全 文 ：Vol. 32 No. 7
Jul. 2012
第 32卷 第 7期
2012年 7月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-04-18
基金项目：中央高校基本科研业务费专项（YX2011-32）;十二五国家科技支撑计划课题（2012BAD01B07）； 中央高校基本科研业
务费专项（TD2011-27）
作者简介：陈雪鹃（1984—），女，贵州贵阳人，博士研究生，主要从事花卉种质资源与育种研究；E-mail:janeta1018@163.com
通讯作者：张启翔（1956—），男，湖北黄冈人，教授，主要从事花卉种质资源与育种研究
菊花 Chrysanthemum morifolium是中国传统名
花之一，也是世界四大切花之一。我国是栽培菊
花的起源中心和菊属种质资源的分布中心。菊属
共有 40余种，其中，在我国分布的就有 20余种，
栽培菊花品种达 3 000余个 [1]。近年来，随着世界
花卉产业的发展，通过扦插、嫁接等传统的繁殖
方法已不能满足市场的需要，而新近发展起来的
遗传转化技术显示了其独特的优越性。它可定向
修饰菊花的某些目标性状并保留原有性状，使其
在花色、花期、抗病虫、抗逆性等方面发挥重要
芙蓉菊组培快繁技术的研究
陈雪鹃 1，吴 珏 2，李雪珂 1，孙 明 1,3，张启翔 1,3
（1.北京林业大学 园林学院，北京 10 0083；2.无锡鸿源景观建设有限公司，
江苏 无锡 214000；3.国家花卉工程中心，北京 100083）
摘 要： 以芙蓉菊 Crossostephium chinense带腋芽的茎段和叶柄为外植体进行组织培养。结果表明，带腋芽
的茎段是较好的组培外植体。最佳灭菌时间为 :茎段 75%酒精 20 s，0.1% HgCl2 2 min；叶柄 75%酒精 20 s，
0.1% HgCl2 1 min。最适宜的初代培养基为：茎段MS+0.1 mg/L NAA+2.0 mg/L 6-BA,愈伤组织诱导率可达 80.6%,
叶柄MS+1.0 mg/L NAA+2.0 mg/L 6-BA,愈伤组织诱导率可达 83.3%。继代培养以茎段为外植体，MS+0.2 mg/L
NAA+2.0 mg/L 6-BA培养基的增值系数最高。继代苗在MS培养基中生根率为 80.6%,1/2MS培养基中生根率为
86.1%。
关键词： 芙蓉菊；组织培养；快繁技术 ; 茎段
中图分类号： S722.3+7；S682.11 文献标志码：A 文章编号：1673-923X (2012)07-0100-05
Study on techniques of fast multiplication for the tissue culture
of Crossostephium chinense
CHEN Xue-juan1, WU Jue2, LI Xue-ke1, SUN Ming1, 3, ZHANG Qi-xiang1, 3
(School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2.Wuxi Hongyuan Landscape Construction Co.,
Ltd., Wuxi 214000, Jiangsu, China; 3. China National Engineering Research Center for Floriculture, Beijing 100083, China)
Abstract: By taking the stems with axillary buds and petioles as explants, the tissue culture of Crossostephium chinense was studied. The
effects of different sterilization time, mediums for initial culture, multiplication culture and rooting culture were tested. The results show
that the stems were the optimal explants, the best disinfection method was: the stems were treated with 75% alcohol for 20 seconds and
0.1% HgCl2 for 2 minutes, the petioles were treated with 75% alcohol for 20 seconds and 0.1% HgCl2 for 1 minute; the optimal initial-
generation medium was: the stems were treated with MS+0.1 mg/L NAA+2.0 mg/L 6-BA,the callus induction frequency was 80.6%,
the stems were treated with MS+1.0 mg/L NAA+2.0 mg/L 6-BA, the callus induction frequency reached 83.3%; the subculture was
conducted by taking the stems as the explants and with MS+0.2 mg/L NAA+2.0 mg/L 6-BA, thus obtaining the maximum increment
coeffi cient. The rooting rate of subculture plantlet was 80.6% in MS medium and 86.1% in 1/2 MS medium.
