全 文 ：福建林学院学报 2001, 21 ( 4): 316～ 319
Jou rnal of Fu jian College of Fores t ry
乳源木莲天然林群落生物多样性研究⒇
陈存及 1 , 代全林 1 , 谢　芳 2 , 詹步清 3 , 曹永慧 1
( 1. 福建农林大学林学院 , 福建 南平 353001; 2. 福建省林业厅 , 福建 福州 350003;
3. 沙县林业局 , 福建 沙县 365500)
摘要: 从生物多样性保护的原则出发 , 对乳源木莲天然林群落生物多样性进行测定 , 结果表明:
群落的物种比较丰富 ,乔木层、灌木层和乔木层+ 灌木层的物种——多度符合 Weibull分布 ; 相
对于其它各层 , 乔木层的多样性指数、 丰富度和优势度指数均较大 , 均匀度较小 ; 在考虑样地
面积对多样性指数影响和精确反映群落物种的多样性方面 , Shannon-wiener指数要优于
Mclntoch指数 .
关键词: 乳源木莲 ; 生物多样性 ; 群落 ; Weibull分布
中图分类号: S718. 54　　　　文献标识码: A　　　　文章编号 : 1001-389X ( 2001) 04-0316-04
Study on the Biological Diversity of Natural Forestry
of Mangliet ia yuyuanensis Community
CHEN Cun-ji
1
, DAI Quan-lin
1
, X IE Fang
2
, ZHAN Bu-qing
3
, CAO Yong-hui
1
( 1. Fores t ry college of Fujian Agricu ltural and Fores t ry Univ ersi ty, Nanping 353001, China; 2. Fujian Departm ent
of Fo res try, Fuzh ou 350003, China; 3. Forest ry Bu reau of Shaxian, Shaxian 365500, Ch ina)
Abstract: Based on the principle o f the pro tection o f biological div ersity, the bio lo gica l div ersity in a natura l fo rest o f
Manglietia yuyuanensis community w as measured. The results show s tha t the species in community ar e consider ably rich,
the species-abundance of the tree lay er , shrub lay er and the stratum+ sh rub la yer cor respond with Weibull distribution;
Compared with o th er la yer s, the species div ersity index , species richness index and dominant index o f the str atum layer ar e
high er, but the evenness is lowe r. When considering the effec t of plots a rea on the species div ersity and the accuracy o f
measuring the species div ersity in comm unity, the Shannon-wiener index is better than Mclntoch index.
Key words: Manglietia yuyuanensis; species div er sity; community; Weibull distribution
　　生物多样性 ( bio logical div ersi ty或 biodiv ersity )是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关
的各种生态过程的总和 , 包括数以百万计的动物、 植物、 微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存
环境形成的复杂的生态系统 ,是生命系统的基本特征 [1 ] . 生物多样性包括不同的水平 ,每个水平的多样性
都有各自的特点 , 很难用统一的方法和标准予以测度 . 物种丰富度 ( species richness)可以用于物种水平的
多样性测定 , 除物种丰富度外 , 还有物种相对多度 ( species abundance)、 物种多样性指数 ( species div ersity
index )和均匀度 ( ev enness)等 . 常用的物种多样性指数主要有 Shannon-wiener指数和 Mclntoch指数等 .
近年来 , 物种灭绝的加剧 , 遗传多样性的减少 , 以及生态系统特别是热带森林的大规模破坏 , 引起
了国际社会对生物多样性问题的极大关注 , 并已采取了一系列措施、 行动来保护生物多样性 [ 1, 2] .
乳源木莲 (Mangliet ia yuyuanensis )是福建省近几年正积极推广的木兰科优良用材树种 ,适应性强 ,材
性好 , 速生丰产性状显著 , 很有发展前途 , 但乳源木莲天然林资源稀少 , 且人为破坏严重 , 乳源木莲种
群正处于濒危状态 . 本文以沙县青州镇板山村保存较完好的乳源木莲天然林群落为背景材料 , 对群落各
林层的物种多样性进行了测定、 分析 , 一方面探索乳源木莲天然林群落生态学特征 ; 另一方面为保护和
人工发展乳源木莲资源提供科学依据 .
1　调查地区概况
调查地点位于福建省沙县青州镇板山村 (沙县地理位置东经 117°32′～ 118°6′, 北纬 26°6′～ 26°46′) ,
⒇基金项目: 福建省科学技术委员会科学基金资助项目 ( 1996-Z-173) .
