全 文 ：收稿日期:2005-11-14初稿;2006-06-29三改稿
作者简介:刘丽娜(1981-),女,在读硕士研究生 ,研究方向为植物分子遗传学
　＊通讯作者 , Tel:(021)64323816, E-mail:lijianyue01@yahoo.com.cn
　上海农业学报　2006 , 22(3):63-67
　Acta Agriculturae Shanghai
文章编号:1000-3924(2006)03-63-05
香石竹茎段培养无菌芽及微繁研究
刘丽娜 , 魏秀丽 , 逯　慧 , 周根余 , 李建粤＊
(上海师范大学生命与环境科学学院 ,上海 200234)
摘　要:以香石竹茎段为外植体 , 研究了不同品种 、不同激素组合对 4 个香石竹品种无菌芽发生的影响 ,并
以“玛丽”品种为试验材料 ,研究了不同激素种类及组合对试管苗增殖和生根的影响。结果表明:香石竹茎段诱
导无菌芽的培养基为:MS+6-BA 1 mg L , 诱导率为83.3%;试管苗继代增殖的培养基为:MS+6-BA 0.2 mg L+
IBA 0.05 mg L ,增殖系数可达 7.57;试管苗生根的培养基为:1 2 MS+IAA 0.1 mg L , 生根率为 93.3%。试管
苗移栽到珍珠岩和蛭石等比例配成的基质中 ,成活率达 90%以上。
关键词:香石竹;茎段;无菌芽;微繁
中图分类号:Q813.1+.2　　　　文献标识码:A
香石竹(Dianthus caryophyl lus)别名麝香石竹 、康乃馨 ,石竹科石竹属多年生宿根草本植物 ,原产欧
洲南部 。它茎叶清秀 ,花朵富丽高雅 ,色彩绚丽娇艳 ,观赏价值极高 ,且单朵花期长 ,宜制作花束 、花篮 ,是
世界著名的四大切花之一[ 1] 。香石竹不易种子繁殖 ,有性生殖又易产生品种间杂交 ,不能保持亲本的优良
品质 ,生产中往往采用扦插培育种苗。但扦插繁殖系数低 、速度慢 ,尤其对数量较少的新品种 ,更不能满足
规模化生产的需要。同时 ,由于长期田间无性繁殖 ,病毒侵染严重 ,影响切花的商品价值。采用组织培养
方法繁殖香石竹 ,可有效地保持其优良性状 ,增加繁殖系数 。目前 ,有关香石竹的组织培养多采用茎段 、茎
尖等作外植体 ,其中以茎段为外植体的报道多是诱导不定芽或不定根等阶段性的研究[ 2-5] ,而对于一个品
种完整系统地研究报道较少。为快速繁殖香石竹新品种 ,本文报道香石竹茎段诱导无菌芽发生 、增殖及生
根和移栽等研究结果 ,为香石竹的工厂化生产提供可行的措施。
1　材料 与方 法
1.1　材　料
供试的 4个香石竹品种为国外引进的新品种:“樱花” 、“白玉兰” 、“虞美人”和“玛丽” ,均由上海花卉良
种场提供 。
1.2　培养基及培养条件
诱导培养基为:以 MS 为基本培养基 ,附加 0.05 、0.1 、0.5 、1.0 、1.5mg L 和 2.0 mg L 6种不同浓度细
胞分裂素 6-BA或 KT ;增殖培养基:MS 为基本培养基 ,附加不同浓度 6-BA 和 IBA;生根培养基:1 2 MS
培养基和 1 2 MS为基本培养基附加 0.1 、0.5mg L和 1.0 mg L 3种不同浓度的 IBA或 IAA或 NAA 。蔗
糖浓度 3.0%,琼脂浓度 0.7%,pH值 5.8 ,培养温度(25±2)℃,光照强度 1 500 ～ 2 000 lx ,光照时间 16 h d。
1.3　方　法
1.3.1　外植体消毒　选择生长健壮的植株 ,切取 3 cm 左右的茎段 ,用肥皂水浸泡 7 ～ 8 min ,流水冲洗过
夜。将洗干净的外植体材料按常规消毒方法在超净台上用 75%的酒精浸泡 30 s ,无菌水冲洗 2 ～ 3次 ,再
用 2%的 NaClO并加 1 ～ 2滴吐温-20消毒 15 ～ 20 min ,无菌水冲洗 6 ～ 7次 。吸干后切取 1 cm 左右的茎
段作外植体。
1.3.2　细胞分裂素对茎段诱导芽的影响　将香石竹茎段接种在不同的芽诱导培养基上 。每处理 3瓶 ,每
