全 文 ： 收稿日期：2016-06-07
基金项目：广东省林业厅广东省野生动植物保护管理项目(20170206)
作者简介：左政裕，硕士研究生，从事植物分类研究。E-mail: zzyzzyzyhc@qq.com
注：董仕勇为通讯作者。E-mail: dongshiyong@scib.ac.cn

广东阳春百涌自然保护区桫椤科植物资源调查
左政裕 1,2，吴世远 3，董仕勇 1
(1.中国科学院华南植物园植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东 广州 510650；2.中国科学院大学，北京 100093；
3.广东阳春百涌省级自然保护区管理处，广东 阳江 529623)

摘 要：广东阳春百涌自然保护区属云开山脉，区内桫椤科植物资源丰富，但具体种类及其资源量并无准确资
料，为此我们开展了相关野外调查和统计。调查表明，保护区内共有 4 种桫椤科植物，即桫椤 Alsophila spinulosa、
大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea、小黑桫椤 G. metteniana 和黑桫椤 G. podophylla。依据保护区内桫椤科植物
主要沿林道分布的特点，提出了按林道长度估算资源量的方法，据估算，保护区内有桫椤约 900 株，大叶黑桫
椤约 1.5 万株，小黑桫椤约 320 株，黑桫椤约 4500 株。阳春百涌保护区是华南地区大叶黑桫椤的主要保存地。
关键词：生物多样性；树蕨；资源量；统计方法
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2016.03.011
中图分类号：Q949.36 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2016)03-0248-07

A Survey on the Cyatheaceae in Baichong Nature Reserve in Yangchun,
Guangdong, South China
ZUO Zheng-yu1,2, WU Shi-yuan3, DONG Shi-yong1
(1.Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences, Guangzhou 510650, Guangdong China; 2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093,
China; 3.Department of Management, Baichong Nature Reserve of Yangchun, Yangjiang 529623, Guangdong China)

Abstract: Baichong Nature Reserve, a mountainous region within Yunkai Mountains, is situated in
western Guangdong, China where the scaly tree ferns are very common. However, we do not have a
list of species, nor an evaluation of the amount of individuals for each species of Cyatheaceae in the
reserve. To know the exact species and the resource amount of them we conducted a detailed survey
in Baichong Nature Reserve in April 2016. As a result, four species are detected in the reserve,
namely Alsophila spinulosa, Gymnosphaera gigantea, G. metteniana, and G. podophylla. Based on
the fact that the tree ferns are restricted to pathways in forest, including the habitats just on and beside
the pathways and the valleys distributed along pathways, we develop a new method to calculate the
resource amount of each species. The calculating method can be summarized as adding up the
number of plants according to the length of forest pathways where tree ferns grow. Based on the
calculating method and the data from 10 quadrats and two belt transects, the resource amount of the
four species are evaluated as: ca. 900 adult individuals for A. spinulosa, 15 000 for G. gigantea, 320
for G. metteniana, and 4500 for G. podophylla. It proves that Baichong Nature Reserve is one of main
conserving places for G. gigantea in southern China.
Key words: biodiversity; tree fern; resource amount; calculating method

