全 文 ：第 30 卷 第 8 期 热 带 作 物 学 报 Vol．30 No．8
2009 年 8 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Aug.2009
作者简介： 刘金祥， 男， 1964 年生， 教授， 博士， 主要从事草业科学及生态学的教学科研工作。 E-mail： lightlong@163.com。
收稿日期： 2009-07-05 修回日期： 2009-09-07
香根草光合特性对有效光辐射增强
和 CO2浓度升高的响应
刘金祥， 刘海聪， 李锦添
湛江师范学院热带草业科学研究所， 广东湛江 524048
摘要 人工控制 CO2浓度为 350 μmol/mol和 700 μmol/mol的条件下， 测量了香根草的光合速率(Pn)， 蒸腾速率（Tr），
胞间 CO2浓度（Ci）， 气孔导度（Gs）对连续有效光辐射（PAR）的增强响应。 结果表明： Pn， Tr， Gs 均随 PAR 的增
强而增大 ， 而且在 PAR 为 2 600 μmol·m-2·s-1 时还未达到光饱和点 ； PAR 增强的起始阶段 ， 水分利用效率
（WUE）逐渐增大， 在 PAR 为 1 100 μmol·m-2·s-1时 WUE 达到最大值然后逐渐降低； 随 CO2浓度的升高， Pn， Tr，
Gs 减小， 而 Ci， WUE 则随 CO2浓度升高而增大， 但 2 种 CO2浓度下 WUE 差异不显著。
关键词 香根草； 光合特性； CO2浓度； 有效光辐射
中图分类号 S543.9
有效光辐射与 CO2浓度是影响植物光合、 蒸腾及水分利用效率的 2 个重要因素。 植物光合、 蒸腾生
理生态特性对有效光辐射增强和 CO2浓度升高响应方面已做了大量工作 [1～6]。 已有研究结果表明， 自然光照
条件下， 植物蒸腾特性及水分利用效率随有效光辐射增强而增大， 有效光辐射超过一定强度后， 水分利
用效率维持平衡状态[4～5，7]。 短期 CO2浓度的升高在一定程度上能够促进植物光合作用， 减少水分蒸腾， 提
高植物水分利用效率[4]。 不同光合途径植物之间对 CO2浓度升高的反应也不同， C3植物光合速率增幅较大，
而 C4植物增幅则较小， 甚至不增加[3]。
香根草(Veiveria aizanioides Nash)， 又名岩兰草， 是禾本科香根草属的一种多年生草本植物， 具有分
蘖迅速， 生长快， 根系发达， 生态幅宽， 适应性强等特点。 自 1986 年以来， 在世界银行的推崇与资助
下， 香根草被世界上 100 多个国家和地区列为水土保持植物种， 被称为 “神奇牧草”。 它具有多种用途，
防治水土流失， 护提固坝； 提炼香根油； 工业编织材料； 造纸利用等[8]。 但香根草光合蒸腾特性对 CO2浓
度升高的响应少见报道。 因此， 研究香根草光合生理特征对不同有效光辐射强度和 CO2浓度的响应， 有
助于揭示和比较香根草对外界环境条件变异的生理响应对策， 为香根草的进一步研发利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
选取自然生长条件下香根草的健康植株， 每株选取自上而下的第 3个正常叶片用于实验测定。
1.2方法
实验于 2005年 5月 17日在广东湛江吴川天然香根草群落内进行， 研究地区的自然概况， 见文献[9]。
利用 LI-6400 便携式光合测定系统， 配备红、 篮人工光源及 CO2钢瓶测量不同光照强度、 不同 CO2
浓度下植物的净光合速率（Pn）， 蒸腾速率（Tr）， 气孔导度（Gs）， 胞间 CO2浓度（Ci）， 测定时模拟光辐射强
度反应曲线设置为 0， 50， 150， 300， 500， 800， 1 100， 1 400， 1 700， 2 000， 2 300， 2 600 μmol·m-2·s-1，
分别在 CO2浓度为 350， 700 μmol/mol 条件下测定。 测定最少稳定时间为 120 s， 当测定结果变化率小于
热 带 作 物 学 报 30 卷
0.1 时光合测定系统自动记录数据。 每个 CO2 浓度下测量 3 个植株的第 3 个正常叶片。 数据导入计算机
