全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2010(20):210～ 215
[ 56] Agarw al P , Agarwal P K , Joshi A J , et al.Overexpression of PgDREB2A
transcription factor enhances abiotic st ress tolerance and activates downst ream
st ress-responsive genes [ J] .Mol Biol Rep, 2010, 37(2):1125-1135.
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s11105-010-0210-4.
Study Advancements of DREBTranscription Factors and its
Application in Plant Stress Tolerance Genetic Engineering
LI Zhi-liang1 ,2 , 3 ,WU Zhong-yi2 , YE Jia1 , YANG Qing3 ,ZHANG Xiu-hai2 ,HUANG Cong-lin2
(1.Department of Bio logy Science, Handan College ,Handan ,Hebei 056005;2.Beijing Research Center of Agro-Biotechnology , Beijing 100097;
3.College of Life Science , Nanjing Ag ricultural University , Nanjing , Jiang su 210095)
Abstract:DREB transcription factor ,which w as a dehydration responsive element (DRE)binding protein can specifically
interact with the dehydration-responsive element/C-repeat(DRE/CRT)cis-acting element contained in the promoter
region of many st ress-inducible genes , and can therefore control the expression of many st ress-inducible genes in plant
and increase strong tolerance to drought , low temperature and high salt.The st ructure character , function , and the
regulative mechanism of genes expression of DREB transcription factors were summarized ,meanwhile , it s application in
plant st ress tolerance genetic engineering improvement was also reviewed.
Key words:DREB transcription factor;st ress tolerance;plant genetic engineering
第一作者简介:杨恒(1987-),女 ,四川绵阳人, 在读硕士,现从事屋
顶绿化植物材料的选择与应用研究工作。 E-mail:yhxiaoyun@
163.com。
通讯作者:赵惠恩(1969-),男,博士,副教授 ,现从事园林植物栽培
