅度收缩 ,最后仅残存于热带和亚热带中
某些环境特别适宜的“避难所”。桫椤科在全世界共有 6属 500余种 ,产于热带亚热带山地。根据目前比
较权威的研究结果 ,我国有 2属、 14种和 2变种 ,分布于西南和华南地区。 我国桫椤科的种类虽然不多 ,
但地处该科植物分布的北缘 ,其种类和分布有一定的特色。
桫椤分布于我国境内的北纬 18°30’ - 30°30’的福建、台湾、海南、广东、广西、贵州、四川、云南、西藏
等省 (区 )。在尼泊尔、锡金、不丹、印度、缅甸、泰国、越南、菲律宾和日本南部也有分布。一般生长在海拔
250- 900 m的静风、高湿、荫蔽的生境中 ,最高可达海拔 1500- 1600 m处。 适生的土壤为酸性砂质壤
土 ,尤以砂壤中壤质地的土壤为宜 ,土壤 pH值为 4. 5- 5. 5。砂质土壤有利于桫椤在高温高湿的条件下 ,
保持通气、透水 ,保证根系的正常发育。
2　桫椤群落物种多样性及种群进化
张思玉对福建省永定县笔架山桫椤群落的不同样地、不同层次的物种丰富度、物种多样性指数和群
落均匀度进行了分析。在群落垂直结构的 5个层次中 ,桫椤的物种多样性除物种丰富度外其他各项指标
在各层次中最大 ;草本层的物种丰富度、多样性指数和种间相遇机率 ( P IE)分居第 2位 ,群落均匀度则居
第 3位 ;灌木层的物种丰富度居第 1位 ,但群落均匀度最小 ;乔木层第 1亚层的物种多样性各项指标除群
落均匀度居第 2位外 ,其他均最小 ;藤本物种多样性各项指标居第 3位至第 4位 ;样地间 ,乔木层、灌木层
的各项多样性指标差异较小 ,草本层和藤本的差异较大。永定桫椤群落的 Simpson指数和种间相遇机率
·79·第 19卷第 6期No. 6 Vol. 19　　　　　　　　　　　 内江师范学院学报JO URN AL OF N EIJIAN G T EACHERS CO LLEGE
　收稿日期: 2004- 09- 02
　作者简介: 敖光辉 ( 1965- ) ,男 ,四川广元人 ,内江师范学院副教授。
　基金项目: 四川省教育厅青年基金项目。
( PIE)的数值几乎相等 [2 ]。
敖光辉对四川省荣县金花乡桫椤自然保护区的桫椤群落结构进行了初步研究。从植物区系、种类组
成、外貌形态和空间结构等方面报道了四川省荣县金花乡桫椤自然保护区桫椤的群落学特征。认为该区
系分区为泛北极植物区 ,中国—日本森林植物亚区 ,华中植物地区。科属分布区类型以热带成分占绝对
优势 ,优势种和亚优势种集中在桫椤科、樟科、紫草科、忍冬科和紫金牛科。群落外貌特征为单叶、中型叶
为主的常绿高位芽植物所决定 ,属中亚热带常绿阔叶林植被。 其群落结构可划分为乔木层、灌木层和草
本层 ,嵌镶性明显。针对保护区的现状 ,就保护方向和保护对策提出了建议 [3 ]。敖光辉报道了荣县金花乡
桫椤自然保护区桫椤群落种群间联结性的研究结果 ,基于 2× 2联列表 ,应用方差分析、χ2-测试、 Ochiai
指数、 Dice指数和 Jaccard指数等系列技术 ,测定了该自然保护区桫椤群落 15个主要种群间的联结性 ,
并以半矩阵和星座图表达测定结果。该保护区桫椤群落种间联结较复杂 ,种间显著的正联结存在于水红
木与球序鹅掌柴、水红木与野漆树、球序鹅掌柴与野漆树间。显著的负联结存在于球序鹅掌柴与野鸦椿、
球序鹅掌柴与四川大头茶、水红木与野鸦椿、水红木与四川大头茶之间。 桫椤与其它主要树种间联结性
较低 [4 ]。
李桂玲等报道在广西河池市大山塘林场的桫椤植物多生于杉木人工林下 ,特别是在杉木林缘形成
大面积桫椤群落 ,生长茂密林地内有充分的光照 ,透光度达 20% ,气温暖和 ,湿度适中 ,为桫椤孢子传播、
萌发及生长发育创造了有利条件。
王艇等应用随机扩增多态性 DN A( RAPD)标记分析了海南尖峰岭及霸王岭、广东塘朗山、黑石顶
及大西山桫椤种群的遗传变异。 28个引物共检测到 118个位点 ,其中多态位点 33个 ,多态位点比率
27. 97% , Shannon多样性、 Nei遗传分化和分子方差分析 ( AMOVA)结果一致 ,显示尖峰岭种群遗传多
样性最大 ,霸王岭种群次之 ,塘郎山种群第三 ,黑石顶种群第四 ,而大西山种群最小 ,种群的遗传变异主
要发生在种群间 ; Shannon指数测出的种群间遗传多样性所占比率为 79. 10% (基于表型频率 )和
77. 85% (基于基因频率 ) , N ei基因分化系数 ( Gst )达 80. 69% ,分子方差分析也表明种群分化极为显著