后， 用 Excel程序绘制图表， 利用 SPSS软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 光合速率（Pn）
随 PAR 强度的增加， 2 种 CO2
浓度下香根草的 Pn 均呈增大趋势
（见图 1）。 PAR增强的初始阶段（从
0 μmol·m-2·s-1到 50 μmol·m-2·s-1），
2 种 CO2浓度下 Pn均为负值， 即光
合速率小于呼吸速率。 当 PAR超过
50 μmol·m-2·s-1 之后， 两者均为正
值， 350 μmol/mol CO2浓度下 Pn 曲线值始终大于 700 μmol/mol 的 Pn曲线值， 但差异并不显著 (P=0.299，
见表 1)。 350 μmol/mol CO2浓度下 Pn的最大值和平均值分别为18.1， 9.89μmolCO2·m-2·s-1； 700μmol/mol CO2
浓度下 Pn最大值和平均值分别为 14.73， 8.55 μmolCO2·m-2·s-1。 但 PAR 达到 2 600 μmol·m-2·s-1强度时， 两
者均未达到最大值。 以上结果表明： 短期 PAR 增强对光合有促进作用； 香根草光补偿点低， 而光饱和点
高， 这与香根草能够在热带广大地区自然生长与栽种的生理特征和生态习性是一致的 [10]。
2.2 气孔导度(Gs)
香根草的气孔导度(Gs)随 PAR的增加
而增大， 但在相同的有效光辐射强度下，
随 CO2浓度增加， Gs反而降低（图 2）。 在
PAR 为 0 μmol·m-2·s-1时， 350 μmol/mol
和 700 μmol/mol 2 种 CO2浓度的 Gs 分别
为0.123 mol·m-2·s-1和 0.08 mol·m-2·s-1， 当
PAR为 2 600 μmol·m-2·s-1时， 2 种 CO2浓
度的 Gs分别为 0.266， 0.165 mol·m-2·s-1。
2 种 CO2浓度下的 Gs 差异极显著（P=0.000）。 因为气孔是植物与外界进行气体交换的通道， PAR的增加
导致 Pn的增大[11]， 消耗 CO2增大， 叶片为弥补 CO2的消耗， Gs相应的也增大来加速 CO2向叶肉细胞扩
散。 因此， Gs随 PAR的增强而增大， 随 CO2浓度升高而减小。 外界 CO2浓度的升高， 植物叶片容易获得
CO2， 而光合作用消耗 CO2量增加不多， 导致 Ci增大， 为保持胞间 CO2分压始终低于大气 CO2分压， 植
物通过调节气孔开闭程度来降低 Ci[6，12]。
2.3 蒸腾速率(Tr)
香根草蒸腾速率(Tr)变化趋势与 Gs 的基本一致。 2 种 CO2浓度下 Tr 均随 PAR 的增强而增大， 但 2种
CO2浓度下的 Tr差异不显著 （P=0.319）。 在 PAR从 0上升到 2 600 μmol·m-2·s-1过程中， 350 μmol/mol CO2
Levene s Te st for
Equa lity of Va riances
t -test f or Equali ty of Means
95 Conf idence Interva l
of the Di ffe rence
F Sig. t df Sig.(2-ta iled)
Mean
D iffe renc e
Std. Error
Di ffe rence L ower Upper
PN Equal varia nces assu
Equa l va ri ances not assumed
1.097 .299 .944
.944
70
68.542
.348
.348
1.3385
1.3385
1.4172
1.4172
-1.4881
-1.4892
4.1651
4.1661
350 μmol/mol
700 μmol/mol
0 50 150 300 500 800 1 100 1 400 1 700 2 000 2 300 2 600
PAR/(μmol·m-2·s-1)
Gs
/(μ
m
olC
O 2·
m-
2 ·
s-1
)
0.3
0.2
0.1
0.0
图 2 香根草 Gs 在 2 种 CO2浓度下对模拟光辐射的响应
20
15
10
5
0
-5Pn
/(μ
m
ol
CO
2·
m
-2 ·
s-1
)