Key words: Crossostephium chinense; tissue culture; techniques of fast multiplication; stem
作用。而成功的基因转化首先依赖于良好的菊花
再生体系的建立，要求一定的再生频率和分化率，
同时还需具有稳定性和重复性。 组织培养不仅繁
殖系数高、繁殖速度快，而且还可进行品种的脱
毒复壮、种质资源保存等 [2-5]。
芙 蓉 菊 Crossostephium chinense， 又 称 玉
芙蓉、蕲艾、千年艾、香菊，为菊科芙蓉菊属
Crossostephium常绿亚灌木 ,产于我国中南及东南
部（广东、台湾）。芙蓉菊叶聚生枝顶，狭匙形
或狭倒披针形，两面密被灰色短柔毛，具芳香，
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.07.017
101第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
头状花序黄色，花果期全年 [6]。自古以来，芙蓉菊
因其具有广泛的药用价值而在广东民间广泛栽培，
前人的研究也集中于探讨其基础栽培和其药用价值
[7-9]。由于芙蓉菊具有耐热、耐旱、耐盐碱、耐瘠薄、
抗风性强等特性，而且叶片呈灰白色，整体株型紧
凑，近年来已经开始推广作为城市绿化材料和耐盐
观赏灌木。既可应用于城市花坛或花径观叶，又可
在沿海绿地作为地被植物片植，市场潜力巨大。而
芙蓉菊为亚灌木，采用传统的扦插繁殖方法生长缓
慢，无法满足市场需求。前人虽然已经对菊科部分
植物进行过相应的组培研究，但并无芙蓉菊的相关
报道。为此，本文对芙蓉菊的组培快繁技术进行研
究，以期为其资源的进一步开发和利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材 料
芙蓉菊引自上海，由于其不耐寒冷，在北京
地区无法露地越冬，故采用温室盆栽管理。植株
保存于北京国家花卉工程中心基地，于 3～ 4月，
在温室盆栽苗中选取生长旺盛、健壮的植株，取
中上部带腋芽茎段和叶柄为外植体。
1.2 方 法
1.2.1 不同灭菌时间对灭菌效果的影响
外植体的预处理及接种方法 ①茎段：将茎段完
全除叶（叶片密被柔毛，易污染），洗洁精溶液浸
泡 20分钟以上，用软毛刷轻轻刷洗表面，再用流水
冲洗 3～ 4 h。②叶柄：剪取充分展开的中上部幼嫩
叶片的叶柄，约带 2 mm×2 mm叶片，自来水洗净
后流水冲洗 3 ～ 4 h。将外植体预于超净工作台
上，75%的酒精处理 20 s，无菌水冲洗 3次后，
再用 0 .1% 氯化汞溶液处理，处理时间分别
设 置 1 min，2 min，3 min，5 min，之后再用无
菌水冲洗 5 次。用无菌滤纸吸干多余水分后，
茎段和叶柄均去除直接与酒精和氯化汞接触的伤
口部分，将茎段和叶柄剪成 1 cm长，接种于培养
基上，每个处理接种 10个外植体，3次重复，2周
后统计成活率和污染率，从中选出最佳灭菌时间。
计算方法：污染率 =污染的外植体数 /接种外
植体数×100%；
存活率 =正常生长的外植体数 /接种外植体数
×100%。
1.2.2 不同培养基对芙蓉菊初代培养的影响
目前，在菊花组织培养中应用的培养基有
MS、B5、H、Monnior等，但应用最为广泛的还
是MS培养基，或是在此基础上进行改动。由于
芙蓉菊属于亚灌木，因此，本实验在前人研究的
基础上，参考诱导亚菊茎段侧芽生长的最佳培养基
MS+6-BA 2.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L[10],利用茎段和叶
柄为外植体，对细胞分裂素 6-BA和生长素 NAA的
浓度进行筛选。培养基附加琼脂 0.6%，蔗糖 3%，
肌醇 0.1%，灭菌前用 1 mol/L HCl或者 NaOH调节
pH值至 6.0。每处理接种 12个外植体，3次重复。
从接种 4天后开始观察，每隔 3天观察一次，观察
不同外植体的愈伤和生长情况。30 d后将未污染的
茎段和叶柄转接，并统计其愈伤率，从中选出最适
宜的初代培养基。具体培养基配方如表 1所示。
计算方法：诱导愈伤率 =诱导愈伤的外植体
数 /接种外植体数×100%；
褐化率 =褐化的外植体数 /接种外植体数
×100%。
表1 芙蓉菊初代培养培养基
Table 1 Mediums for initial culture of Crossostephium chinese
编号 培养基成分
A1 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.2 mg/L
A2 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.1 mg/L
A3 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.02 mg/L
A4 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA1.0 mg/L
A5 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.5 mg/L
B1 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.2 mg/L
B2 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.1 mg/L