瓶接种 10个茎段 ,30 d后统计茎段诱导率 ,期间观察诱导出的芽的生长状况 ,重复 3次。
1.3.3　激素组合对试管苗增殖的影响　将诱导培养基上已萌发的嫩芽切下 ,转接入增殖培养基上 。每处
理 3瓶 ,每瓶接种 10个嫩芽 ,接种时苗高均在 2 cm 以下 。30 d后统计嫩芽的分化率 ,增殖系数及苗高度 。
重复 3次 。
1.3.4　生长素对香石竹试管苗生根的影响　选取继代增殖培养基上生长健壮 ,高度为 2 ～ 3 cm 的小苗 ,
接种在生根培养基上 。每处理 6瓶 ,每瓶接种 5株 ,14 d后统计苗生根情况 ,重复 3次 。
2　结果 与分 析
2.1　细胞分裂素对茎段诱导芽的影响
将香石竹“玛丽”茎段接种在含有不同浓度(0.05 ～ 2.0 mg L)细胞分裂素 6-BA 或 KT 芽诱导培养基
上。5 d后观察 ,在 2种激素浓度>0.1 mg L 时 ,香石竹的茎段都开始萌发无菌芽 ,但芽的生长情况随细
胞分裂素种类及浓度的不同而发生变化 。30 d后统计茎段诱导率及出芽数(表 1)。结果显示:6-BA 在
0.05 ～ 1.0 mg L或 KT 在 0.05 ～ 0.5 mg L 范围内 ,随着激素浓度的提高对促进芽形成的作用越明显 ,表
现为芽长势越粗壮 ,芽体越长 ,诱导率越高。但是当 6-BA 或K T 浓度分别高于 1.0 mg L 和 0.5 mg L时 ,
芽的诱导受到抑制。在 KT ≥1.0 mg L 时 ,诱导产生的芽开始出现玻璃化 ,并随 KT 浓度的升高而加重 。
比较 6-BA 和 KT 在相同浓度下对香石竹茎段诱导芽的作用 , 当两者浓度均为 0.05 ～ 0.5 mg L 和
1.5 ～ 2 mg L 时 ,尽管 6-BA 对香石竹茎段芽的诱导效果略高于 KT ,但两者之间的诱导率差异较小;当两
种细胞分裂素浓度为 1.0 mg L 时 ,6-BA对香石竹茎段芽的诱导效果明显好于 KT ,诱导率高达 83.3%,
统计分析两者差异达极显著水平(P <0.01)。由此表明最适宜香石竹“玛丽”茎段诱导芽的培养基为:
MS+6-BA 1 mg L。
表 1　细胞分裂素对茎段诱导芽的影响
Table 1　The effects of cytokinin on induction of stem sprouts
细胞分裂素
Cytokinin
浓度
Concent rat ion(mg L) 接种数(个)Number of explants 芽数 外植体Shoots explant 芽诱导率(%)Induct ivity of shoots 芽生长状况Grow th vigor of shoots
6-BA
0.05 30 2.5 50.0 芽长势较弱出芽慢 芽体长约 0.1 cmKT 30 1.2 40.0 芽长势较弱出芽慢 芽体长<0.1 cm
6-BA
0.1 30 2.7 56.7 芽长势较弱出芽慢 芽体长约 0.5～ 0.8 cmKT 30 1.6 53.3 芽长势较弱出芽慢 芽体长约 0.6 cm
6-BA
0.5 30 3.5 76.7 芽体较粗壮长约 1.0～ 1.4 cmKT 30 3.1 73.3 芽体较粗壮长约 1.5 cm
6-BA
1.0 30 5.2 83.3 芽体粗壮芽体长约 2～ 3 cm 叶色深绿KT 30 3.3 43.3 芽长势稍差芽体长约 1 cm 叶水浸状
6-BA
1.5 30 3.6 36.7 芽长势稍差芽体长约 1.5 cmKT 30 1.8 30.0 芽长势差部分玻璃化
6-BA
2.0 30 1.9 26.7 芽长势差芽体长约 0.6 cmKT 30 0.6 16.7 芽长势差几乎全部玻璃化
注:芽诱导率=出芽的外植体个数 接种的外植体总数×100%。
Note:Induct ivi ty of shoots is the ratio of sprouted explant number to total explant number.