0 50 150 300 500 800 1 100 1 400 1 700 2 000 2 300 2 600
PAR/(μmol·m-2·s-1)
图 1 香根草 Pn 在 2 种 CO2浓度下对模拟光辐射的响应
350 μmol/mol
700 μmol/mol
1202
8期
浓度下的 Tr 曲线由 1.99 μmolH2O·m-2s-1 上
升到 4.77 μmolH2O·m -2s -1； 700 μmol/mol
CO2浓度下的 Tr 曲线由 1.86 μmolH2O·m-2s-1
上升到 4.01 μmolH2O·m-2s-1。 当 PAR升高到
2 600 μmol·m-2·s-1时， Tr仍未达最大值， 这
与 PAR 为 2 600 μmol·m-2·s-1 时， Pn 仍未
出现最大值相吻合 （见图 3）。 在相同 PAR
强度下， Tr 随着 CO2 浓度的升高而减小。
气孔的开关程度影响植物水份散失的多少，
两者之间存在极显著正相关关系 [13～16]， 环
境 CO2 浓度升高， 叶片更容易获取与固定
CO2， Ci 增大， 气孔逐渐闭合， 导致叶片
Gs 下降， Tr减小。 当光合速率增强， 植物
叶片对 CO2需求增大， Gs 就增大， 单位面
积叶片蒸腾失水增多。
2.4 胞间二氧化碳浓度(Ci)
胞间二氧化碳浓度 (Ci)随 PAR 的增强
而减小（图 4）。 PAR 从 0 μmol·m-2·s-1 到
800 μmol·m-2·s-1过程中， Ci 逐渐下降； 当
PAR 大于 800 μmol·m-2·s-1时， Ci 基本维持恒定， Ci 随 CO2浓度的升高而增大。 2 种 CO2浓度下 Ci 的差
异极显著(P=0.000)。
环境 CO2浓度的升高， 加速了外界 CO2向细胞内的扩散， 但是香根草为 C4 光合途径植物， Pn 对 CO2
浓度的升高不敏感， 即光合作用固定 CO2量变化很小， 导致叶片 Ci随环境 CO2浓度升高而升高。
2.5 水分利用效率(WUE)
在 PAR 增强的初始阶段， 香根草的 WUE 随 PAR 增强而升高， 且随 CO2浓度升高而增大（图 5）。 但
光强达到 1 100 μmol·m-2·s-1时， 350 μmol/mol CO2浓度和 700 μmol/mol CO2浓度的 WUE 曲线都出现最大
值， 分别为 3.97， 4.72 μmol CO2/mmol H2O， 后随 PAR 的增加变化趋于平缓。 WUE 由 Pn 和 Tr 的比值决
定， 因此， Pn 和 Tr 的变化均会对其产生影响。 实验结果表明， 尽管低浓度 CO2 下的 Pn 值大于高浓度
CO2下的 Pn 值， 但其蒸腾消耗同样巨大， 从而导致高浓度 CO2的平均 WUE （2.98 μmol CO2/mmolH2O）高
于低浓度的平均WUE （2.70 μmolCO2/mmolH2O）， 但两者的差异不显著（P=0.753）。 CO2升高对 WUE升高有
明显的影响， 这是因为气孔在高浓度 CO2
条件下变窄或关闭， 细胞内的水分向外扩
散的阻力比 CO2 由气孔向里运动的阻力
大， 植物可以在细胞间隙保持一定水分和
CO2进行光合作用， 消耗（蒸腾作用）单位
重量的水所固定的 CO2 数量增多， 所以
CO2高浓度条件下 WUE增大[17]。
3 讨论
有效光辐射是光合作用的能量来源，
与光合过程的各生理特征密切相关 [15]。 随 PAR的增强， 香根草的 Pn逐渐增大， 且到 2 600 μmol·m-2·s-1时
刘金祥等： 香根草光合特性对有效光辐射增强和 CO2浓度升高的响应
350
700
0 50 150 300 500 800 1 100 1 400 1 700 2 000 2 300 2 600
PAR/(μmol·m-2·s-1)
6
5
4
3
2
1
0
Tr
/(μ
m
ol
H
2O
2·
m
-2 ·
s-1
)
图 3 香根草 Tr 在两种 CO2浓度下对模拟光辐射的响应
0 50 150 300 500 800 1 100 1 400 1 700 2 000 2 300 2 600
PAR/(μmol·m-2·s-1)
350
700
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Ci