养护与育种方向的研究工作。
基金项目:北京林业大学自选课题资助项目(200704043)。
收稿日期:2010-07-16
刺山柑综合价值及繁殖技术研究概况
杨 恒 , 赵 惠恩
(北京林业大学 园林学院 ,北京 100083)
摘 要:对国内外学者在刺山柑利用及繁殖方面的研究结果进行了分析归纳 ,刺山柑具有生
态保护 、药用 、食用以及园林利用等四大价值 ,但刺山柑的种子萌发率极低 ,嫁接及扦插收效甚
微 ,而利用组织培养对其进行扩大繁殖具有较大的潜力。
关键词:刺山柑;综合价值;繁殖技术
中图分类号:Q 959.748.2 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2010)20-0210-06
1 刺山柑简介
刺山柑(Capparis spinosa)属白花菜科(Cappari-
daceae)山柑属(Capparis)植物 ,落叶藤本蔓生小半灌木 ,
别名老鼠爪 、野西瓜 、槌果藤 ,原产于亚洲西部或中部的
干旱地区。
在国外 ,如西班牙 、意大利 、土耳其等国家 ,刺山柑
已经成为一种很流行的食用香料 ,被大量工厂化生产。
刺山柑最早在公元前 2 000年的古希腊和古罗马国家提
到 ,当时仅仅用于中草药方面。刺山柑作为一种烹饪的
食用香料使用大约是在 1 500 a以前。在我国 ,直到 20
世纪70年代才出现对刺山柑的初步研究。目前 ,国内
有关刺山柑的研究大都仅限于描述性的工作 ,主要集中
在地理分布 、细胞学与组织培养 、化学成分与药理活性
以及种子生理等方面 ,而有关遗传 、分子生物学 、生化 、
抗性生理、生理生态等方面鲜有报道。
1.1 地理分布
刺山柑的分布贯穿整个暖温带 ,从地中海地区穿过
印度到达菲律宾群岛和太平洋诸岛。其主要分布在地
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中海的一些地区 ,目前主要栽培国家有西班牙 、土耳其 、
摩洛哥 、意大利(特别是西西里岛 、萨莱纳的风蚀岛和地
中海地区的潘泰莱亚岛)。此外 ,法国 、希腊、塞浦路斯 、
土耳其 、伊朗 、伊拉克和欧洲南部也有栽培。
在我国 ,其主要分布于新疆的北疆 、南疆(哈密 、吐
鲁番 、克拉玛依 、伊宁 、托克逊 、库尔勒和喀什),甘肃西部
(安西 、敦煌)及西藏境内。
1.2 形态及生物学特征
刺山柑为散生灌木 ,株高 30 ～ 50 cm ,植丛冠幅为
4 ～ 16(25)m2 。根深粗壮 ,有的根垂直向下延伸可达 2 ～
3 m 。主茎不明显 ,匍匐或悬垂 ,光滑或具柔毛 ,长达 2 ～
3 m 。单叶互生 ,叶形多变 ,卵圆形 、倒卵形或圆形至椭
圆形 ,通常长 2 ～ 3.5 cm ,宽 1 ～ 2.5 cm ,全缘 ,先端有一
棕色短的硬刺尖 ,叶柄长约3 ～ 7 mm ,托叶 2 ,棕褐色 ,刺
状 ,坚硬。花大 ,白色 ,单生于叶腋 ,花梗长 4 ～ 9 mm ,在
果期增粗 ,萼片 4 ,长圆状卵圆形 ,长 1 ～ 2 cm ,宽 0.5 ～
1 cm ,短于花瓣 ,雄蕊无数 ,超过花瓣。蒴果浆果状 ,椭
圆形至倒卵形 ,成熟后淡红色 ,干后常 4裂 ,子房柄长
3 ～ 7 cm;种子肾形 ,直径约 3 mm ,多数 ,褐色 ,里面有一
圆形的胚芽。
刺山柑是深根性植物 ,水平根较少 ,主根异常发达 ,
根系粗壮肥大 ,状若人参 ,能蓄积大量水分。1 a生植株
根深3 m ,其地上茎叶在冬后全部枯死 ,只有被沙埋的部
分可越冬 ,翌年春天 ,从越冬茎上发出新蔓 ,第 1年长
1 m左右 ,以后逐年增长 ,成年植株长达 4 m ,常形成直
径 3～ 6 m近圆形的匍匐状灌丛;而越冬的茎部 ,随着积
沙的加厚而增长 ,并逐年加粗 ,成年植株有如手腕粗细 ,
因其逐年木栓化 ,横断面上具有明显的年轮。刺山柑的
