全 文 ：摘 要：采用浸没培养实验研究了不同浓度 Cd（0、1、5、10 mg·L-1）、Pb（0、10、25、50 mg·L-1）单一以及二者低、中、高浓度组合复合处
理对湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）叶绿素荧光以及细胞膜透性的影响。结果表明：（1）湿地匍灯藓 Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′、ETR、Y
（II）的下降程度与 Cd、Pb胁迫浓度及胁迫时间存在明显的剂量、时间－效应关系；随胁迫时间延长，Y（NO）总体呈现持续上升的趋
势，qN表现为先升后降，而 qP则呈现出先降后升趋势。（2）湿地匍灯藓的叶绿素荧光参数对 Pb、Cd胁迫的响应存在差异，单一 Pb
胁迫初期各荧光参数即出现不同程度的下降，单一 Cd胁迫下上述参数均在处理第 4 d才出现明显下降；在胁迫第 1 d，中、低浓度
Cd、Pb单一及复合胁迫均引起湿地匍灯藓的 Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′增加。（3）Cd、Pb胁迫均使处理液电导率升高，升幅大小顺序为
Cd/Pb复合胁迫 > Cd胁迫> Pb胁迫。表明湿地匍灯藓在 Cd、Pb胁迫初期可通过应激性增加 PSII活性中心数来抵御重金属的毒害，
但由于电子传递和热耗散能力较弱，使 PSII活性中心受损，最终导致光合系统损伤；Cd、Pb复合胁迫对湿地匍灯藓细胞膜的损伤和
毒害作用显著强于单一胁迫，Cd对细胞膜的毒害作用又强于 Pb；Fv/Fo可作为 Cd、Pb胁迫的敏感指标。
关键词：湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop）；Cd；Pb；叶绿素荧光特性
中图分类号：X753 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2014）01-0049-08 doi:10.11654/jaes.2014.01.006
Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）
叶绿素荧光特性研究
李朝阳 1，2，吴 昊 1，田向荣 1，2，李 菁 1，2，周 羲 1，杜晓濛 2
（1.吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000；2.植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南 吉首 416000）
Fluorescent Characteristics of Chlorophylls in Plagiomnium acutum Under Cd and Pb Stresses
LI Zhao-yang1,2, WU Hao1, TIAN Xiang-rong1,2, LI Jing1,2, ZHOU Xi1, DU Xiao-meng2
（1.College of Biology and Environmental Science, Jishou University, Jishou 416000, Hunan, China; 2.Laboratory of Plant Resources Conserva－
tion and Utilization, College of Hunan Province, Jishou 416000, Hunan, China）
Abstract：Plant chlorophyll fluorescence is sensitive to the environmental stresses. In this study, we studied the effects of Cd and Pb alone or
in combination on chlorophyll fluorescence and cell membrane permeability of Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop exposed to varied Cd（0,
1, 5, 10 mg·L-1）and Pb（0, 10, 25, 50 mg·L-1）concentrations for 1, 2, 4, 7 and 10 days in hydropnic conditions. High dose and long-time
stresses of Cd and Pb caused obvious decreases in maximal photochemical efficiency of PSII（Fv/Fm）, ratios of variable fluorescence to ini－
tial fluorescence（Fv/Fo）, effective photochemical efficiency of PSII（Fv′ /Fm′）, acyclic electron transfer rate（ETR）and photochemical
quantum efficiency[Y（Ⅱ）]. In all treatments under 10 days exposure, quantum yield of non-regulated energy dissipation Y（NO）was con－
tinuously increased. Coefficients of nonphotochemical quenching（qN）reached a peak at day 2, whereas those of photochemical quenching
（qP）showed a slight decrease from day 1 to day 4 and then a slight increase from day 4 to day 10. At low concentrations, values of Fv/Fm,
Fv/Fo and Fv′/Fm′ had a transient increase at day 1. Additionally, different responses of P. acutum to Pb and Cd were observed during the
early period of the treatments. All parameters of chlorophyll fluorescence showed an obvious decrease for Pb at day 1, while for Cd at day 4.
The solution conductivity started to increase from day 6 and then reached a peak at day 9. In conclusion, Pb and Cd treatments can dramati－
cally alter chlorophyll fluorescence and the values of Fv/Fo can be used to predict Pb and Cd toxicity to P. acutum.