第 1作者简介: 陈存及 ( 1941-) , 男 , 福建南安人 , 教授 , 从事森林培育研究 .
收稿日期: 2001-04-04; 修回日期: 2001-05-23
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 2001. 04. 008
中亚热带季风气候 , 沙县年平均温度 15. 6～ 19. 6°C, 年平均降雨量 1 510～ 1 840 mm. 板山村乳源木莲
天然林位于海拔 600～ 700 m,中坡 ,平均坡度 35°左右 . 土壤类型为山地暗红壤 ,淋溶和富铝化作用强烈 .
植物种类丰富 , 层性明显 , 郁闭度 0. 7～ 0. 8, 该群落早期受人为干扰严重 , 多已演替成毛竹林 , 仅残存
小面积的乳源木莲+ 拉氏栲天然林群落 , 面积 10 hm2左右 . 调查区内共有植物 51种 , 其中乔木 21种 ,
灌木 20种 , 草本 4种 , 层间植物 6种 .
2　材料与方法
2. 1　样地调查
在对分布区全面踏查的基础上 , 选择具有代表性的多世代乳源木莲天然林群落设置 20 m× 20 m样
地 8块 , 采用 10 m× 10 m相邻格子法调查 , 进行每木检尺 , 测定所有乔木的个体种类 , 胸径 , 树高 , 冠
幅 , 枝下高 . 同时在每一格子中设置 2个 2 m× 2 m的样方 , 调查样方内的幼苗 , 幼树的种类、 高度、 地
径及株数 , 并进行灌木层 , 草本层调查 .
2. 2　研究方法
2. 2. 1　群落内各林层物种的重要值　根据物种的相对高度将乳源木莲群落划分为乔木层 ,灌木层及草本
层 , 分别计算各层内物种的重要值 , 同时计算层间植物的相应指标 .
重要值 IV= (相对多度+ 相对优势度+ 相对频度 ) /3
2. 2. 2　各层内物种多度分布　应用 Weibull分布函数来描述物种的多度分布 , Weibull分布的概率密度
函数为: f ( x ) = c [ ( x - a ) /b ]c- 1 exp [- (x - a ) /b ]c ,x≥ a , 其中形状参数 c是一个具有生态学意义的
参数 , 能较好地反映格局分布 [ 3～ 5 ] .
物种多度 Weibull分布模型用 “多度 /频度” 来描述 . 因此 , 为了对物种多度分布的 Weibull分布规
律进行检验 , 首先对观察的物种多度值进行分组 , 组间距视观察值具体而定 . 这里乔木层物种为 4, 灌木
层为 3, 然后各上限值加上 0. 5, 以使各组间界限明了 . 拟合的结果采用卡平方检验 .
2. 2. 3　多样性指数 [ 6～ 8]　 Shannon-wiener指数: H = - ∑ pi lnpi , pi = ni /N , i = 1, 2, . . . , S ( ni为第 i
物种个体数 , N为所有种的个体数 , S为种的数目 ) ;
Mclntoch指数　 D = [N - (∑ ni2 ) 1 /2 ] /( N - N 1 /2 ) .
2. 2. 4　丰富度指数　 Margalef指数: R = ( S - 1) /lnN (N、 S意义同上 ) .
2. 2. 5　物种优势度　 Simpon指数: λ= ∑ ni (ni - 1) /N (N - 1) i = 1, 2, . . . , S(ni、N、 S意义同上 ) .
2. 2. 6　均匀度指数　 J = [ ( S - U) (T- 1) + TU(T+ 1) ] /∑ ni (ni - 1) , [β= N被 S (种数 )整除后
的余数部分 , 0 β < N , α= ( N- β ) /S ] .
3　结果与分析
3. 1　 乳源木莲群落中各层次物种的重要值
从表 1中看出 , 在 3 200 m2的群落中 , 有乔木树种 21种 , 优势种群的作用较明显 , 重要值在 10以
上的种群只有 2个 . 其中乳源木莲种群占有绝对优势 , 重要值高达 34. 91, 说明群落中乳源木莲个体高
大 , 数量较多 , 在群落中起着重要的作用 . 优势种群其次是拉氏栲 , 再次是栲树和酸枣 . 可见 , 该群落
的生境主要由这 4种优势种群所决定 , 在群落中起主导作用 . 在该群落的 8个样地内有灌木 20种 , 但重
要值大于 10%的有杜茎山和小柱悬钩子 . 杜茎山是一种喜阴湿、 肥沃土壤的指示植物 , 说明该群落土壤
较肥沃、 湿润 . 样地中草本植物只有 4种 , 重要值大于 10%的优势种群是狗脊、 香附子和东方乌毛蕨 .