花期 ,比梭梭和沙拐枣等植物晚 20 d左右 ,在 4月下旬
或 5月上旬开始有花 ,随着蔓枝的增长而不断开始结实
至初霜 ,花期可长达 4个月。从开花到果熟约需 30 d ,
1 a 生植株可于秋季开花结实 ,以后结实量逐年增加 ,第
3年开始大量结实。据新疆吐鲁番地区有关方面多年观
察 ,刺山柑每年均结实 ,未有大小年之分。
1.3 生态学特性
1.3.1 分布区的自然环境特征 刺山柑主要分布在欧
洲地中海地区 ,地中海地区的气候是世界上最典型的亚
热带夏干气候 ,其主要特征是冬季温和多雨 ,夏季炎热
干燥。
1.3.2 刺山柑对环境的要求 刺山柑抗干旱 、耐高温 ,
耐风蚀 、耐瘠薄 ,在干旱地区有很强的适应性 ,是干旱荒
漠地区极有栽培价值的绿化灌木。土壤:刺山柑为多年
生旱生荒漠植物 ,适生于干旱而高温的风蚀沙地 、戈壁
及低山区的向阳坡上 ,而在厚层的沙地上不易生长。它
有极强的耐旱特性 ,在一些地下水位深达 10 ～ 30 m 的
地方都可见到刺山柑茂密的灌丛 ,而在地下水位浅、土
壤表层潮湿的地方生长甚少。土壤 pH:其在轻度盐碱
土壤中生长良好 ,但在盐碱较重的土壤中 ,尽管其它条
件适宜 ,也生长不佳。研究表明 ,它可以在 pH 6.1～ 8.5
的土壤中生长 ,最适宜pH 7.5 ～ 8.0。总的来说 ,刺山柑
对土壤的适应性较强。Heywood认为刺山柑是一种岩
生植物 ,它可以生存在淋溶土 、粗骨土 、石质土上;Ahmed
研究发现刺山柑还可以在含有机质不足 1%的粉质土 、
砂质土 、岩土和多碎石的土壤上生长。在巴基斯坦它生
长在裸露的岩石上空隙裂缝的沙土里。同时 ,必须说
明 ,在特贫瘠的土壤中 ,刺山柑成活率很低。温度与光
照:刺山柑对年平均温度的要求高于 14℃,它的生长需
要强烈的光照和很长时间的生长期 ,在多雨的春季和干
燥的夏季生长的最快 ,它能承受 40℃以上的高温 ,但是
在它的生长发育期间 ,高温会对它的生长造成一定的影
响。Psaras等人认为如果想使刺山柑达到较高的产量 ,
则需要较长时间的生长期和强烈的光照 ,且其在生长期
内对霜冻比较敏感。张立运通过对吐鲁番生长的刺山
柑进行长期调查 ,发现刺山柑对温度的适应性很强 ,可
适应冬季最低温度-43.6℃,夏季最高温度49.6℃,在被
称为“火洲”的夏季气温最高的地区新疆吐鲁番盆地仍
可正常生长 ,形成密集的刺山柑灌丛 ,植被覆盖可达
80%。水分:刺山柑相对年降雨量要求不严格 ,在西班
牙为200 mm/a ,潘泰亚岛 460 mm/a ,萨莱纳680 mm/a。
5～ 8月的潘泰亚岛降雨量仅为 35 mm ,萨莱纳 84 mm ,
但全年降雨量较高 ,刺山柑生长很好。高峻对刺山柑的
描述为 ,刺山柑发达的根系和木质部 ,使其能够高效地
利用地下水资源 ,在年降水量不到 50 mm的极端干旱荒
漠中仅依赖于自然降水 ,便能够生存 ,且繁茂生长 ,并完
成其生长史 ,这在植物界中并不多见。空气(风):刺山
柑不仅能够忍耐高温 、干旱与瘠薄 ,而且还可抵御大风
袭击和沙埋。张立运等人的调查显示 ,吐鲁番盆地平均
每年约有近 40 d的大风在 8级以上 ,最多达到 68 d ,12
级以上的飓风也屡见不鲜 ,有“陆地风库”之称 ,每年狂
风和沙暴扫荡之后 ,大地一片狼藉 ,而此时的刺山柑 ,除
部分叶片被风沙击打掉落外 ,其植株并未受到毁灭性的
伤害 ,大风过后仍能保持正常生长状态。
2 刺山柑综合价值分析
刺山柑用途广泛 ,利用价值极高 ,具有较大的开发
价值。新疆大学学者赵建成的调查显示:刺山柑生长
快 ,耐沙埋 ,在荒漠地区容易种植 ,且寿命较长 ,近几十
年来 ,新疆把它作为固沙植物积极推广 ,收到了很好的
成效。此外 ,其种子榨油可供食用和工业用;在我国民
间 ,其花蕾 、果实 、叶 、根皮均可入药;幼果 、花蕾及幼嫩枝
尖可食用;刺山柑在炎热 、干旱的夏季开花结果 ,长得葱