桫椤科 Cyatheaceae 是蕨类植物中一个独特类群，其形体高大(叶片长可达 5 m)，大多具有树状主
o
2016,45(3): 248～254.
Subtropical Plant Science
第 3 期 左政裕,等：广东阳春百涌自然保护区桫椤科植物资源调查 ﹒249﹒
干，叶具鳞片，俗称有鳞树蕨(scaly tree ferns)。桫椤科植物全球约有 600 种，分布遍及东西半球的热
带和亚热带地区，喜山地湿润生境[1—3]，以马来西亚地区、热带美洲和马达加斯加为多样性中心[4—5]。
印度、中国南部和日本南部是桫椤科植物分布的北限[2]，中国分布的种类并不多，共 14 种[6]。
桫椤科一直是科学界关注的重点，也是植物分类学家和系统学家非常有兴趣的热点类群[7]。桫椤
科起源古老(最早化石记录始于侏罗纪[8])，物种数目多，分布范围广，科下系统发育框架已基本清晰
(包含 4 个演化支[7,9])，被认为是研究蕨类植物起源、散布和现代分布格局成因的理想类群[4,9]，具有重
要的科研价值。然而，最近数十年以来，由于人工采挖，特别是农业用地的扩张导致热带森林面积大
幅缩减，使桫椤科植物面临着越来越大的生存压力。为了保护这类植物资源，中国政府将桫椤科的全
部种类列为国家二类保护植物[10]。
在开展广东省第二次野生动植物资源调查过程中，我们发现阳春百涌自然保护区是华南地区桫椤
科植物的集中分布点之一。保护区内桫椤科植物数量较多，其种类也不止保护区内部资料所记录的桫
椤 Alsophila spinulosa 和黑桫椤 Gymnosphaera podophylla 2 种。区内桫椤科植物的确切种类可通过野外
调查和标本鉴定进行确定。但如何调查和统计每种植物的资源量，却面临不小的挑战。根据以往的经
验，如果分布区小，数量不多，可采用直接计数法确定资源量[11]。如果目标植物分布广、资源量多，
则无法实测，只能估算。估算方法通常采用典型样地调查法或样方法，即通过代表性的样方调查，统
计单位面积内的植物资源量，然后推算整个分布区的总资源量(单位面积资源量 × 分布总面积)[12—14]。
但是，这种推算方法并不适合对桫椤科植物资源量的估算，因为桫椤科植物在整个林区范围内既不是
均匀分布也不是随机分布的，它们只分布在特定的生境中。我们针对阳春百涌保护区的地理范围和地
形特点，开展桫椤科植物的种类调查，并对资源量统计方法进行探索性研究，为本区桫椤科植物的保
护和可持续利用提供基础资料，亦为其他地区同类型的植物资源量调查和统计提供参考。
1 保护区概况
广东阳春百涌省级自然保护区地处云开大山东北部，行政区划上位于广东省阳春市西北部，呈东
北—西南走向，直线距离最长约 12.5 km，最宽约 4 km，总面积 4194.5 hm2，地理坐标为北纬
22°21′22″～22°27′26″，东经 111°35′54″～111°41′33″。保护区始建于 1991 年，属森林生态系统类型自
然保护区，主要保护对象为南亚热带常绿阔叶林及珍稀动植物。保护区属南亚热带季风气候，水热丰
富，年平均降雨量2063 mm，平均相对湿度82%，年平均温度21.5 ℃，最低温度-4 ℃。保护区所在地
属低山丘陵地貌，海拔一般为 200～800 m，最高峰海拔 1040.2 m。保护区的地带性植被为常绿阔叶
林，其他林相有针叶林、毛竹林、灌木草被等，森林覆盖率达 94%。
保护区内有两条主要的山谷河流贯穿整个林区，以保护区管理站为地标，一条自南向北，一条自
东向西(图 1)，河流的一侧(沿河流)均有一条较宽的巡山林道。桫椤科植物主要沿林道旁的山谷分布。
水分和光照是限制桫椤科植物生长的主要生态因子，桫椤科植物需要地表和林下湿度较高(足够的水
分)、半开阔(光照适度)的生境。沿林道一侧分布的部分山谷，即地势较平缓、有水流、稍开阔的山谷
小生境为桫椤科植物提供了适宜的生存条件。因此保护区内的桫椤科植物主要沿两条林道分布(包括
路旁较开阔而平坦的山谷区域)，而非其他区域，比如在山脊地带或大片的山坡区域，几乎没有桫椤
科植物分布。
2 研究方法
2.1 调查线路和样方设置
根据保护区内桫椤科植物主要沿巡山林道分布的特点，我们沿 12.2 km 长的巡山林道(考虑时间和
经济成本，没有走完全部的巡山林道)开展了详细的搜索和调查，一共设置 10 个调查样方和 2 条调查
样线(样方和样线互不覆盖)，2条样线的总长度为2.95 km (图1)。设置样方用于调查沿林道山谷分布的
桫椤科植物的种类和数量。设置样线则用来调查沿林道(在林道上或林道旁)零散分布的桫椤科植物种
类和数量。除了大叶黑桫椤以外，调查样方覆盖了调查线路上所见到的其他桫椤科植物的全部个体
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(大叶黑桫椤较多，对其选择性地开展样方调查)。样方调查主要包括桫椤科各植物的数量、主干高
度、主干直径(桫椤科植物的主干上下几乎同样粗细)，并记录各样方的海拔、经纬度、优势树种和主
要伴生植物。样线调查主要统计各桫椤科植物的数量，并记录海拔和位置信息。各样方、样线具体信
息见表 1 和表 2。凭证标本藏于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。

图 1 百涌保护区桫椤科植物调查样方、样线及桫椤科植物的分布线路简图
Fig. 1 A brief map showing the quadrats and belt transects set for the amount of individuals of tree ferns and the distribution
lines of tree ferns in Baichong Nature Reserve