该群落层间植物相对较少 , 重要值大于 10%的有鸡血藤、 细叶水团花等 6种 .
3. 2　物种相对多度的威布尔检验
根据表 2对乔木层和灌木层物种多度的分组情况 , 进行多度 Weibull分布检验 (表 3) . 由 Weibull分
布的形状参数 c可以看出 ,乔木层与灌木层的多度分布均呈倒 J型 ,说明乳源木莲群落的物种多度分布是
极不均匀的 . 对于乔木层物种而言 ,乳源木莲和拉氏栲的重要值分别为 34. 91和 12. 13;灌木层的杜茎山
和小柱悬钩子的重要值分别为 30. 29和 21. 41. 可见 , W eibull分布的形状参数 c反映了乳源木莲群落是
以少数几个种为主 , 即群落的均匀度相对较小这一生态特征 .
317第 4期　　　　　　　　　　　　　陈存及等: 乳源木莲天然林群落生物多样性研究
表 1　乳 源 木 莲 群 落 中 各 层 次 树 种 的 重 要 值
Table 1　 Importance v alues in each layer species of Mang lietia yuyuanensis communi ty
层　次 种　　名 重要值 /% 　层次 种　　名 重要值 /% 　层次 种　　名　 重要值 /%
乳源木莲 34. 91 杜茎山 30. 29 草 狗脊 15. 48
拉氏栲 12. 13 小柱悬钩子 21. 41 本 香附子 11. 40
栲树 9. 44 茜草树 8. 23 层 东方乌毛蕨 10. 29
南酸枣 7. 45 柏拉木 7. 69 艾蒿 9. 68
乔 黑壳楠 5. 13 灌 十大功劳 6. 12
甜槠 4. 90 纯齿冬青 6. 12 层 鸡血藤 19. 45
笔罗子 4. 43 弯蒴杜鹃 5. 93 间 细叶水团花 18. 64
红楠 3. 63 羊角藤 5. 88 植 玉叶金花 18. 39
刨花楠 2. 76 鹿角杜鹃 5. 09 物 暗色菝葜 17. 70
木 石栎 2. 41 木 冬青 4. 30 三叶木通 15. 82
朴树 1. 92 桤木 3. 64 木通 10. 00
木姜子 1. 80 毛冬青 2. 93
少叶黄杞 1. 26 毛花连蕊茶 2. 51
格氏栲 1. 22 乌饭 1. 84
层 青冈 1. 11 层 黄瑞木 1. 83
木荷 1. 11 细齿叶柃木 1. 55
枫香 1. 11 老鼠刺 1. 54
黄楠 1. 10 绒楠 1. 27
山矾 1. 10 杜鹃 1. 39
闽楠 1. 10 赤叶 木 0. 43
紫楠 1. 10
表 2　乳源木莲群落乔木层和灌木层物种的多度分组
Table 2　 The g roup of species abundance in t ree sh rub layer of Mangl iet ia yuyuanensis comm uni ty
乔木层
分　组 组中值 实际频数 理论频数
灌木层
分　组 组中值 实际频数 理论频数
0. 5～ 4. 5 2. 5 15. 00 11. 30 0. 5～ 3. 5 2. 0 15. 00 14. 62
4. 5～ 8. 5 6. 5 2. 00 4. 74 3. 5～ 6. 5 5. 0 4. 00 4. 39
8. 5～ 12. 5 10. 5 1. 00 2. 14 6. 5～ 9. 5 8. 0 0. 00 2. 41
12. 5～ 16. 5 14. 5 1. 00 0. 99 9. 5～ 12. 5 11. 0 1. 00 1. 43
16. 5～ 20. 5 18. 5 0. 00 0. 46 12. 5～ 15. 5 14. 0 0. 00 0. 89
20. 5～ 24. 5 22. 5 0. 00 0. 22 15. 5～ 18. 5 17. 0 0. 00 0. 57
24. 5～ 28. 5 26. 5 0. 00 0. 10 18. 5～ 21. 5 20. 0 0. 00 0. 37
28. 5～ 32. 5 30. 5 0. 00 0. 05 21. 5～ 24. 5 23. 0 0. 00 0. 25
32. 5～ 36. 5 34. 5 1. 00 0. 00 24. 5～ 27. 5 26. 0 1. 00 0. 17
27. 5～ 30. 5 29. 0 0. 00 0. 11
30. 5～ 33. 5 32. 0 0. 00 0. 08
33. 5～ 36. 5 35. 0 0. 00 0. 06
3. 3　群落的物种多样性
物种多样性作为生物多样
性的重要组成部分 , 是指群落中
物种数目和每一个物种的个体
数目 ,是群落组织水平的生态学
特征之一 [ 1] . 群落的均匀度是指
群落中各个种群分布的均匀程