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绿茂盛 ,远远看去 ,就像一块块绿色闪亮的宝石镶嵌在
碎石沙地上。因此 ,刺山柑的利用价值主要体现在生
态 、药用 、食用及园林绿化 4个方面。
图 1 刺山柑幼苗 图2 刺山柑成年植株 图3 刺山柑果实 图4 刺山柑的根 图 5 新疆地区的刺山柑 在野外的生长情况
2.1 生态价值
由于刺山柑具抗干旱 、耐高温 、耐风蚀 、耐贫瘠等独
特的生态特性 ,在我国一些多风植被稀少和沙暴肆虐地
区 ,其在降低风速抗击风沙、防止土地风蚀等保护生态
环境方面的功效显得尤为重要 ,可谓干旱荒漠地区生态
恢复与重建的优选植物。
2.1.1 抗击风沙 ,降低风速 刺山柑为直根型深根性植
物 ,具有发达的根系 ,成年植株根粗可达 7 ～ 8 cm ,并逐
年木栓化。其匍匐地面 ,株丛大 ,枝叶茂密 ,郁闭度在
80%以上 ,具有很强的固沙作用。根据黄森木等人的调
查 ,在新疆吐鲁番盆地 ,每当狂风和沙暴扫荡之后 ,刺山
柑除部分叶片被风击打掉落外 ,植株仍然健壮生长 ,同
时聚集沙粒 ,形成一个个植丛沙丘。据观察 ,1株6 a生
植丛冠幅4.4 m2 的刺山柑其积沙量可达3.3 m3 ,且植株
一旦积沙后 ,生长反而更加旺盛 ,同时株高还能随着沙
堆的增加而增加;在降低风速方面 ,新疆学者调查发现 ,
在吐鲁番处的刺山柑群落地段 ,其株丛高为 40 ～ 45 cm ,
植被覆盖度 40%～ 50%,其 50 cm 高处风速经测定为
7.1 m/ s ,在200 cm高处为11.0m/ s ,而在无植被覆盖的
旷野中 ,相同高度的条件下 ,其风速分别为 9.9 m/ s和
12.3 m/ s ,由此可见 ,刺山柑株群在降低风速方面效果显
著。
2.1.2 防止土壤风蚀 据观察测定 ,由刺山柑为建群种
所形成的荒漠植物群落地段 ,其株丛高为 40～ 45 cm ,植
被覆盖度40%～ 50%;当刺山柑群落的盖度为 30%时 ,
风蚀面积为55.6%;盖度为 45%时 ,风蚀面积占 9.4%,
盖度为 72%时 ,则无风蚀发生 ,只有外来沙粒的堆积。
可见刺山柑同时具有防止土壤风蚀的巨大作用。
2.2 药用价值
刺山柑是一种传统维药 ,民间广泛用其治疗痛风 、
类风湿性关节炎以及各种疮疡肿毒。《新疆药用植物
志》中也有记载 ,其果 、根均能入药 ,功能祛风除湿 、止痛
消肿。另据国外报道 ,在欧洲其花芽被腌制成商品用于
治疗坏血症 ,在地中海地区还被当作传统药物用作驱虫
图 6 风蚀地上生长的刺山柑
药 、泥敷剂 、利尿剂、通便剂、止痛剂 、抗高血压药和滋补
剂用于治疗胃肠道感染、痢疾 、痛风以及风湿病。华中
科技大学高莹莹等通过刺山柑醇提物抗炎镇痛作用的
证明 ,刺山柑醇提取物有较好的抗炎镇痛作用;阿布拉
海提·阿布都拉等人证明 ,刺山柑果实乙醇提取物具有
明显的耐缺氧 、抗疲劳及耐低温作用;任解莉等通过临
床实验证明刺山柑外敷治疗肩周炎使用方便 ,疗效显
著。耿东升等人做了总结 ,认为刺山柑主要有降血糖 、
降血脂 、保肝 、保护软骨细胞 、抗氧化 、抗炎及抗过敏 、局
部抗风湿等药用价值。
图 7 刺山柑的根和果实
2.3 食用价值
2.3.1 野生油料植物资源 刺山柑是理想的野生油料
植物资源 ,种子含油率为34%～ 36%,出油率为 22%,是
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1种以亚油酸(65.3%)等不饱和脂肪酸为主的可食用油
料。据中科院在吐鲁番的工作人员调查 ,生长在吐鲁番
的刺山柑植株 ,在每年冬灌 1次条件下 ,单株丛产种量
达1 kg ,折合产量为960 kg/hm2 ,出油为 202.5 kg/hm2 ,
如果保证冬灌1次 ,可产种子247 kg/hm2 ,产油达547.5
kg/hm2 。如果将刺山柑作为油脂资源进行种植 ,其无需