Keywords：Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop; Cd; Pb; chlorophyll fluorescent characters
收稿日期：2013－05－07
基金项目：湖南省研究生科技创新基地项目（201203A）；湖南省重点学科建设项目（JSU071312Z01）
作者简介：李朝阳（1969—），女，湖南古丈人，硕士，高级实验师，主要从事植物生理与生物化学研究。E-mail：ligz0000@126.com
2014，33（1）:49-56 2014年 1月农 业 环 境 科 学 学 报
Journal of Agro-Environment Science
农业环境科学学报 第 33卷第 1期
矿山开采除了引起土壤污染、水土流失、水体污
染等严重环境问题外[1]，其尾矿和矿渣是使矿区土地
石（荒）漠化的一个主要原因。生物结皮在尾矿生态系
统自然恢复过程中起着重要作用，苔藓植物是生物结
皮的优势成分和群落演替过程中的主要先锋物种，也
是生物结皮中生物量最大的类群之一[2]。因此，研究重
金属对苔藓植物生长的影响，对修复尾矿生态系统具
有十分重要的意义。
湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop）
隶属于提灯藓科（Mniaceae）匍灯藓属（Plagiomnium），
也是五倍子蚜虫的主要冬寄主之一，叶卵形或卵圆
形，多见于林下土壤、溪沟近旁的土坡或岩石表面的
薄土层上，生物量较大。匍灯藓属植物与重金属关系
的研究已有一些报道，如尖叶走灯藓（Plagiomnium
cuspidatum）有较强的吸收和富集重金属能力，但过高
浓度的重金属会导致其细胞中毒[3]，尖叶走灯藓 PSII
反应中心的最大光化学效率（Fv/Fm）在重金属胁迫下
降低，低浓度重金属胁迫不会引起尖叶走灯藓的光合
系统损伤，而高浓度复合重金属胁迫却会造成其光合
系统不可逆损伤[4]。湿地匍灯藓对 Cd、Pb也有较强的
吸收和富集能力，但随 Cd、Pb浓度增加，湿地匍灯藓
叶细胞损伤程度显著加大[5-6]，渗透调节是湿地匍灯藓
抵御 Cd、Pb毒害的主要方式之一。超氧化物歧化酶
（SOD）和过氧化物酶（POD）在清除由 Cd胁迫产生的
活性氧自由基过程中起关键作用，但由于过氧化氢酶
（CAT）活性的丧失以及蛋白质代谢紊乱，最终导致湿
地匍灯藓细胞凋亡 [7]，而 POD和 CAT活性丧失以及
蛋白质变性失活则是湿地匍灯藓 Pb 中毒的主要原
因[8]。比较而言，湿地匍灯藓对 Pb的敏感性弱于尖叶
拟船藓（Dolichomitriopsis diversiformis），强于匍枝青
藓（Brachythecium procumbens）[9]，对 Cd的敏感性强于
尖叶拟船叶藓，弱于匍枝青藓[6]。以上结果表明，湿地
匍灯藓对 Cd、Pb具有一定的耐性，但对不同重金属
胁迫的响应存在较大差异。
叶绿素荧光对各种胁迫因子十分敏感，叶绿素荧
光动力学技术可以反映出光合机构在逆境胁迫下的
内在变化，因此被越来越多地用于鉴定植物抗逆性的
理想指标和技术[4]，被称为测定叶片光合作用快速、无
损伤的良好探针 [10]。本文通过浸没培养实验，研究
Cd、Pb单一及复合胁迫下湿地匍灯藓叶绿素荧光的
变化及与环境重金属浓度的关系，为合理进行重金属
矿区废弃地和石漠化地区的植被恢复提供光合生理
生态方面的理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop）
采集地点、采集方法及预培养同参考文献[8]，用蒸馏
水培养 2 d，待其基本恢复正常生长状况时挑选长势
一致，长度为 3~5 cm的藓枝，进行重金属胁迫处理。
1.2 实验设计
本实验共设 10个处理组，包括 1个对照组和 9
个处理组。处理组分别为 Cd单一胁迫的低、中和高
浓度组，Pb单一胁迫的低、中和高浓度组，Cd-Pb复
合胁迫的低、中和高浓度处理组（各处理组浓度设置
详见表 1），组成 3个 2×2析因设计实验。重金属 Pb
采用 Pb（NO3）2，Cd 采用 CdCl2·2.5H2O，均为分析纯，
每个处理设置 3个重复。具体实验过程为：每份样品
称取 2.0 g鲜重材料，放入 150 mL上述重金属浓度处
理液中，对照组用去离子水培养，两天更换一次处理
液，分别在第 1、2、4、7、10 d取样，定时测定其叶绿素
荧光变化。
1.3 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数用调制叶绿素荧光仪 PAM-
2500（WALZ，德国）测量。实验前在不同激发光强下
测定苔藓植物的最大光化学量子产量（Fv/Fm），得到
实验所用的饱和激发光强（PAR）为 1800 μmol·m-2·
s-1，再经不同时间的暗适应后，测定 Fv/Fm的变化，得
到实验所使用的充分暗适应时间为 20 min。实际测定
时，将数个苔藓的叶片并排排列在暗适应夹中，让叶
片完全充满直径 5 mm的暗适应夹测量孔，将叶片充
分暗适应 20 min后，分别测定 Fv/Fm、初始荧光产量
表 1 Cd、Pb单一及复合胁迫的 10种试验处理
Table 1 Ten treatments of Cd and Pb alone and in combination
处理 编号
浓度/mg·L-1
Cd Pb
对照 CK 0 0
低 Cd胁迫 Cd（L） 1 0
中 Cd胁迫 Cd（M） 5 0
高 Cd胁迫 Cd（H） 10 0
低 Pb胁迫 Pb（L） 0 10
中 Pb胁迫 Pb（M） 0 25