表 1 保护区内设置的桫椤科植物的样方信息
Table 1 Information of the quadrats set for the amount of individuals of each tree fern in the reserve
样方编号 纬度(E) 经度(N) 海拔/m 大小/m2
1 22°24′20″ 111°40′20″ 290 40 × 5
2 22°24′34″ 111°40′17″ 302 10 × 10
3 22°24′44″ 111°40′13″ 325 50 × 50
4 22°25′23″ 111°39′54″ 396 80 × 20
5 22°26′02″ 111°40′06″ 416 100 × 10
6 22°26′36″ 111°39′53″ 482 10 × 10
7 22°26′53″ 111°40′11″ 580 200 × 10
8 22°23′55″ 111°38′58″ 339 20 × 20
9 22°24′04″ 111°38′41″ 320 50 × 20
10 22°23′45″ 111°38′03″ 405 30 × 20
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表 2 保护区内设置的桫椤科植物的样线信息
Table 2 Information of the belt transects set for the amount of individuals of each tree fern in the reserve
样线编号 起点 终点 长度/m 海拔/m 经度 纬度 海拔/m 经度 纬度
1 345 22°24′02″ 111°38′06″ 410 22°23′38″ 111°37′60″ 1500
2 224 22°23′47″ 111°36′17″ 312 22°24′01″ 111°38′36″ 1450
2.2 资源量估算
目标植物资源量(N)的计算公式：N = (N1 / 12.2 + N2 / 2.95) × 78
其中N1代表 12.2 km调查线路上所有样方中的植株(目标物种)数量之和(N1 / 12.2表示单位长度上沿
林道山谷分布的植株数)，N2 代表 2.95 km 长的调查样线内所统计的全部植株(目标物种)数量(N2 / 2.95
表示单位长度上在林道和林道旁生长的植株数)，78 为估测的保护区内桫椤科植物(沿林道分布)适生生
境全长(km)(图 1)。
保护区内适合桫椤科植物生长(分布)的林道全长估测为 78 km。估测方法如下：将保护区地形图
导入Google Earth (Vol. 7.1.5.1557)软件，调整放大比例，拟合保护区地形图和Google Earth卫星地图；
参照实地考察结果和保护区地形图，用 Google Earth 软件的路径工具在卫星地图上添加路径(可能的适
生生境长度)；读取卫星地图上所有路径的总长度，即为保护区内桫椤科植物适生生境估测全长。
3 结果与分析
3.1 桫椤科植物种类与生长概况
经调查、采集和鉴定，阳春百涌保护区内发现有 4 种桫椤科植物分布，分别是桫椤 Alsophila
spinulosa、大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea、小黑桫椤 G. metteniana 和黑桫椤 G. podophylla。
桫椤 Alsophila spinulosa (Wall. ex Hook.) R. M. Tryon 图 2: A
具高大主干，茎干高达 5 m；叶柄绿色(远轴面带红棕色)，连同羽轴具尖刺；鳞片分布在叶柄中