精细管理 ,产油量比油菜籽和葵花籽都要高得多 ,且其
油中不饱和脂肪酸还比一般的食用油脂高 ,可谓高质高
产。刺山柑种子油 ,除食用 ,还可用于工业化生产。
2.3.2 优良饲料 刺山柑是优良的饲料植物 ,枝叶和果
实均可利用。初花期 ,其枝叶粗蛋白含量约为 17%以
上 ,粗脂肪为 4.5%,无氮浸出物 20%,具有丰富营养价
值 ,且适口性好 ,牛 、羊 、马 、驴 、骆驼均喜食;果实中含纯
蛋白近18%,粗脂肪 36%,是羊的抓膘净料。据调查 ,刺
山柑多年生株丛均产干草约 2.5 kg ,折合1 hm2 1 920 kg ,
如此高的产量表明刺山柑可作为家畜饲草广泛推广。
2.3.3 蜜源植物 刺山柑花期长约半年 ,在吐鲁番
4 ～ 5月开花 ,直至出现早露停止。调查显示 ,在刺山柑
花萼基部 ,含蜜较多 ,可将其作为蜜源植物在西北地区
大面积种植 ,促进我国干旱荒漠地区养蜂业的发展。
2.3.4 食物及调味品 刺山柑的幼果 、花蕾及幼嫩枝尖
亦可供食用 ,腌菜或鲜食均可 ,商业上收购其花蕾和幼
果 ,拌入调料加工后 ,作为一种名贵的菜出售 ,有的则制
成罐头。在欧洲南部及非洲北部地区 ,分布有较多刺山
柑 ,当地居民将其果实制成调味酱 ,调制炖肉类 ,并作为
色拉及薄饼的调料;在地中海沿岸 、前苏联高加索 、法国
等地 ,人们采其花蕾烫、煮和醋渍或盐渍后作辛辣调味
品 ,有开胃作用;据前苏联有关方面的报道 ,刺山柑的花
芽 ,还可加调料腌制 ,作为蔬菜食用 ,可治疗坏血病;可
作为商品在欧洲市场大量出售 ,这是由于刺山柑的花芽
中含有丰富的 VC 、五碳糖 、芸香酸 、果胶酸等。白红进
等人测定出刺山柑果实中含有 18种常见氨基酸 ,总含
量为16.91%,其中包括人体必需的7种氨基酸 ,含量为
5.63%;果实平均含糖量为 23.73%,蛋白质平均含量为
16.94%,营养成分十分丰富 ,具有较高的营养价值;贾进
京等人研究发现 ,刺山柑花蕾中含有挥发油 、氨基酸 、蛋
白质 、糖及其苷类 、酚性成分和鞣质 、生物碱 、有机酸 、皂
苷 、甾体类等物质 ,成分丰富。
2.4 园林价值
2.4.1 观赏价值 刺山柑的圆形叶片独特优美 ,雪白的
花朵清秀多姿 ,盛花期长 ,具有较高的观赏价值 ,是祖国
各地园林绿化的优选植物。据赵建成等人描述 ,刺山柑
果实椭圆形 ,为肉质浆果状的蒴果 ,看起来犹如葫芦状
的瓜蛋儿 ,待到 8 ～ 9月份 ,果熟瓣裂 ,内果皮显露血红
色 ,是小蜜蜂和小蝴蝶的可爱伴侣。在吐鲁番盆地上 ,
每到炎热干旱的夏季 ,大面积分布着生机勃勃 、郁郁葱
葱的刺山柑 ,它们的枝头绽放着美丽的花朵 ,犹如广阔
的海平面上漂浮着一艘艘绿帆 ,一望无垠 ,煞是好看。
图8 刺山柑果实可作调料 图 9 刺山柑美丽的花朵 图 10 刺山柑植物群落
2.4.2 节约型园林新优植物素材 阿克苏市位于塔克
拉玛干沙漠西北边缘 ,其恶劣艰难的自然环境使得阿克
苏人率先走出一条节约型园林城市之路。刺山柑在新
疆自然分布广泛 ,属于新疆特色乡土树种 ,其对干旱 、高
温 、风蚀、瘠薄土壤等恶劣条件的广泛适应性及优良的
观赏价值 ,已作为节水耐旱园林观赏植物在阿克苏市试
栽成功。
2.4.3 城市绿化中的具体应用 地被植物:刺山柑匍匐
性强 ,植丛大 ,多年生灌丛直径可达 3.5～ 5.0 m ,枝叶茂
盛 ,郁闭度 80%以上 ,叶型独特 ,花朵美丽且花期长 ,具
有较广泛的适应性和较强的抗逆性 ,耐粗放管理 ,可作
为具有西北地区特色的野生观赏植物资源 ,开发成为园
林绿化新优地被植物。垂直绿化:由于屋顶独特的生态
环境 ,其对植物材料的选择和应用有诸多方面的限制。
刺山柑独特的生态习性使其具有被开发成为祖国屋顶
绿化植物的巨大潜力 ,可作为一种新型绿化材料广泛应
用于祖国屋顶绿化事业。此外 ,其还可作为攀缘植物种
植于宅院墙壁 、庭院入口处及桥头墩等处 ,尽显野趣 ,具