2.2　不同品种香石竹茎段芽诱导的差异
将“玛丽” 、“樱花” 、“白玉兰”和“虞美人”的茎段都接种在 MS+6-BA 1 mg L 培养基上 ,以测试培养基
对不同品种的适用性 。期间观察无菌芽的生长情况 ,30 d后统计诱导率。结果显示 ,不同品种间芽的诱
导率及玻璃化程度存在一定的差异(表 2)。“玛丽”的诱导率最高且没出现玻璃化 , “樱花”和“虞美人”的
诱导率次之 ,略有玻璃化 ,“白玉兰”的诱导率最低 ,玻璃化最严重 。但统计分析表明 ,只有“白玉兰”和其他
表 2　不同品种香石竹茎段芽诱导的差异
Table 2　The di fferences in induction of the stem sprouts of plant varieties
品种
Variety
外植体接种数(个)
Number of explants
无菌芽诱导率(%)
Induct ivity of germ-free shoots(%) 玻璃化程度＊Degree of vi trification
“玛丽” (“Mary”) 30 83.3 无(Nil)
“樱花” (“Flow ring cherry”) 30 66.7 +
“虞美人” (“Corn poppy”) 30 50.0 +
“白玉兰” (“White magnolia dedata”) 30 40.0 ++
＊玻璃化程度(Degree of vit rification):+, <5%;++, 5%～ 15%。
64 上　　海　　农　　业　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　　22卷
3个品种的诱导率存在显著差异(P <0.05), 其他 3个品种之间诱导率无显著差异。即:适宜“玛丽”茎
段诱导芽的培养基对品种“樱花”和“虞美人”仍然适用 ,而不适用于品种“白玉兰” 。由此说明 ,相同培养基
对同种材料的不同品种有一定的适用性 。
2.3　激素组合对试管苗增殖的影响
在组织培养中 ,细胞分裂素和生长素的适当配比决定试管苗的生长和分化。提高细胞分裂素浓度有利
于芽的产生 ,增加生长素浓度有利于组织和器官的生长。为了使试管苗既有较高的增殖速度又能保持较好
的长势 ,以香石竹品种“玛丽”无菌芽为试验材料探索细胞分裂素和生长素在试管苗增殖方面的最佳组合 。
将培养基 MS+6-BA 1 mg L 上诱导出的“玛丽”嫩芽切下 ,转接到如表 3所示的增殖培养基上 。在
IBA浓度为 0.01 ～ 0.10 mg L 范围内 ,当 6-BA浓度为 0.1 mg L 时 ,芽的增殖及苗的高度和长势都一般;
当 6-BA 浓度为 0.5 mg L 时 ,芽增殖十分明显 ,没有明显的主茎 ,增殖系数明显提高 ,介于 7.37 ～ 8.90
(表 3)。尤其当 IBA浓度为 0.05 mg L 、6-BA浓度为 0.5 mg L 时 ,增殖系数高达 8.90 ,30 d 时分化出的
小苗已占满整个培养瓶。但由于增殖太多 ,使通气和光照受到影响 ,试管苗叶片呈现浅绿色 ,不利于继代
培养 。6-BA浓度为 0.2 mg L 时 ,尽管增殖系数稍小 ,介于 5.0 ～ 7.57 ,但试管苗生长旺盛 ,且茎叶生长整
齐健壮 ,这样的试管苗有利于快繁培育种苗 ,提高成苗率 。将 6-BA 浓度稳定在 0.2 mg L 时 ,随着 IBA
浓度的提高 ,增殖系数先升高后降低 , 但平均株高逐渐增加 。当 IBA 浓度为 0.05 mg L 时 , 诱导出的
芽能很好地长成植株 ,而且无菌芽的增殖系数也相对较高(7.57)。将同一种香石竹品种分别在 MS +
6-BA 0.2 mg L+IBA0.05 mg L 和 MS+6-BA 0.5 mg L+IBA 0.05 mg L 两种培养基的增殖系数进行统
计分析 ,两者之间差异不显著(P >0.05)。综合增殖系数和苗长势认为 ,最适宜“玛丽”芽增殖的培养基
为:MS+6-BA 0.2 mg L+IBA 0.05 mg L。
表 3　6-BA IBA 对试管苗增殖的影响
Table 3　The effects of hormones and their concentrations on the multiplication of test-tube plantlets
激素浓度 [ Hormone conc.(mg L)]
6-BA IBA
接种外植体数(个)
Number of
explants
分化率(%)
Percentage of
diff erent iat ion
增殖系数
Coef ficient of
mult iplicat ion
苗高度
Plant let
height(cm)
苗长势
Grow th vigor of
plan tlet
0.1 0.01 30 90 5.90 1.85 一般
0.1 0.05 30 100 5.30 1.93 较好
0.1 0.10 30 95 3.71 1.76 一般
0.2 0.01 30 100 6.37 1.90 较粗壮
0.2 0.05 30 100 7.57 2.09 粗壮
0.2 0.10 30 100 5.00 2.16 粗壮
0.5 0.01 30 90 7.37 1.73 较细弱
0.5 0.05 30 100 8.90 1.70 较好
0.5 0.10 30 100 7.83 1.69 较细弱
注:分化率=分化的外植体数 总外植体数×100%;增殖系数=芽的总数 产生芽的外植体数。
Notes:Percentage of dif ferentiation is the ratio of diff erent iated explant number to total explant number.Coef ficient of mult iplication is the
ratio of total plant let number to dif ferentiated explant number.