B3 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.02 mg/L
1.2.3 不同培养基对芙蓉菊继代培养的影响
与初代培养相同，菊科植物继代培养大多采
用MS为基本培养基。通常，最优化的增殖体系
不但要求有较高的增殖率，而且还要有健壮的形
态颜色及方便于转接所需的节间长度。
菊花增殖的基本培养基一般为MS培养基，
再添加不同浓度的生长素和细胞分裂素即可。不
同的 BA与 NAA浓度对不定芽的生长及分化数量
有影响：BA浓度过高及 NAA浓度太低，形成的
试管苗太细弱；NAA浓度过高则愈伤组织生长快，
分化芽的数量降低。一般认为在MS+BA 0.5～ 2.0
mg/L+NAA 0.01～ 0.2 mg/L的培养基上增殖效果
较好 [11]。亚菊的芽增殖以MS+6-BA1.5 mg/L+NAA
0.3 mg/L为最好，BA含量低于 1.5 mg/L芽的增殖
率随之递减，高于此含量则将逐渐产生不良反应，
直到最后产生玻璃化苗 [10]。本实验采用茎段为外
植体，以MS为基本培养基，由 2种不同浓度的
陈雪鹃，等：芙蓉菊组培快繁技术的研究102 第 7期
6-BA和 5种不同浓度的 NAA配成 8种不同的培
养基，从中选出最适合芙蓉菊丛生芽增殖的培养
基配方。每处理接种 12个外植体，3次重复。从
接种 4天后开始观察，每隔 10天观察一次生长情
况。30 d后统计增殖芽数，从中选出最适宜的继
代培养基。具体培养基配方如表 2所示。
计算方法：丛生芽增殖系数 =丛生芽数 /接种
外植体数×100%。
表2 芙蓉菊继代培养培养基
Table 2 Mediums for subculture of Crossostephium chinense
编号 培养基成分
A1 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.2 mg/L
A2 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.1 mg/L
A3 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.02 mg/L
A4 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA1.0 mg/L
A5 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.5 mg/L
B1 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.2 mg/L
B2 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.1 mg/L
B3 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.02 mg/L
1.2.4 不同培养基对芙蓉菊生根的影响
前人研究多认为菊科植物试管苗的生根比较
容易，有时在增殖培养中就会发生生根现象。生
根培养基大多为 1/2 MS培养基，不加激素或加少
量生长素 (IBA或 NAA:0～ 0.1 mg/L)就可生根，
且生根条数多，生长速度快 [2]。
本实验在芙蓉菊继代培养后期，停止添加激
素，转接入MS基本培养基和 1/2MS培养基。每
处理接种 12株，3次重复。从接种 4天后开始观察，
每隔 10天观察一次生长情况。30 d后统计生根率。
计算方法：生根率 =生根的外植体数 /接种外
植体数×100%。
1.3 培养条件
组织培养室温度（24±2） ℃，光照时间 12 h/d，
光照强度 3 600 lx。
2 结果与分析
2.1 不同灭菌时间对灭菌效果的影响
实验前期已经摸索过芙蓉菊基本灭菌时间范
围，分别设置酒精处理 20 s，升汞（0.1%氯化汞）
处理 3 min、5 min和 7 min。结果表明，升汞灭菌
7 min时外植体全部死亡；5 min时无污染，但有
大量外植体死亡；3 min时有个别外植体出现污染，
但无死亡现象，因此，设置 4个灭菌时间处理，
结果见表 3和图 1。
表3 灭菌时间对外植体灭菌效果的影响
Table 3 Effects of different disinfection time on sterilization of explants
编号 酒精灭菌时间 /s 升汞灭菌时间 /min
接种数 污染数 污染率 /% 存活率 /%
茎段 /叶柄 茎段 /叶柄 茎段 /叶柄 茎段 /叶柄
1 20 1 30/30 6/5 20.0/16.7 81.0/76.7
2 20 2 30/30 3/2 10.0/6.7 85.7/53.3
3 20 3 30/30 3/1 10.0/3.3 57.1/33.3
4 20 5 30/30 0/0 0.0/0.0 57.1/16.7
由表 3和图 1可知，随着灭菌时间的延长，
外植体污染率逐渐下降，但外植体的伤害也逐渐
加大，无菌苗获得率低。当用茎段作外植体时，
升汞灭菌时间为 1 min时，污染率最大，为 20%，
但外植体损伤较弱，外植体没有出现由于灭菌时
间过长而出现的死亡现象，长势好；当升汞灭菌
时间为 2 min时，污染率较小，外植体长势好，基
本无死亡现象，外植体存活率最大；当升汞灭菌
时间为 3 min时，污染率较小，但外植体长势不如
前两种，成活率也低；当升汞灭菌时间达到 5 min
时，基本已无污染产生，但长势差，外植体损伤大，
存活率最低。而叶柄作为外植体时，升汞灭菌
1 min即可，此时成活率较高，增加升汞灭菌时间，