有较高的观赏价值 ,既能够用于绿化房屋墙壁 、公园山
石 ,又可以降温 ,调节空气质量 ,增加空气湿度 ,发挥较
高的生态价值。岩石园绿化:刺山柑耐干旱 、高温和瘠
薄 ,能够适应岩石园的特殊生境 ,在岩石园设计中 ,应用
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刺山柑作大面积绿化 ,可谓为最佳选择。
3 国内外刺山柑繁殖技术现状
张立运等人通过长期野外调查发现 ,由于刺山柑为
建群种所形成的荒漠植物群落多呈小面积零星分布 ,群
落层次结构极其简化 ,群落的种类组成也十分贫乏 ,刺
山柑现有种群数量稀少 ,且种子萌发相对困难 ,故总生
物量有限。然而 ,刺山柑如此高的综合利用价值 ,引发
了人们的盲目过度采集 ,导致其野外植被数量急剧减
少 ,已对生态环境造成了一定的负面影响 ,因此 ,如何快
速有效地扩大其种群数量 ,更好的发挥其各方面价值 ,
已迫在眉捷。
3.1 我国传统繁殖栽培技术
在我国 ,刺山柑的繁殖栽培一般采用直播或植苗繁
殖。采种:6月下旬至早霜前为采种期 ,一般不直接从植
株上采摘 ,而是在果实从植株脱落地上后 ,翻转藤蔓 ,捡
拾地上果实 ,收集果实经浸泡搓洗除去果肉杂物 ,再将
种子晒干后储藏备用。研究表明 ,刺山柑种子耐储藏 ,
将其置于通风干燥常温的条件下 ,保存 3 a仍具有较高
发芽率。催芽:种子播前必须进行催芽处理。先采集并
储存种子 ,待来年春天解冻后 ,加水浸泡 3 ～ 4 d ,将浸泡
过的种子埋入湿沙中置向阳处进行催芽 ,待种子大量
“吐白”即可播种。播种:黄丕振通过试验证明 ,刺山柑
不能在沙地上直播 ,但在土质风蚀地上直播 ,风少年份
保苗率可达90%,植株能茁壮成长。播种前 ,直播地要
修好引水渠道 ,修筑拦水堤坝 ,灌好冬水 ,来年春天土壤
湿度适中时进行穴播。注意应播在背风向阳 、排水良
好 、无盐碱的壤土上。
3.2 国外对刺山柑繁殖技术的研究
Ziroyan等人认为 ,刺山柑种子的发芽率低 ,虽然刺
山柑中每个生殖梢都能结出很多的种子 ,但是在半沙漠
条件下 ,其较低的发芽率一直是一个难解决的问题。据
报道 ,在番泰莱亚岛 ,种子种植后的2 ～ 3个月内可以萌
发5%;在意大利和西班牙 ,刺山柑直播后的发芽率也很
低。在美国 ,Bond把新鲜的种子放在 18℃的罐装条件
下 ,10 d后的发芽率大约是 10%,接下来的 2个月发芽
率也只增加了 5%～ 10%。Stromme 在刺山柑种植前
期 ,对其种子进行了不同的处理 ,方法是对种子进行划
痕 、层积 ,在 0.2%溶液侵蚀 ,用GA3处理 ,最后得出 ,运
用把不发芽的种子的种皮剥掉的方法 ,可以完全打破刺
山柑的休眠 ,提高种子的发芽率。
3.3 刺山柑快繁技术的研究
到目前为止 ,我国在刺山柑的繁殖研究领域涉足较
少 ,尤其是快繁技术。新疆地区大都用种子进行繁殖 ,
发芽率高但成活率低;而意大利等国已通过扦插 、嫁接 、
组织培养等技术 ,进行刺山柑苗木快繁生产 ,其快繁和
培育技术已趋于成熟 ,而这些技术在国内还很少有人研
究 ,处于初步阶段 ,因此 ,学习和借鉴国外这些先进技
术 ,将其与我国具体环境条件相结合 ,将可大大改进和
完善我国刺山柑繁殖技术 ,进行大规模工厂化育苗。
3.3.1 普通快繁技术研究 刺山柑的抗旱性强 ,耐瘠
薄 ,但种子萌发率极低 , 且在扦插繁殖上较难生根。
Pilone 研究表明 ,刺山柑是一种难生根的木质树种 ,将插
条基部在 1.5 ～ 3 mg/L的植物激素中浸泡后 ,会增加刺
山柑的生根能力 ,但是 ,根插插条类型不同 ,生根力也有
区别。IBA和 NAA的预处理对硬插条不起作用 ,但是
用2 mg/ L的NAA对还没木质化的刺山柑进行处理 ,发
现生根率可达到 83%。国外有研究表明 ,硬枝扦插选择
健壮的直径超过 1.5 cm的插条 ,扦插成活率则不超过