度 , 它体现了物种水平分布结
构 .生态优势度是综合群落中各
个种群的重要性 , 描述群落中各
个种群的作用和地位的一个综
合度量值 . 应用物种多样性指
数、 丰富度指数、 生态优势度和
表 3　物种多度分布的威布尔拟合结果
Table 3　 Th e fi t ted resul t s of species ab undance dis t ribution by Weibull model
参　数 a b c X2 X( 0. 05) 结果
乔木层 0. 500 4. 574 366 0. 858 251 5. 277 31 12. 591 59 符合
灌木层 0. 500 4. 850 486 0. 984 093 5. 895 21 22. 362 05 符合
表 4　群落中各层次多样性指数
Table 4　 Biodiv ersi ty index of every layer
层　　次 Shannon-wiene r指数 ( H)
Mclntoch
指数 ( R)
Ma rgalef
指数 ( D)
Simpson
指数 (λ)
均匀度
( J)
乔 木 层 2. 226 5 4. 241 2 0. 370 9 0. 937 6 0. 043 3
灌 木 层 2. 139 9 4. 093 6 0. 359 9 0. 894 7 0. 060 4
草 本 层 1. 486 0 2. 118 4 0. 217 1 0. 694 2 0. 132 0
层间植物 1. 986 7 2. 546 3 0. 224 3 0. 456 7 0. 246 9
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群落均匀度来描述乳源木莲群落的物种多样性 (表 4) . 由表 4看出 , 相对于灌木层和草本层 , 乔木层的
多样性指数、 Margalef指数和 Simpson指数最大 , 但均匀度指数最低 , 说明乔木层的物种较丰富 , 优势
种突出 , 成层现象较明显 ,树种分布不均匀 . 灌木层的物种多样性较低 , 但优势树种作用明显 .草本层和
层间植物的物种较少 , 优势树种不突出 , 但分布均匀 .
从表 4还可以看出 , 从乔木层、 灌木层到层间植物 , 物种多样性指数呈递减趋势 , 均匀度呈递增趋势 ,
说明乔木层树种郁闭度较大 , 生长良好 , 林下群落物种的数量偏少 , 群落可在较长一段时期内保持稳定 .
3. 4　样地面积大小对多样性指数的影响 [9, 10 ]
图 1　乳源木莲天然林群落物种多样性指数—— 样地面积曲线
Figu re 1　 Curve for biodiversi ty for biodiversi ty index -plot area of Mangl ietia yuyuanensis natu ral community
　　为了检验多样性指数对样方大小的敏感程度 , 进行不同面积的植物多样性指数计算 (图 1) , 分别取
不同的面积 , 计算其相应的指数和 Shannon-w iener指数 . 从图中可以看出 , 从整个趋势来看 , Shannon-
w iener指数随着样地面积的增大呈平缓的变化趋势 ,在 3 200 m2处达到最大 . Mclntoch指数则随样地面
积的增加呈较大起伏变化 ,反映了 Mclntoch指数对面积较为敏感 . 因此 ,在考虑样地面积大小的情况下 ,
在精确反映群落多样性方面 , Shannon-wiener指数要优于 Mclntoch指数 .
4　结论与建议
应用 Weibull分布模型来拟合乳源木莲群落乔木层和灌木层树种的树种——多度分布 , 结果表明二
者的物种——多度分布符合 Weibul l分布 , 说明用该模型来描述乳源木莲群落的物种——多度格局是可
靠的 . 乳源木莲群落的物种多样性较高 , 物种组成较丰富 . 从乔木层、 灌木层到层间植物 , 多样性指数
呈递减趋势 , 均匀度呈递增趋势 , 说明乔木层树种生长良好 , 郁闭度较大说明群落可在较长一段时期内
保持稳定 . 在考虑样地面积影响的情况下 , Mclntoch指数比 Shannon-wiener指数更为敏感 ,有时随着样
地面积的增加 Mclntoch指数反而降低 , 因此在精确反映群落多样性方面 , Shannon-w iener指数要优于
Mclntoch指数 .
参 考 文 献:
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(责任编校: 卢凤美 )
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