高 Pb胁迫 Pb（H） 0 50
低 Cd-Pb复合胁迫 Mix（L） 1 10
中 Cd-Pb复合胁迫 Mix（M） 5 25
高 Cd-Pb复合胁迫 Mix（H） 10 50
50
第 32卷第 1期2014年 1月
（Fo）、最大荧光产量（Fm）、光下初始荧光产量（Fo）、
光下最大荧光产量（Fm）、光化学量子效率 Y（Ⅱ）、光
合电子传递速率（ETR=Y（Ⅱ）×PAR×0.84×0.5）、光化
学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）等叶绿素
荧光参数。完成各荧光参数的测定后，取荧光值达到
稳定后的数值进行分析。根据以上数据计算：可变荧
光（Fv=Fm-Fo）、PSII潜在活性（Fv/Fo）、PSII光能捕获
效率（Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′）[11]。
1.4 处理液电导率测定
每次更换处理液的同时，用电导率仪测定溶液的
电导率（以各自浓度空白处理液的电导率为各浓度处
理液的本底值）。
1.5 数据处理
数据均以平均数±标准误表示，n=3，采用 Excel
2003和 SPSS 16. 0分析软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 Cd、Pb 胁迫对湿地匍灯藓叶片 Fv/Fm、Fv/Fo 和
Fv′/Fm′的影响
Fv/Fm 表征 PSII 反应中心最大光能转化效率，
Fv/Fo则反映 PSII的潜在活性，而 Fv′/Fm′反映的是
PSII有效光化学效率，即 PSII反应中心光能捕获效
率[12]，三者均为反映光化学反应状况的重要参数[11]。由
图 1可知，三种荧光参数值均随两种重金属浓度增加
而降低，呈显著浓度-效应关系。与对照相比，处理第
1 d，Cd（L）、Pb（L）和 Mix（L）分别使 Fv/Fm 增加了
1.66%、1.66%和 5.02%，处理第 2 d开始逐渐降低，分
别降低了 2.79%、2.04%和 0.80%，从第 4 d开始，Mix
（L）的下降幅度达到 2.78%，而 Cd（L）、Pb（L）的 Fv/
Fm值却有所回升，仅分别降低了 0.35%和 0.76%，但
随后的时间里低浓度组所有处理的下降幅度都有所
增加，到第 10 d时，分别降低了 16.32%、18.91%和
30.97%（图 1A）；Fv/Fo 的变化趋势与 Fv/Fm 基本一
致，处理第 1 d，与对照相比，Cd（L）、Pb（L）和 Mix（L）
分别使湿地匍灯藓的 Fv/Fo 值增加了 3.47%、3.51%
和 15.44%，但第 2 d即分别降低了 8.52%、6.50%和
3.14%，随后随胁迫时间延长，降低幅度也逐渐增大，
到第 10 d 时，降幅分别达到了 36.53%、41.71% 和
57.34%（图 1B）；处理第 1 d 的 Fv′/Fm′值与对照相
比，Cd（L）、Pb（L）和 Mix（L）分别增加了 1.30%、1.15%
和 5.04%，同样在第 2 d出现显著下降，且随胁迫时间
延长而持续降低，到胁迫第 10 d时，降幅分别达到了
16.38%、18.94%和 30.99%（图 1C）。
比较而言，随胁迫时间延长，Mix（L）比 Cd（L）和
Pb（L）更显著降低湿地匍灯藓的 Fv/Fm、Fv/Fo和 Fv′/
Fm′。表明短时间内 Cd（L）、Pb（L）和 Mix（L）胁迫引起
湿地匍灯藓 PSII反应中心的最大光能转化效率、反
应中心活性数以及有效光化学效率应激性增加，但随
胁迫时间延长，毒性逐渐增强，其毒性大小为 Mix（L）
图 1 Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum（Lindb.）T.
Kop）PSII最大光化学效率 Fv/Fm（A）、PSII的潜在活性
Fv/Fo（B）与有效光化学效率 Fv′/Fm′（C）的变化
Figure 1 Changes in PSII maximal photochemical efficiency Fv/Fm
（A），ratio of variable fluorescence to initial fluorescence Fv/Fo（B）
and PSII effective photochemical efficiency Fv′/Fm′（C）
of Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop under Cd and Pb stresses
0.75
0.50
0.25
0
t/d
Fv
/F
m
1 2 4 7 10
（A）
2.25
1.50
0.75
0
t/d
Fv
/F
o
1 2 4 7 10
（B）
0.75
0.50
0.25
0
t/d
Fv
′/F
m
′
1 2 4 7 10
（C）
CK
Pb（M）
Cd（L）
Mix（M）
Pb（L）
Cd（H）
Mix（L）
Pb（H）
Cd（M）
Mix（H）
李朝阳，等：Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）叶绿素荧光特性研究 51
农业环境科学学报 第 33卷第 1期
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0
t/d
qN
1 2 4 7 10
（A）
> Pb（L）> Cd（L）。而随胁迫时间的延长，Cd（M）、（H）
显示出比 Pb（M）、（H）和 Mix（M）、（H）更强的毒性，均