55%。在嫁接繁殖方面的研究较少 ,有西班牙学者用皮
接的方法对刺山柑进行嫁接 ,效果不甚显著。
3.3.2 组织培养研究 在刺山柑的组织培养方面 ,国际
上研究相对较少。在国外 ,Rodriguz R等多位学者对刺
山柑进行了茎段的组织培养研究 ,它选出了最适宜芽诱
导增殖的培养基:MS+BAP(4mg/ L)+IAA(0.3 mg/ L)+
GA3(0.3 mg/L),而利于生根的培养基为:MS +IAA
(30 mg/L),生根率可以达到70%。在国内 ,华中科技大
学的学者栗茂腾对我国本土的刺山柑进行了组织培养
的研究 ,探讨了不同生长调节剂对种子萌发 、芽诱导增
殖和生根的影响 ,研究得出较低浓度的蔗糖有助于提高
刺山柑种子的萌发率 ,6-BA 的使用对诱导丛生芽增殖
有极显著的促进作用 ,而活性炭与 IBA的配合使用生根
较好 ,且 85%的移栽植株可正常生长。由于刺山柑在传
统的繁殖方面有种种的困难 ,所以其在组织培养方面有
很大的发展潜力 ,刺山柑的组培繁殖研究将是对其进行
扩繁研究的首选。
图 11 播种后生长正常的小苗
4 结语
能源短缺已成为全球危机 ,推行节约型园林城市建
设是缓解能源危机的重大举措。节水耐旱型园林植物
特指那些能够节约淡水资源 ,管护成本低 ,观赏性与抗
逆性有机结合的种或品种。刺山柑具备的优秀特性使
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其能够作为新优节水耐旱型园林植物应用于祖国各地
的节约型园林建设中 ,应该尝试通过组织培养技术来扩
大其总生物量 ,将其作为园林地被植物在全国范围内普
及。相信在广大园林工作者的共同努力下 ,将刺山柑应
用于中国节约型园林绿化建设这一美好愿望的实现并
不遥远。
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AReview of Study on the Values and Propagation
Techniques of Capparis spinosa
YANG Heng , ZHAO Hui-en
(Colleg e of Landscape A rchitecture , Beijing Forestry University , Beijing 100083)
Abstract:The synthetial values and propagation techniques of Capparis spinosa had been analyzed and concluded af ter
looking up a good number of documentaries in and out of our country.It indicated that Capparis spinosa had significant
values on ecosy stem protection ,medicine , edibility and landscape.However , considering the germinative disability of its
seeds and low g raf t and cuttage survival rate , for the ef fective enlarging of it s quantity , the use of the tissue culture was
necessary ,which has big potential.
Key words:Capparis spinosa ;synthetial values;propagation techniques
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