2.4　生长素对香石竹试管苗生根的影响
将培养基 MS+6-BA 0.2 mg L +IBA 0.05 mg L 上生长健壮 、高 2 ～ 3 cm 的小苗切下 ,接种到1 2 MS
及附加不同生长素的生根培养基上 ,以探讨生长素对香石竹试管苗生根的影响。结果显示:尽管 IAA 、
IBA 、NAA 3种激素处理都能够提高香石竹试管苗生根率 ,但作用的效果有差异(表 4)。当 3种激素浓度
表 4　不同生长素对香石竹试管苗生根的影响
Table 4　The effects of di fferent auximone concentrations on rooting of tset-tube plantlets
激素
Hormone
浓度(mg L)
Concent ration
生根率(%)
Rooting rate
平均生根数(条)
Average of roots
根长＊
Root length
0 0　 26.7 1.3 +++
IAA 0.1 93.3 3.4 ++++
0.5 56.7 2.8 ++
1.0 46.7 2.5 ++++
IBA 0.1 46.7 2.0 ++
0.5 63.3 1.4 ++
1.0 30.0 1.1 ++++
NAA 0.1 53.3 4.4 +
0.5 66.7 4.2 +
1.0 50.0 3.7 +
＊根长(Root length):+<0.5 cm;++0.5 cm ～ 1.0;+++1..0～ 2.0 cm;++++>2.0 cm。
653 期　　　　　　　　　　　　　　刘丽娜等:香石竹茎段培养无菌芽及微繁研究
相同时 ,NAA处理产生的根数量最多 ,但较短且小须根少;IBA 处理根数量最少且生根率低;IAA 处理生
根率相对较高 ,每株生根数较多 ,根长且有较多的小须根。这表明不同生长素对香石竹试管苗生根及根的
质量具有不同的影响 。
比较同一种激素在 0.1 、0.5 和 1.0 mg L 3 种不同浓度时 , 对香石竹试管苗生根的影响。结
果显示 ,当 IAA浓度为 0.1 mg L ,香石竹试管苗生根率高达 93.3%,随浓度的增加生根率明显降低
(表 4),表明低浓度的 IAA处理更有利于香石竹试管苗生根 。而且将试管苗生根率进行统计分析显示 ,
1 2 MS+IAA 0.1 mg L与其他 8种生根培养基比较 ,差异达极显著水平(P <0.01);3种浓度 IBA 和
NAA 对香石竹试管苗生根率影响的作用趋势相似 ,均在浓度为 0.5 mg L 时生根率最高 ,而且不同浓度处
理之间变化幅度比 IAA小 。综合考虑试验结果认为 ,适宜香石竹品种“玛丽”试管苗生根的最佳培养基
为:1 2 MS+IAA 0.1 mg L。
2.5　香石竹试管苗的移栽
试管苗生根约 15 d ,根长度达 2 cm 左右时 ,将培养瓶移至室外。炼苗 2 ～ 3 d后取出小苗 ,小心洗去
根部培养基 ,栽于透气性良好的珍珠岩和蛭石等比例配成的基质中 。温室温度控制在 24 ～ 28 ℃,光线强
时需遮荫 ,3周左右即可成活 ,试管苗成活率在 90%以上。
3　讨　论
香石竹组织培养中遇到的主要问题是再生苗的玻璃化 。Kevers[ 6]认为培养基中添加过高浓度的细胞
分裂素 6-BA 会引起李子(Prunus sp.)和苹果(Malus sp.)的玻璃化现象 。在本试验中 ,发现高浓度的
6-BA 和 KT 都会引起香石竹再生苗的玻璃化 ,而且在相同浓度条件下 ,细胞分裂素 KT 导致再生苗玻璃
化程度比 6-BA更大 。对于缓解再生苗玻璃化现象 ,有报道认为 ,培养基中提高蔗糖或琼脂糖浓度[ 7] 或添
加硝酸银[ 8] 可以有效防止或降低试管苗的玻璃化现象发生 ,还有报道指出培养基中附加青霉素也可以使
香石竹玻璃化苗转绿[ 9] 。在本试验中 ,通过比较不同浓度细胞分裂素 6-BA和 KT 对香石竹茎段诱导芽影
响的研究认为 ,只需降低培养基中细胞分裂素的浓度而不添加其他成分也可以消除或减轻香石竹再生苗
玻璃化现象。
细胞分裂素是组织培养中诱导芽产生不可缺少的外源激素 ,其浓度对外植体诱导形成芽起着至
关重要的作用[ 10] 。对于利用香石竹茎段诱导芽的研究 ,周菊花等[ 3] 曾报道分别以 1.0 、3.0 、5.0 和
10.0 mg L 4种浓度 6-BA 对香石竹茎段诱导培养 ,并从干重增长 、干重百分率以及叶绿素水平增加 3 项
指标分析后提出 ,最适的 6-BA浓度为 3 mg L。本试验以“玛丽”为材料 ,采用浓度介于 0.05 ～ 2.0 mg L
6-BA进行茎段诱导芽的研究。从茎段芽诱导结果显示 ,浓度为 1.0 mg L 时的效果明显好于 2.0 mg L。
将另外 3个香石竹品种茎段接种在最适合“玛丽”诱导芽培养基上 ,从培养结果推测 ,如果再进一步适当降