则成活率急剧下降，不利于外植体培养。由此可图1 灭菌时间对外植体灭菌效果的影响Fig .1 Effects of different disinfection time on sterilization of explants
103第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
见，灭菌时间对芙蓉菊存活率和长势影响大，因此，
在降低污染率的前提条件下，尽量的减少灭菌时
间，以避免的外植体的死亡。综上所述，以芙蓉
菊的茎段为外植体时，对其进行 75%的酒精 20 s
和0.1%的升汞2 min进行灭菌；以叶柄为外植体时，
用 75%酒精 20 s和 0.1%升汞 1 min处理可获得较
为理想的结果。
2.2 不同培养基对芙蓉菊初代培养的影响
通常较大的草本植物以采取茎段较适宜，能
在培养基的帮助下萌发出侧芽，成为进一步繁殖
的材料。在快速繁殖中，重要的是选择最幼态的
组织或器官，而且这些组织或器官能够尽快诱导
形态发生，避免过长的愈伤组织阶段，这是实现
快速繁殖的关键 [12]。菊花中也常见用叶柄作为外
植体进行组织培养 [13-14]，因此本实验同时采用茎
段和叶柄作为外植体筛选合适的初代培养基。
2.2.1 茎段的愈伤
茎段接种后经过 30 d的生长，根据观察情况
统计其愈伤情况，得到数据如表 4所示。
表4 不同激素浓度配比对芙蓉菊茎段愈伤的影响
Table 4 Effects of different mediums on stem callus for initial culture of C. chinense
编号 培养基成分 接种数 /个 愈伤数 /个 愈伤诱导率 /% 褐化率 /%
A1 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.2 mg/L 36 27 75.0 25.0
A2 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.1 mg/L 36 29 80.6 19.4
A3 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.02 mg/L 36 20 55.6 44.4
A4 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA1.0 mg/L 36 25 69.4 30.6
A5 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.5 mg/L 36 23 63.9 36.1
B1 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.2 mg/L 36 28 77.8 22.2
B2 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.1 mg/L 36 27 75.0 25.0
B3 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.02 mg/L 36 19 52.8 47.2
由表 4可见，A2培养基的愈伤率最高，而 B3
最低。A组培养基的愈伤诱导率总体好于 B组，
可见当 6-BA浓度为 2.0 mg/L时，芙蓉菊的茎段
更易诱导出愈伤。当 6-BA浓度为 2.0 mg/L，随着
NAA浓度的升高，茎段的愈伤诱导率大体呈现先
升后降的趋势，NAA浓度为 0.1 mg/L时，茎段的
愈伤诱导率达到最高，为 80.6%，愈伤生长状况好，
很快分化出丛生芽。而当 6-BA浓度为 1.0 mg/L，
NAA浓度为 0.02 mg/L时，茎段的愈伤率最低，
为 52.8%，生长状况差，丛生芽分化率低。
综合愈伤率和愈伤生长情况，A2培养基是最
适合的茎段初代培养基。
2.2.2 叶柄的愈伤
对表 4中的 8种培养基进行了筛选，选择了
其中 6种作为叶柄的初代培养培养基。叶柄接种
后经过 30 d的生长，统计其愈伤情况（见表 5）。
表5 不同激素浓度配比对芙蓉菊叶柄愈伤的影响
Table 5 Effects of different mediums on petioles callus for initial culture of C. chinense
编号 培养基成分 接种数 /个 愈伤数 /个 诱导愈伤数 /% 褐化率 /%
A1 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.2 mg/L 36 20 55.6 44.4
A2 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.1 mg/L 36 18 50.0 50.0
A4 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA1.0 mg/L 36 31 83.3 16.7
A5 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.5 mg/L 36 26 72.2 27.8
B1 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.2 mg/L 36 18 50.0 50.0
B2 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.1 mg/L 36 17 47.2 52.8