部以下，不呈二列整齐排列；叶二回羽状–小羽片深裂；羽片互生或基部的近对生，有短柄；孢子囊
群具囊群盖。
凭证标本：S.Y. Dong (董仕勇) 4530 (IBSC)。
桫椤在保护区内呈零散状，数量不多，分布海拔 300～800 m，生于林缘路边潮湿处，林道边有少
量幼苗，罕见高大成株。区内人为采挖可能比较严重，未发现数量较多的、集群式生长的桫椤居群。
在样方 1、6、7 和样线 1、2 中记录到桫椤的分布，个体数量不多，每样方(线)内个体数量包括幼株为
5～22 株。调查中发现的最大一株高 5.2 m，胸径 24 cm，冠幅 4.5 m × 4.0 m，出现在样方 5 中。
大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea (Wall. ex Hook.) J. Sm. 图 2: B
通常具主干，高不及 3 m；叶柄黑色，无刺；叶柄通体密被鳞片，鳞片在叶柄近轴面向两侧开
展，呈二列整齐排列；叶二回羽状–小羽片浅裂至半裂；羽片(至少叶片中部以下的)对生(极少例外)，
无柄；孢子囊群无盖。
凭证标本：S.Y. Dong (董仕勇) 4531, 4532, 4536 (IBSC)。
大叶黑桫椤在保护区内分布广，个体数量较多，记录到的海拔范围为 200～600 m，在林道旁边的
山谷开口处呈集群式分布，沿林道也有不少散生的个体。所调查的 10 个样方和 2 个样线内，均有大叶
黑桫椤。样方记录的个体数少则 3、5 株，多则数百，最大的一个居群内有 425 株(表 3)。各居群内的
大叶黑桫椤生长状态良好，较大的居群内成株和幼株均比较多。调查中发现的最大一株高达 3 m，胸
径 26 cm，冠幅 3.5 m × 3.0 m。就现有调查资料来看，阳春百涌保护区是华南地区大叶黑桫椤的主要
保存地之一。
小黑桫椤 Gymnosphaera metteniana (Hance) Tagawa 图 2: C
主干不明显或短而横卧，长不足半米；叶柄近栗色，无刺；叶柄鳞片密或较密，有时也呈较整齐
的二列分布状；叶二回羽状–小羽片浅至深裂；羽片通常互生，有短柄；孢子囊群无盖。
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凭证标本：S.Y. Dong (董仕勇) 4528, 4529 (IBSC)。
小黑桫椤在保护区内散生，沿林道分布，未见多个个体集中分布的居群，分布海拔 300～600 m。
在样方 6、样方 7、样线 1 和样线 2 中均记录到小黑桫椤。调查中发现的最大一株主干长约 50 cm，叶
长达 3.4 m，宽达 1.2 m。
黑桫椤 Gymnosphaera podophylla (Hook.) Copel. 图 2: D
通常不具主干，少数发育良好的植株也有主干，但主干高一般不及 3 m；叶柄近黑色，无刺；鳞
片只分布在叶柄基部，不呈二列整齐排列；叶一回羽状或二回羽状，羽片或小羽片近全缘或浅裂；羽
片互生，有较长的柄；孢子囊群无盖。
凭证标本：S.Y. Dong (董仕勇) 4535 (IBSC)。
黑桫椤在保护区内较少，仅在海拔 300 m处(样方 9)发现一较大居群，该居群位于林道旁一个较平
缓的沟谷里，沟谷坡度约 30°，沟内有细小溪流，林冠层郁闭度约 70%。居群内几乎全部是幼株，未
见具主干的成株，推测这是一新建居群(树龄在 10 年以内)。其他样方、样线内均未发现黑桫椤。
3.2 桫椤科植物资源量
3.2.1 调查数量统计 对面积较小或植株总数较少的样方(样方 1、2、5、6、7、8)及样线采取直接计
数法；对面积过大或植株数量过多的样方(样方 3、4、9、10)先采用小样方计数，再按照面积换算植
株总数。各样方、样线统计数据见表 3、表 4。