低细胞分裂素 6-BA的浓度 ,或许可以在对品种“玛丽”影响不明显的前提下 ,提高另外 3个品种的芽诱导
率 ,同时降低玻璃化现象 。如此操作 ,不仅可以减少利用组织培养大规模生产香石竹种苗可能造成的环境
激素污染 ,有利于废水废物处理过程的简化 ,还能够降低培养成本。
在本试验中 ,通过6-BA IBA组合试验筛选出香石竹试管苗增殖的最佳培养基为:MS+6-BA 0.2 mg L+
IBA 0.05 mg L。但哈梅娟等[ 11] 的研究指出 ,最适的增殖培养基为 MS+6-BA 0.3 mg L +IAA 0.5 ～
1.0 mg L 或MS+6-BA 0.3 mg L+NAA 0.1 ～ 0.2 mg L。前人报道 IBA 多用于诱导试管苗生根[ 12] ,对
IBA能否促进试管苗增殖有人持相反意见[ 13] ,而且在关于香石竹组培研究中未见 IBA用于试管苗增殖的
报道 。本试验表明 , IBA对香石竹试管苗增殖作用的效果还是比较显著的 ,这为生长素 IBA 在香石竹组
培方面的应用拓宽了范围 。
在试管苗生产中 ,生根和移栽关系到整个组培过程的成败;另一方面 ,如何降低生产成本也是生产
中重要的问题之一 。哈梅娟等[ 11] 有关香石竹试管苗生根的研究报道多是采用 MS +IBA 1.0 mg L +
NAA 0.01 mg L 作为最适的生根培养基 ,本试验报道的适宜香石竹试管苗生根的培养基为:1 2 MS +
IAA 0.1 mg L。与前人的报道相比 ,只附加了一种激素就达到了非常好的生根效果 ,由此也可减少在香
石竹试管苗生产中大量激素的使用所造成的环境污染 ,从生产的角度考虑比较节约成本 ,有利于提高经济
效益 。
66 上　　海　　农　　业　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　　22卷
参　考　文　献
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Study on culturing germ-free shoots from
carnation stems and micro-propagation
LIU Li-na , WEI Xiu-li , LU Hui , ZHOU Gen-yu , LI Jian-yue
(College of L i fe and Env ironmental Science , Shanghai Normal Universi ty , Shanghai 200234 , China)
Abstract:The stems of carnation were used as explants and the ef fects of plant varieties and hormone
combinations on the generation of germ-f ree shoots were studied.The variety “Mary” was used as a material
and the ef fects of ho rmones and their combinations on the propagat ion and rooting of the test-tube plant lets
w ere also studied.The results showed that w hen the medium of inducing germ-f ree shoots from carnation
stems w as M S +1 mg L 6-BA , the inductivity was 83.3%;when the subculture medium of test-tube
plantlets w as MS +0.2 mg L 6-BA +0.05 mg L IBA , the coef ficient of multiplication could reach 7.57;
when the rooting medium of test-tube plantlets w as 1 2 MS+0.1 mg L IAA , the rooting rate w as 93.3%.
The survival rate w as above 90%when the plantlets w ere transplanted to the subst ratum consist ing of equal-
proportion pearlite and vermiculite.
Key words:Carnation;Stem;Germ-free shoo t;M icro-propagation
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