使湿地匍灯藓的 Fv/Fm、Fv/Fo以及 Fv′/Fm′降幅达到
最大，处理第 10 d时，Cd（M）胁迫下各参数的降幅分
别达到了 51.05%、75.99%和 51.07%，Cd（H）胁迫下则
分别达到了 66.83%、85.88%、66.85%。三者的毒性大
小依次为 Cd（M）、（H）>Mix（M）、（H）>Pb（M）、（H）。
Cd、Pb胁迫显著损伤湿地匍灯藓 PSII反应中心的活
性中心。
2.2 Cd、Pb胁迫对湿地匍灯藓叶片的 qN、qP和 Y（NO）
的影响
qN表征的是非光化学猝灭，是镉胁迫最敏感的
指标之一[13]，qP表征光化学猝灭，而 Y（NO）则是光损
伤的重要指标[14]。由图 2 A可看出，所有处理组的 qN
在前 4 d均低于对照，呈现出倒“V”型走势，然后随胁
迫时间的延长，均有不同程度的回升，以 Cd（H）胁迫
组升幅最大，达 155.46%，其次是 Cd（M）胁迫组，升幅
达 65.50%；而 Pb（H）以及 Mix（M）、（H）则出现持续降
低，又以 Pb（H）胁迫组降幅最大，达 79.04%，其次为
Pb（M）胁迫组，降幅为 72.27%。对照组的 qP在整个
培养期间，随培养时间延长呈现出逐渐下降的趋势，
所有处理组在前 4 d的 qP均低于对照，降低大小顺
序为 Mix（L）>Pb（L）>Cd（L）、Pb（M）>Mix（M）> Cd（M）
和 Mix（H）>Cd（H）>Pb（H）。第 4 d之后各处理组的
qP 逐渐高于对照，又以 Cd（M）处理组升幅最大，达
5.60%（图 2 B）。各处理组与对照组的 Y（NO）值在处
理前 4 d均无显著差异，随时间的延长，除了低浓度
处理各组仍处于较低水平外，其他处理各组均出现显
著上升，到第 10 d时，以 Cd（H）处理组升幅最大，达
95.08%（图 2 C），表明湿地匍灯藓的叶片受到了较严
重的光损伤，又以 Cd的毒性最大。
2.3 Cd、Pb胁迫对湿地匍灯藓叶片的 ETR和 Y（II）的
影响
ETR和Y（II）反映了 PSII反应中心在受胁迫时的
电子传递速率和实际光化学量子效率。由图 3可知，
Cd、Pb 胁迫均引起湿地匍灯藓的 ETR（A）和 Y（II）
（B）降低，两者下降趋势相似，其下降程度与处理浓
度显著正相关。在胁迫的前 4 d，中、低浓度处理各组
与对照并无显著差异，而 Pb（H）胁迫使湿地匍灯藓的
ETR和 Y（II）显著降低，降幅分别为 20.65%和 4.44%；
第 4 d之后，随胁迫浓度加大，ETR和 Y（II）的降幅均
显著增大，降幅大小依次为 Mix（L）>Pb（L）>Cd（L）、
Cd（M）>Mix（M）>Pb（M）；而 Cd（H）胁迫引起湿地匍
灯藓的 ETR和 Y（II）几乎呈直线下降，到第 10 d时，
降幅达到最大，分别为 69.66%和 67.04%，表明 Cd、Pb
胁迫均可抑制湿地匍灯藓的电子传递，导致光量子产
量显著降低，又以 Cd毒性最强。
2.4 Cd、Pb胁迫下处理液电导率变化
由图 4可看出，随胁迫浓度增加，处理液的电导
图 2 Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum（Lindb.）
T. Kop）非光化学猝灭系数 qN（A）、光化学猝灭系数 qP（B）
以及 Y（NO）（C）的变化
Figure 2 Changes in coefficients of nonphotochemical quenching
（qN）（A）and photochemical quenching（qP）（B）and quantum
yield of non-regulated energy dissipation Y（NO）of
Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop under Cd and Pb stresses
1.05
1.00
0.95
0.90
t/d
qP
1 2 4 7 10
（B）
0.90
0.70
0.50
0.30
t/d
Y （
NO
）
1 2 4 7 10
（C）
CK
Pb（M）
Cd（L）
Mix（M）
Pb（L）
Cd（H）
Mix（L）
Pb（H）
Cd（M）
Mix（H）
52
第 32卷第 1期2014年 1月
CK
Pb（M）
Cd（L）
Mix（M）
Pb（L）
Cd（H）
Mix（L）
Pb（H）
Cd（M）
Mix（H）
60
50
40
30
20
10
0
t/d
电
导
率
Co
nd
uc
tib
ity
/μ
S ·
cm
-1
2 4 6 9 11
图 3 Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum（Lindb.）
T. Kop）光合传递速率 ETR（A）和 PSII实际光化学量子
产量 Y（Ⅱ）（B）的变化
Figure 3 Time course of the acyclic electron transfer rate（ETR）
（A）and photochemical quantum efficiency[Y（Ⅱ）]（B）of
Plagiomnium acutum（Lindb.）T. Kop under Cd and Pb stresses
图 4 Cd、Pb胁迫下处理液的电导率变化
Figure 4 Changes in the conductivity of culture solution
under Cd and Pb stresses
率也逐渐增加。Cd胁迫的前 4 d，各浓度处理液电导
率与对照组的变化趋势一致，但均高于对照值，各浓