由表 5可知，不同培养基对叶柄初代培养影
响很大，A4培养基的愈伤率最高为 83.3%，而 B2
培养基的愈伤诱导率最低，为 47.2%。A组培养基
明显好于 B组，即 6-BA浓度为 2.0 mg/L更适合
叶柄的愈伤诱导和生长。当 6-BA浓度为 2.0 mg/L
时，随着 NAA浓度的升高，叶柄的愈伤率也随之
提高，当 NAA浓度达到 1.0 mg/L时，愈伤率也达
到最高。
总体而言，A组培养基相较于 B组来说，更
适合叶柄的愈伤培养，其中 A4培养基是最适合的
叶柄初代培养基。
2.3 不同培养基对芙蓉菊继代培养的影响
通过初代培养，芙蓉菊茎段和叶柄都获得了
陈雪鹃，等：芙蓉菊组培快繁技术的研究104 第 7期
较高愈伤诱导率，但叶柄产生的愈伤组织无法分
化出芽，因此选用茎段愈伤组织作为继代培养筛
选材料。初代培养基上的茎段诱导出的愈伤经过
30 d的生长，分化出新的芽点，将其接种到继代
培养基上，再经过 30 d生长，观察记录计算出各
种培养基上丛生芽的增殖芽数（见表 6）。
表6 不同激素浓度配比对芙蓉菊增殖培养的影响
Table 6 Effects of different subculture MS mediums on multiplication culture of C. chinense
编号 培养基成分 接种数 /个 丛生芽数 /个 增殖系数
A1 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.2 mg/L 36 408 11.3
A2 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.1 mg/L 36 178 4.9
A3 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.02 mg/L 36 100 2.8
A4 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA1.0 mg/L 36 91 2.5
A5 MS+6-BA2.0 mg/L+NAA0.5 mg/L 36 148 4.1
B1 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.2 mg/L 36 174 4.8
B2 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.1 mg/L 36 132 3.7
B3 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.02 mg/L 36 89 2.5
可以明显看出，A1培养基的丛生芽增值系数
最大，B3培养基的丛生芽系数最小，A组的丛生
芽增殖系数总体高于 B组。而从生长状况来看，
A组生长情况好于 B组（见封三图 3）。同时，在
筛选具有较高增殖系数的培养基过程中，考虑到
所增殖的不定芽的质量，A1培养基中丛生芽的生
长状况最好。
2.4 不同培养基对芙蓉菊生根的影响
增殖试管苗进行生根生长，转接 30 d后统计
生根率（见表 7）。
表7 MS和1/2MS培养基对芙蓉菊生根的影响
Table 7 Effects of MS and 1/2 MS mediums on rooting
rate of buds of C. chinense
培养基成分 接种数 /个 生根数 /个 生根率 /%
MS 36 29 80.6
1/2MS 36 31 86.1
增值试管苗在 MS和 1/2MS中生长状况良
好，生根率都较高，其中 1/2MS培养基生根率为
86.1%，略高于MS培养基（80.6%）。
3 结论与讨论
菊科很多植物体表都具有绒毛，极大的影响
其作为外植体时的灭菌效果。灭菌时间过短，则
外植体污染较为严重；灭菌时间过长，则易对外
植体造成较大伤害，致使外植体褐化死亡。因此，
在建立无菌体系时，根据所选择的外植体类型不
同，需选用不同的灭菌时间。实验结果显示表明：
芙蓉菊茎段所需升汞的灭菌时间比叶柄略长，用
75%的酒精 20 s和 0.1%的升汞 2 min对茎段进行
灭菌处理效果较好，而用 75%酒精 20 s和 0.1%
升汞 1 min处理叶柄时可获得较为理想的结果。
由于同一植物的不同组织和器官，其再生能
力有很大差距，并非所有的部位都能顺利分化出
芽。因此，在组织培养实验中选择合适的外植体
类型是实验成功的重要条件之一。本实验在芙蓉
菊植株上选择了菊花组培中常用的茎段和叶柄作
为外植体进行初代培养，两者均能获得较高的愈
伤诱导率。但是，由叶柄获得的愈伤组织经过 30
～ 40 d的生长，无法分化出芽，不利于下一步的
继代培养；而茎段获得的愈伤组织在生长 30 d左
右即可顺利分化产生丛生芽。因此，芙蓉菊应选
用植株中上部较为幼嫩的茎段为其最佳外植体。
激素是诱导分化的关键物质，对组织培养的
成败起着决定性的作用。不加任何激素时，芙蓉
菊茎段作为外植体虽然可以分化，但是增殖系数
较低，出芽后长势很弱，在生产中无明显应用价值。
而在培养基中添加激素后，明显提高了茎段的增
殖率。实验结果表明，在一定范围内提高 6-BA的
浓度，可以有效提高茎段的增殖系数。
在芙蓉菊的生根培养中，将其继代苗转接入
MS培养基和常用的 1/2MS培养基中进行生根培
养。结果表明，在MS和 1/2MS培养基中，芙蓉
菊均有较高的生根率，其中 1/2MS培养基中生根
率达到 86.1%。
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