图 2 保护区内 4 种桫椤科植物
Fig. 2 Four species of Cyatheaceae detected in the reserve
A.桫椤 Alsophila spinulosa; B.大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea; C.小黑桫椤 G. metteniana; D.黑桫椤 G. podophylla
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表 3 各样方 4 种桫椤科植物的株数
Table 3 The counts of individuals of four tree ferns in ten quadrats surveyed in the reserve
种名 样方 1 样方 2 样方 3 样方 4 样方 5 样方 6 样方 7 样方 8 样方 9 样方 10 合计
桫椤 Alsophila spinulosa 14 0 0 0 0 5 22 0 0 0 41
大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea 10 14 425 224 3 19 5 26 10 108 839
小黑桫椤 G. metteniana 0 0 0 0 0 6 23 0 0 0 29
黑桫椤 G. podophylla 0 0 0 0 0 0 0 0 704 0 704

表 4 调查样线内 4 种桫椤科植物的株数
Table 4 The counts of individuals of four tree ferns in two belt transects surveyed in the reserve
种名 样线 1 样线 2 合计
桫椤 Alsophila spinulosa 16 8 24
大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea 110 64 174
小黑桫椤 G. metteniana 4 1 5
黑桫椤 G. podophylla 0 0 0

3.2.2 资源量估算 经地图测量，调查线路(实地调查的巡山林道)总长度为 12.2 km，保护区内适合桫
椤科植物生长(河流或沟谷)的线路长度总计 78 km(图 1)。
按资源量计算公式，阳春百涌保护区内 4 种桫椤科植物资源量的统计见表 5。其中大叶黑桫椤的
资源估算量有所调整，因大叶黑桫椤的分布点较多，实际仅沿巡山林道做抽样调查，未调查线路上的
全部分布点，因此把样方调查得到植株数目乘以经验系数 2(表 5)。估算得出桫椤约 900 株，大叶黑桫
椤约 1.5 万株，小黑桫椤约 320 株，黑桫椤约 4500 株。
表 5 百涌自然保护区桫椤科植物资源量统计
Table 5 The statistics of adult individuals of four tree ferns in Baichong Nature Reserve
桫椤 大叶黑桫椤 小黑桫椤 黑桫椤
样方内的植株总数(N1) 41 839 29 704
样线内的植株总数(N2) 24 174 5 0
计算公式 (N1/12.2 + N2/2.95) × 78 (2N1/12.2 + N2/2.95) × 78 * (N1/12.2 + N2/2.95) × 78 (N1/12.2 + N2/2.95) × 78
估算总数/株 897 15329 317 4501
注：*大叶黑桫椤的计算公式有所不同，具体说明见正文。
4 讨论
4.1 阳春百涌保护区桫椤科植物的种类
保护区的内部资料仅记录 2 种桫椤科植物，即桫椤和黑桫椤。然而本次调查发现，除了桫椤和黑
桫椤以外，保护区内最常见的是大叶黑桫椤，此外还有小黑桫椤。小黑桫椤有 2 变种，即小黑桫椤原
变种和光叶小黑桫椤 G. metteniana var. subglabra[15—16]，但《Flora of China》中未承认光叶小黑桫椤作
为变种的等级地位[6]。光叶小黑桫椤区别于小黑桫椤原变种的主要特征是叶片远轴面无针状长毛，如
果承认变种，百涌保护区的小黑桫椤应为光叶小黑桫椤(变种)。
阳春百涌保护区属于云开山脉，相毗邻的广东云开山自然保护区内共有 7 种桫椤科植物[17]，云开
山保护区汇集了华南地区除阴生桫椤 A. latebrosa 以外的桫椤科全部种类。百涌保护区目前还没有记录
到另外 3 种，即中华桫椤 A. costularis、粗齿桫椤 G. denticulata 和白桫椤 Sphaeropteris brunoniana。中
华桫椤和白桫椤在广东境内目前仅在云开山保护区有分布记录，分布海拔为 950～1300 m，生活在湿
润且相对阴凉的沟谷林下。百涌保护区大部分山体的海拔在 800 m 以下，气候相对炎热，中华桫椤和
白桫椤分布的可能性不大。粗齿桫椤是一个中国-日本分布的种，主要分布在我国长江以南的亚热带
地区。阳春百涌保护区接近该种分布区的南限，其地势较低，气候偏热，不太适宜粗齿桫椤生长。云
开山保护区记录到的粗齿桫椤，分布在海拔 800～1300 m 范围内[17]。由此判断，百涌保护区可能没有
粗齿桫椤分布。
4.2 植物资源量统计偏差
保护区内桫椤科植物数量多、分布广，采用实测法统计资源量不具可行性。桫椤科植物在整个林
第 45 卷 ﹒254﹒
区内，既非均匀分布，也非随机分布，采用常规的样方统计法，势必导致估算的总量大大超过实际资
源量。而按本文提出的测算方法，相对更为合理，推算结果更接近实际资源量。
按林道长度统计桫椤科植物资源量的方法中，有两个变量直接影响估算结果，一是抽样调查的准
确度，二是适生林道总长度估测值。为使估算值更接近实际值，应增加抽样调查的强度，比如增加沿
林道的样方数并使样方随机均匀分布在整个适生林道上，并尽可能准确地测算适生林道的总长度。目
前，依据高分辨率的地形图和实际经验测算适生林道的总长度是较为可靠且可行的方法。
此次估算的百涌保护区内 4 种桫椤的资源量，黑桫椤的估算值(4501 株)可能偏差较大，因为样本
的代表性不够。所调查的 10 个样方和 2 条样线中，仅样方 9 中出现黑桫椤。依据一个样方数据估算的
资源总量，可能比实际的偏大。百涌保护区的面积并不大(约 4190 hm2)，根据野外调查经验，黑桫椤
在百涌保护区并不常见，其资源量可能比估算的小。相比较而言，4 种桫椤科植物的估算资源量中，
大叶黑桫椤的估算值(15 329 株)更接近实际资源量，偏差最小，因为调查的全部样方和样线中都有大
叶黑桫椤，样本的代表性比较充分。
尽管本次调查和统计中还存在一些不足，比如调查的林道线路偏短(只有 12.2 km)，调查样方偏
少，适生林道总长度估算可能存在误差。但是，采取新方法所进行的估算是建立在详细调查和合理计
算基础之上的，对估测阳春百涌保护区内桫椤科植物资源总量有一定参考意义。
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