度处理值之间则无明显差异（P>0.05），后随胁迫时间
延长而显著上升，到第 9 d时，与对照相比，各浓度处
理组的电导率分别上升了 103%（L）、495%（M）和
739%（H）。Pb胁迫前 2 d，处理液电导率随浓度增加
而降低，随后随 Pb胁迫浓度和胁迫时间增加而持续
上升，在第 9 d时均达到最大，与对照相比，分别上升
了 76%（L）、291%（M）和 418%（H）。与 Cd胁迫不同
的是，高浓度 Pb处理在第 4 d时处理液电导率就显
著上升。此外，随复合处理胁迫时间延长，电导率值逐
渐上升，其上升程度与复合胁迫浓度显著相关，同样
在胁迫第 9 d时达到最大，与对照相比，分别上升了
156%（L）、747%（M）和 1333%（H），电导率大小依次
为 Mix>Cd>Pb。上述结果表明，对细胞膜损伤程度最
大的是复合胁迫，其次为单一 Cd胁迫，相对而言，单
Pb胁迫对湿地匍灯藓细胞膜的损伤程度最轻。
3 讨论
光合作用是植物体内重要的代谢过程，众多实验
表明，重金属胁迫均能抑制植物的光合作用，且与胁
迫程度显著相关[12，15-16]，主要表现在破坏叶绿体结构，
降低光合色素含量及 Fv/Fm比值下降等。对于苔藓植
物来说，Cd、Cu、Zn和 Pb复合胁迫下，水藓（Fontinalis
antipyretica）[17]和尖叶走灯藓（Plagiomnium cuspidatum
（Hedw.）T. Kop.）[4]的 Fv/Fm降低幅度与环境重金属浓
度呈正相关，而高浓度 Cd2+（50~100 μmol·L-1）不仅导
致大灰藓（Hypnum plumaeforme Will.）的 PSII 反应中
心降解，同时使反应中心吸收的光能用于电子传递的
量子产额也大幅降低[18]。另外，对镉胁迫下浮萍的叶
绿素荧光变化研究结果表明，镉对 PS II活性有较强的
毒害，可降低 PSII 的原初光能捕获能力和电子传输
能力，对此认为是镉影响了水裂解端的电子流所致[19]。
本实验结果显示，胁迫初期，Cd、Pb均会引起湿地匍
灯藓 Fv/Fm、Fv/Fo和 Fv′/Fm′以及 Y（Ⅱ）应激性增
加，但随胁迫时间延长逐渐下降。然而，其下降程度和
出现下降的时间各不相同，单一 Pb胁迫使湿地匍灯
藓上述参数在处理第 2 d即出现明显降低，而单一
Cd胁迫下上述比值在处理第 4 d才出现明显下降，
与 Cd胁迫下大灰藓 Fv/Fm变化趋势相同[18]，又以 Fv/
Fo的降幅更大。这可能是由于 Cd是一种非氧化还原
金属，而藓类缺乏对 Cd的代谢调节[20]，使 Cd可通过
膜上的离子通道进入湿地匍灯藓体内并累积，引起体
内代谢紊乱产生大量活性氧，导致湿地匍灯藓的防御
系统崩溃[8]，Fv/Fm、Fv′/Fm′、Fv/Fo、ETR以及 Y（Ⅱ）的
4.00
3.00
2.00
1.00
0
t/d
ET
R/
μm
ol ·
m
-2 ·
s-1
1 2 4 7 10
（A）
0.60
0.40
0.20
0
Y （
Ⅱ
）
1 2 4 7 10
（B）
CK
Pb（M）
Cd（L）
Mix（M）
Pb（L）
Cd（H）
Mix（L）
Pb（H）
Cd（M）
Mix（H）
t/d
李朝阳，等：Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）叶绿素荧光特性研究 53
农业环境科学学报 第 33卷第 1期
降低很可能是活性氧累积破坏 PSII 反应中心的结
果。在高浓度 Pb胁迫下，湿地匍灯藓的上述荧光参数
在第 1 d即出现明显降低，第 2 d单一 Pb处理均使各
参数出现不同程度的降低，其变化趋势同样与大灰藓
的一致，说明 Pb对湿地匍灯藓光合作用反应中心造
成了直接的损伤。这可能是由于 Pb可竞争性抑制放
氧复合体中 23 KD蛋白上 Ca2+和 Cl-结合位点[21]，从而
阻止了电子从 PSII向 PSI的传递所致[12]，表明在胁迫
初期，湿地匍灯藓可通过增加 PSII反应中心数量来
抵御重金属毒害，但长时间胁迫下，反应中心数量显
著减少，导致湿地匍灯藓的光合活性下降。此外，荧光
参数对不同重金属元素胁迫的响应存在差异，对 Pb
更敏感。Cd、Pb对湿地匍灯藓的 PSII潜在活性中心
损伤较严重，Cd的毒性强于 Pb，与上述研究结果一
致。
qN反映了 PSII光能的非辐射性热耗散能力，表
达光合机构的损伤程度[22]。本实验中，所有处理组在
胁迫前 4 d的 qN均低于对照，表明湿地匍灯藓的光
辐射和光耗散能力大幅增加，这一结果也与李伶等[19]
的结果一致。Y（NO）也是光损伤的指标之一，它反映
了植物通过其他形式减少进入光化学途径的能量比
例[23]。本研究表明，随胁迫时间延长，Cd、Pb单一及复
合胁迫均使湿地匍灯藓的 Y（NO）显著增加，表明湿
地匍灯藓的电子传递过程严重受影响，已不能将吸收
的光能完全消耗掉，光合机构受损伤程度加大。
植物细胞外渗液的电导率可作为植物细胞膜透
性的变化及损伤的生理指标之一[24]。大麦幼苗叶的相
对电导率随重金属浓度增加而持续增加，对此认为是
由于 Cd易于运输迁移，而 Pb则很难发生迁移所致[25]。
张利红等[26]则认为 Cd对小麦细胞膜损伤是由于细胞
膜质过氧化所造成的。本实验结果显示，Cd、Pb单一
及复合胁迫均使湿地匍灯藓培养液的电导率增大，表
明 Cd、Pb单一和复合胁迫均对湿地匍灯藓的细胞膜
造成了严重损伤，与上述研究结果基本一致。不同的
是，Cd胁迫初期对湿地匍灯藓细胞膜的伤害并不明
显，只是在处理第 4 d培养液电导率才突然出现增
加，与前期研究结果[8]相结合，推测认为是由于细胞膜
质过氧化所致，故支持张利红等的观点。而 Pb在胁迫