(Υst= 0. 8286,P < 0. 001,桫椤的种内遗传多样性水平很低 ,种内 Shannon多样性仅为 0. 0641(基于表
型频率 )和 0. 1124(基于基因频率 ) ,总基因多样性只有 0. 0770;另外 , Jaccard相似性系数的 UPGMA分
析结果显示 5个种群分为两个分支: 尖峰岭种群和霸王岭种群组成一分支 ,黑石顶、塘郎山和大西山种
群组成另一分支 ,前两者的遗传关系更为密切 ,聚类分析结果还得到主成分分析的支持 [5 ]。根据桫椤种
群的遗传变异特点 ,初步探讨了保护策略。
曾庆鹏等应用 RAPD方法分析了中国桫椤科 6种植物: 小羽桫椤 (Cyathea tsangii )、粗齿桫椤
( Alsophila denticulata)、黑桫椤 ( Alsophila podophylla )、白桫椤 ( Sphaeropteris brunoniana)、海南白桫
椤 ( Sphaeropteris hainanensis )、桫椤 ( Alsophila spinulosa)。经筛选 40个引物 ,发现 14个引物的带型清晰
并呈多态性 [6 ]。采用 UPGMA法对求出的遗传距离进行聚类分析 ,得到的结果显示: 所研究 6种植物明
显地聚合为 3个类群 ,支持了夏群对桫椤的分类处理 [7 ]。
从这些研究结果中可以看出 ,我国桫椤种质资源少 ,种内遗传多样性低 ,已成为桫椤植物濒危的主
要因素 ;桫椤适宜生境随着森林资源的破坏、污染和自然气候的变迁而日益恶化 ,导致桫椤孢子传播、萌
发及植株生长困难 ,是桫椤资源保护面临的又一难题。我们期望通过对其个体、种群和群落生态的进一
步研究 ,更好的保护和扩大桫椤的适生环境 ,提高人工繁殖的效率和移植的成活率。
3　桫椤的核型分析与形态学进化
染色体是遗传物质的载体 ,为多基因综合表达的基础。染色体变异种类和各类变异在群体内和群体
间出现的变异率是检测多样性的指数。在桫椤染色体研究方面 , Mehra和 Singh用印度桫椤作为研究材
料 ,首次报道了桫椤的染色体数目为 2n= 138[8 ]; Tsai, Shieh [9- 11 ]、V asudera, Bir、 Naka to et al等 ,先后报
道了相同的研究结果 ( n= 69,或 2n= 138) [9- 11 ] ;王景佑等对贵州的桫椤进行染色体计数也获得了相同
的结果 [12 ]。
夏群根据桫椤形态学特征 ,将中国桫椤植物分为白桫椤属 ( Sphaeropteris Bernh )和桫椤属 (
·80· 内江师范学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷第 6期
Alsophila R. Br. ) ,前者比后者原始 [7 ]。 桫椤属中的桫椤亚属 ( Subgenus Alsophila )和黑桫椤亚属
( Subgenus Gymnosphaera)则分别代表了该属两个不同的分支。 Stebbins根据核型中染色体长度比和
臂 比两项主要特征 ,用以区分核型的对称和不对称程度 ,并将其分为 1A、 2A、 3A、 4A, 1B、 2B、 3B、 4B,
1C、 2C、 3C、 4C等 12种类型 ,并指出 1A最对称 , 4C最不对称 ,高等植物核型进化的总趋势是由对称到不
对称 [13 ] ( Stebbus)。桫椤的核型属“ 1B”核型 ,比较不对称 ,表明桫椤的核型进化与形态学进化可能是平
行的。
4　桫椤的栽培技术
桫椤依靠孢子进行繁殖 ,孢子呈钝三角形 ,黄褐色。 同一株桫椤各叶片上生长的孢子囊群发育不同
步 ,即使同一叶片上的孢子囊群发育也不同步 ,最早出现时期为 5月初前后 ,最晚期 8月。囊群盖近圆形、
膜质 ,幼时完全包裹孢子囊群 ,成熟时开裂并折向中脉。孢子囊群一般在 2- 3月孕育 , 4月孢子囊群发
育 ,呈绿色 ; 5月为浅褐色 ,孢子趋于成熟 ; 6月呈褐色 ,孢子开始成熟。桫椤孢子萌发容易 ,但孢子萌发和
配子体发育及其配子的交配都需要温暖、湿润的环境。桫椤的孢子可保存多年仍不丧失萌发能力。
莫新寿、曾莉莉等经过长期的桫椤人工栽培研究 ,提出了桫椤引种栽培的技术措施。认为天然的环
境有利于桫椤的孢子萌发成丝状体 ,也有利于形成精子器和颈卵器乃至幼孢子体 ,孢子繁殖成活率高。
在天然林的自然环境下 ,只要加强水分管理 ,保持高湿、荫蔽的条件 ,幼苗能快速生长。 孢子成熟时宜采