初期对湿地匍灯藓的细胞膜就表现出轻微的损伤，表
明这种作用仍是直接的，很可能是由于 Pb能与细胞
膜蛋白的-SH或磷酸分子层的磷酸脂类物质反应，从
而改变了膜蛋白的磷脂结构[27]所致。
复合污染体系中污染物对生物的联合作用与诸
多因素有关，如污染物的种类与浓度组合、胁迫方式
与时间长短等[28]。本研究显示，在实验浓度范围内，与
对照相比，胁迫第 1 d，Mix（L）和 Mix（M）均使湿地匍
灯藓叶片的 Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′、ETR和 Y（Ⅱ）应激
性增加，随后随胁迫时间的延长而逐渐降低，Mix（H）
胁迫对湿地匍灯藓上述指标的损伤程度显著高于中、
低浓度复合胁迫，但在处理后期损伤程度呈现出 Cd
（H）> Mix（H）>Pb（H）趋势。2×2析因分析结果表明，
复合胁迫早期及 Mix（L）胁迫下，两种重金属污染物
之间不存在联合作用，随着胁迫时间的延长，Mix（M）
和 Mix（H）胁迫均表现为相互拮抗的联合作用，说明
Cd、Pb复合胁迫对湿地匍灯藓叶绿素荧光参数的联
合作用与胁迫浓度及胁迫时间有关。这与有关研究的
结果有所不同，朱宇林等发现 Cd、Pb复合胁迫对银
杏的叶绿素荧光具有协同作用[29]，而马陶武等研究则
发现 Cd、Pb复合胁迫对铜锈环棱螺的 SOD活性存在
拮抗作用，对 MT则具有协同作用[27]。这种差异说明
Cd、Pb复合胁迫对叶绿素荧光的联合作用还与实验
生物的种类以及所测定的指标等因素有关，也表明
Cd、Pb复合胁迫对湿地匍灯藓叶绿素荧光参数的影
响要比单一胁迫复杂得多，很可能与各自作用的生化
机制有关。
4 结论
（1）湿地匍灯藓对 Cd及低浓度的 Cd、Pb复合胁
迫有一定的耐受能力，可耐受 10 mg·L-1浓度的 Pb，
在胁迫初期可通过应激性增加 PSII活性中心数来抵
御重金属的毒害，但由于电子传递和热耗散能力较
弱，使 PSII活性中心受损，最终导致光合系统损伤。
（2）Cd对湿地匍灯藓膜系统和光合系统的损伤
是由氧化压力所致的间接损伤，而 Pb对湿地匍灯藓
的膜系统和光合作用反应中心造成了直接伤害；对湿
地匍灯藓细胞膜的毒性大小依次为 Cd、Pb 复合胁
迫>Cd>Pb。
（3）Cd、Pb 联合作用聚合物除与重金属离子种
类、浓度及作用时间有关外，还与实验生物种类及所
测定的指标等因素有关。
（4）Fv/Fo可作为 Cd、Pb单一及复合胁迫的敏感
指标。
参考文献：
[1]李怀永,胡凌志.北京市采金矿山对生态环境的影响[J].城市地质,
2006, 1（1）：37-40.
LI Huai-yong, HU Ling-zhi. The impacts of gold mines on the ecoenvi－
54
第 32卷第 1期2014年 1月
ronment of Beijing[J]. Urban Geology, 2006, 1（1）：37-40.
[2]郑云普,赵建成,张丙昌,等.荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究
进展[J].植物学报, 2009, 44（3）：371-378.
ZHENG Yun-pu, ZHAO Jian-cheng, ZHANG Bing-chang, et al. Ad－
vances on ecological studies of algae and mosses in biological soil crust
[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2009, 44（3）：371-378.
[3] Maevskaya S M, Kardash A R, Demkiv O T. Absorption of cadmium and
lead ions by gametophyte of the moss Plagiomnium undulatum [J]. Rus－
sian Journal of Plant Physiology , 2001, 48（6）：820-824.
[4]衣艳君,李芳柏,刘家尧.尖叶走灯藓（Plagiomnium cuspidatum）叶绿
素荧光对复合重金属胁迫的响应[J]. 生态学报 , 2008, 28（11）：
5437-5444.
YI Yan-jun, LI Fang-bai, LIU Jia-yao. Physiological response of chloro－
phyll fluorescence in moss Plagiomnium cuspidatum to mixture heavy
metal solution[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28（11）：5437-5444.
[5]龚双姣,马陶武,姜业芳,等.铅胁迫对 3种藓类植物细胞伤害及光
合色素含量的影响[J].西北植物学报, 2009, 29（8）：1630-1636.
GONG Shuang-jiao, MA Tao-wu, JIANG Ye-fang, et al. Leaf cell dam－
age and change of photosynthetic pigment contents induced by lead
stress in three species of mosses[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia
Sinica, 2009, 29（8）：1630-1636.
[6]龚双姣,马陶武,李 菁,等.镉胁迫下三种藓类植物的细胞伤害及
光合色素含量的变化[J].应用生态学报, 2010, 21（10）：2671-2676.
GONG Shuang-jiao, MA Tao-wu, LI Jing, et al. Leaf cell damage and
changes in photosynthetic pigment contents of three moss species under
cadmium stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21（10）：
2671-2676.
[7]李朝阳,陈 玲,吴 昊,等.湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）的防
御机制对镉胁迫的响应[J].农业环境科学学报, 2012, 31（9）：1665-
1671.
LI Zhao-yang, CHEN Ling, WU Hao, et al. Response of defense mecha－
nisms in Plagiomnium acutum under Cd stress[J]. Journal of Agro-Envi－
ronment Science, 2012, 31（9）：1665-1671.
[8]李朝阳, 陈 玲, 马陶武, 等. 湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）对
Pb胁迫的生物标志物响应[J]. 农业环境科学学报, 2012, 31（2）：
292-298.
LI Zhao-yang, CHEN Ling, MA Tao-wu, et al. Biomarker responses of
Plagiomnium acutum to lead stress[J] . Journal of Agro-Environment
Science, 2012, 31（2）：292-298.
[9]龚双姣,马陶武,姜业芳,等.铅胁迫对 3种藓类植物抗氧化酶活性
的影响[J].西北植物学报, 2007, 27（10）：2035-2040.
GONG Shuang-jiao, MA Tao-wu, JING Ye-fang, et al. Effects of Pb
stress on the activities of antioxidant enzymes in three mosses species[J].
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2007, 27（10）：2035-2040.
[10]张光飞,段仲昭,罗晓娟,等. 2种苔藓的叶绿素荧光特性及耐受性
对 Pb2+浓度的响应[J].环境污染与治理, 2011, 33（1）：36-40.
ZHANG Guang-fei, DUAN Zhong-zhao, LUO Xiao-juan, et al. Re －
sponse of tolerance and chlorophyll fluorescence characteristics of two
bryophyte species to Pb2+ concentration[J]. Environmental Pollution &
Control, 2011, 33（1）：36-40.
[11]秦建桥,夏北成,赵 鹏.五节芒不同种群对 Cd污染胁迫的光合
生理响应[J].生态学报, 2010, 30（2）：288-299.
QIN Jian-qiao, XIA Bei-cheng, ZHAO Peng. Photosynthetic physio－
logical response of two Miscanthus floridulus populations to Cd stress
[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30（2）：288-299.
[12]姚 广,高辉远,王未来,等.铅胁迫对玉米幼苗叶片光系统功能及
光合作用的影响[J].生态学报, 2009, 29（3）：1162-1169.
YAO Guang, GAO Hui-yuan, WANG Wei-wei, et al. The effects of
Pb -stress on functions of photosystems and photosynthetic rate in
maize seedling leaves[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29（3）：1162-
1169.
[13] Joshi M K, Mohanty P. Chlorophyll a fluorescence as a probe of heavy
metal ion toxicity in plants//Papageorgiou G C. Chlorophyll Fluores－
cence：A Signature of Photosynthesis Advances in Photosynthesis and
Respiration. Springer, Dordrecht, 2004：637-661.
[14]张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报,
1999, 16（14）：444-448.
ZHANG Shou-ren. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics
parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1999,
16（14）：444-448.
[15]万雪琴,张 帆,夏新莉,等.镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光
参数的影响[J].林业科学, 2008, 44（6）：73-78.
WAN Xue-qin, ZHANG Fan, XIA Xin-li, et al. Effects of cadmium on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of solution -
cultured poplar plants[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44（6）：73-78.
[16] Kalaji H M, Loboda T. Photosystem II of barley seedlings under cadmi－
um and lead stress[J]. Plant Soil and Environment, 2007, 53（12）：511-
516.
[17] Rau S, Miersch J, Neumann D. Biochemical responses of the aquatic
moss Fontinalis antipyretica to Cd, Cu, Pb and Zn determined by
chlorophyll fluorescence and protein levels[J]. Environmental and Ex－
perimental Botany, 2007, 59（3）：299-306.
[18]籍 霞,张晓鸥,周甜甜,等.重金属 Cd、Pb胁迫对大灰藓 Hypnum
plumaeforme Will.叶绿素荧光参数的影响[J].曲阜师范大学学报,
2010, 36（3）：95-98.
JI Xia, ZHANG Xiao-ou, ZHOU Tian-tian, et al. Effect of heavy metal
Pb, Cd stress on chlorophyll fluorescence parameters in moss Hypnum
plumeaforme Will.[J]. Journal of Qufu Normal University（Natural Sci－
ence）, 2010, 36（3）：95-98.
[19]李 伶,袁 琳,宋丽娜,等.镉对浮萍叶绿素荧光参数的影响[J].
环境科学学报, 2010, 30（5）：1062-1068.
LI Ling, YUAN Lin, SONG Li-na, et al. Effects of cadmium stress on
chlorophyll fluorescence parameters of Lemna minor L.[J]. Acta Scien－
tiae Circumstantiae, 2010, 30（5）：1062-1068.
[20] Pérez-Llamazares A, Aboal J R, Carballeira A, et al. Cellular location
of K, Na, Cd and Zn in the moss Pseudoscleropodium purum in an ex－
tensive survey[J]. Science of the Total Environment, 2011, 409：1198-
1204.