集自然下落的孢子 ,其成熟度高 ,并实施随采集随播种 ,确保在孢子离开母体后有适宜的环境让孢子萌
发 ,繁殖成活率高。采取勤观察、勤喷水、遮好荫等技术措施 ,就能获得繁殖成功 ,既节约成本费用 ,又达
到了快速繁殖的目的。自然环境繁殖的幼苗 ,生命力强 ,适应各类不同的环境 ,移植成活率高。用引种成
活植株所产生的孢子进行繁殖 ,只要采集健壮植株的孢子 ,对基质进行严格的消毒 ,注意温度、光、湿度
及水分 ,可获得大量的幼苗。这种经济、实用的方法 ,是挽救和恢复这一珍稀濒危植物的可行途径。栽于
林下露地的幼苗 ,适当采取覆盖等抗寒越冬措施 ,经过 5个冬天的抗寒试验 ,现存 4株生长良好 ,再经过
数年的抗寒锻炼 ,可能产生抗寒种群 ,逐步适应高海拔 ( 1100 m)地区露地栽培 [14- 15 ]。
组织培养作为一种有效的快速繁殖手段 ,可以不受自然条件影响 ,以有限空间保存桫椤大量种质资
源 ,可以满足观赏、药用等方面对桫椤的需求 ,缓解对野生桫椤资源需求的压力 ,利于资源保护与开发。
目前关于桫椤科植物组织培养技术的报道较少。 Finnie、程治英、 Bo relli、 Randi、 Agraw al、 Gol ler对桫椤
科植物孢子组织培养特性进行了研究 [16- 22 ]。Murashig e和 Harper曾用 Cyathea aust ralias的根尖成功诱
导出不定苗 [23 ]。毕世荣以桫椤的嫩叶为外植体 ,获得了桫椤孢子体 [ 24]。蒋胜军等利用海南白桫椤进行孢
子组织培养研究获得了配子体丛 [25 ]。徐艳等成功进行了大叶黑桫椤孢子的无菌培养 [26 ]。组织培养在桫
椤资源的保护与开发利用方面显示了巨大的潜力。
桫椤自然环境的栽培技术和组织培养 ,在桫椤资源保护方面具有巨大应用潜力 ,二种技术互相促进
和补充 ,将为桫椤资源的保护和利用做出重大贡献。
综上所述 ,虽然桫椤的研究受到资源地域的限制 ,目前国内外报道的研究成果极为有限。但通过上
述对桫椤个体、种群和群落生态的研究 ,对桫椤群落物种多样性、桫椤种群内遗传多样性和进化的研究 ,
对栽培技术的研究 ,已为桫椤资源的保护与利用提供了大量理论基础和实践指导。上述研究成果表明 ,
桫椤的致濒因素一是种内匮乏的遗传多样性水平导致其种群适应能力的单一和竞争能力的低弱 ,营养
生态位和空间生态位的狭窄 ;二是自然环境变迁和人类活动干扰导致其适宜生境的锐减。对于这样一个
脆弱的濒危物种 ,在人工繁殖和组织培养技术的辅助下 ,就地保护仍是最为有效的保护途径。目前国内
各桫椤自然保护区的保护成效显著 ,基础和应用研究正在逐步深入 ,相信随着国家可持续经济发展战略
的实施和全民自然保护意识的提高 ,桫椤的保护和开发应用前景光明。
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Research Advance in Cyatheaceae
AO Guang -hui
( Chemistry and Life Science Depa r tment, Neijiang Teache rs Co lleg e, Neijiang , Sichuan 641112, China )
　　 Abstract: Low genetic div ersity lev els, nar row ecological niche and fa st r educing suitable environment, cause
Cya theaceae r esources reduction. Under assistance o f ar tificial spo ro genesis cultur e and tissue culture, w e suggested
that conserva tion on th e spo t o f Cyatheaceae suitable env ironment should be the effectiv e pathw ay of Cyatheaceae
r esources conserva tion.
　　Key words: Cya th eaceae; ecolog y; resources conserv a tion
责任编辑: 胡　蓉
·82· 内江师范学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷第 6期