[21] Rashid A, Camm E I, Ekramoddoullah K M. Molecular mechanism of
action of Pb2+ and Zn2+ on water oxidizing complex of photosystem II[J].
FEBS Lett, 1994, 350：296-298.
[22]刘克贞,李志博,林海荣,等.北疆棉花叶绿素荧光猝灭特性对渗透
李朝阳，等：Cd、Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）叶绿素荧光特性研究 55
农业环境科学学报 第 33卷第 1期
胁迫的响应[J].新疆农业科学, 2007, 44（1）：42-46.
LIU Ke-zhen, LI Zhi-bo, LIN Hai-rong, et al. Response of Chlorophyll
fluorescence quenching characteristics to osmotic stress on leaves of
cotton in Northern Xinjiang[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2007,
44（1）：42-46.
[23]刘爱荣,陈双臣,王淼博,等.高温胁迫对番茄幼苗光合作用和叶
绿素荧光参数的影响[J].西北农业学报, 2010, 19（5）：145-148.
LIU Ai-rong, CHEN Shuang-chen, WANG Miao-bo, et al. Effects of
heat stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters
in tomato seedlings[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica ,
2010, 19（5）：145-148.
[24]王友保,刘登义. Cu、As及其复合污染对小麦生理生态指标的影响
[J].应用生态学报, 2001, 12（5）：773-776.
WANG You-bao, LIU Deng-yi. Effect of Cu, As and their combination
pollution on eco-physiological index of wheat[J]. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2001, 12（5）：773-776.
[25]张义贤,李晓科.镉、铅及其复合污染对大麦幼苗部分生理指标的
影响[J].植物研究, 2008, 28（1）：43-46，53.
ZHANG Yi-xian, LI Xiao-ke. Effects of Cd, Pb and their combined
pollution on physiological indexes in leaf of the Hordeum vulgare
seedling[J]. Bulletin of Botanical Research, 2008, 28（1）：43-46, 53.
[26]张红利,李培军,李雪梅,等.镉胁迫对小麦幼苗生长及生理特性
的影响[J].生态学杂志, 2005, 24（4）：458-460.
ZHANG Hong-li, LI Pei-jun, LI Xue-mei, et al. Effects of cadmium
stress on the growth and physiological characteristics of wheat
seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24（4）：458- 460.
[27]姚 婧,陈雪梅,王友保. Pb污染土壤对高羊茅种子萌发及幼苗生
长的影响[J].上海交通大学学报（农业科学版）, 2008, 26（1）：61-
65.
YAO Jing, CHEN Xue-mei, WANG Bao-you. Effects of soils contami－
nated by lead on germination and seedling growth of Festuca arundi－
nacea L.[J]. Journal of Shanghai Jiaotong University（Agricultural Sci－
ence）, 2008, 26（1）：61-65.
[28]马陶武,朱 程,周 科,等. Cd-Pb单一及复合污染沉积物对铜锈
环棱螺肝胰脏 SOD和 MT的影响[J].农业环境科学学报, 2010, 29
（1）：30-37.
MA Tao-wu, ZHU Cheng, ZHOU Ke, et al. Effects of Cd, Pb and com－
bined contaminated sediments on hepatopancreatic SOD and MT in
Bellamya aeruginosa[J]. Journal of Agro-Environment Science , 2010,
29（1）：30-37.
[29]朱宇林,曹福亮,汪贵斌,等. Cd、Pb胁迫对银杏光合特性的影响
[J].西北林学院学报, 2006, 21（1）：47-50.
ZHU Yu-lin, CAO Fu-liang, WANG Gui-bin, et al. Effects of Cd sin－
gle and combined stress on chlorophyll content and photosynthetic
characteristics of Ginkgo[J]. Journal of Northwest Forestry University,
2006, 21（1）：47-50.
流域生态水文过程模拟与预测
本书主要介绍了研究背景、意义及国内外研究进展；研究流域概况及生态水文关系统计分析；
植被生态与作物生长观测实验成果；分布式流域水文模型构建与验证；分布式陆地植被生态模型
构建与验证；分布式作物生长模型构建与验证；植被与作物生态水文历史演变规律分析；未来气候
变化下的生态水文预测；水土保持措施对黄土高原生态水文影响研究；主要的研究成果总结与未
来研究展望。
※书号：9787122173218 ※定 价：68.0元
※开本：16 ※出版日期：2013年 9月
水环境中微量推进剂化学发光检测技术
本书介绍了推进剂的种类，水环境中推进剂污染的危害、来源及检测方法，化学发光基本原
理、基本类型，常见的化学发光体系以及化学发光检测技术发展趋势；重点介绍作者多年来在水环
境中微量推进剂分析检测的研究成果。本书既有基本理论，又有实际应用，可供与推进剂相关的环
境监测、化学发光研究的高等学校学生和从事化学发光分析的科技人员和分析工作者使用，也可
作为高等学校教学参考书。
※书号：9787122169396 ※定 价：68.0元
※开本：16 ※出版日期：2013年 9月
※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※
如需更多图书信息，请登录 www.cip.com.cn 服务电话：010-64518888，64518800（销售中心）
网上购书可登录化学工业出版社 天猫旗舰店：http://hxgycbs.tmall.com
邮购地址：（100011）北京市东城区青年湖南街 13号化学工业出版社 如要出版新著，请与编辑联系。联系电话：010-64519525
※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※
56