/(7
00
μm
ol/
m
ol)
图 4 香根草 Ci 在 2 种 CO2浓度下对模拟光辐射的响应
0 50 150 300 500 800 1 100 1 400 1 700 2 000 2 300 2 600
PAR/(μmol·m-2·s-1)
350
700
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
W
UE
/(μ
m
oC
O 2
/m
m
ol
H
2O
)
图 5 香根草 WUE 在 2 种 CO2浓度下对模拟光辐射的响应
μmol/mol
μmol/mol
μmol/mol
μmol/mol
μmol/mol
μmol/mol
1203
热 带 作 物 学 报 30 卷
还没出现光饱和点。 随 PAR的增大， Pn增强， 消耗 CO2增多， 叶片需要通过调节气孔来加速 CO2向叶肉
细胞的扩散， 所以 Gs增大， Tr也随之增大。
大气 CO2浓度的升高直接影响植物的光合作用。 几乎所有短期实验中， 植物（尤其是 C3 植物）光合能
力随 CO2浓度的增加而增强， 其程度因不同植物尤其是不同光合途径植物而异[16]。 而长期生长在高 CO2浓
度下却使某些植物光合能力下降， 出现了光适应现象[1]。 但本实验中， 随 CO2浓度的升高， 香根草的Pn 反
而下降， 由于本实验为短期控制实验， 所以不应该是在长期的 CO2浓度控制下出现的光适应现象。 前人
做过这方面生理生化的研究[18]， 认为在光合作用对 CO2浓度增加的响应过程中， 随着 CO2浓度的增加， 光
合效率增高， RuBP消耗速率也增高， 当 RuBP的浓度不足以饱和 Rubisco的催化部位时便发生了 RuBP再
生对光合作用的限制， 羧化效率降低， 从而导致光合速率降低。 已有的资料表明[19]， 香根草的 CO2饱和点
为 350 μmol/mol， 所以在本实验中当 CO2浓度高达 700 μmol/mol 的时候， Pn 不但没有增大反而下降与已
有的研究结果相互印证。 同时也有研究发现[20]， 羊草的 Pn在 CO2饱和点之后开始下降。
CO2浓度的升高能够减小植物的 Tr， 增大 WUE[2]。 本实验结果亦表明： 高 CO2浓度下 Tr 减小， WUE
升高， 但均未达到显著水平。 主要是因为高 CO2浓度下 Pn 降低， 使 WUE 未达显著水平。 气孔是控制水
分和气体交换的通道。 多数研究资料表明， CO2浓度增加可降低叶片的 Gs， 使 Tr 下降， 从而改变植物的
WUE[21～22]。 同时一些研究者认为， 虽然 CO2浓度升高能够提高单位面积叶片的水分利用效率， 然而就整株
植物而言， 则因叶面积指数的增加而增大了水分的蒸腾消耗 [17]。 CO2 浓度升高对香根草的 Pn 无促进作
用， 但能够降低叶片单位面积的蒸腾失水， 提高水分的利用效率， 对于以水分为植物的限制因素的地区
而言， 香根草将具有更大的竞争性。
参 考 文 献
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1204
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责任编辑： 赵军明
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Response of Vetiver Photosynthetic Characteristics to Elevated Persistent
Available Radiation and CO2 Concentration
Liu Jinxiang， Liu haicong， Li Jintian
Tropical Institute of Grassland Science, Zhanjiang Normal University, Zhanjiang 524048
Abstract Photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal
conductance(Gs) of vetiver(Vetiveria zizanioides) were measured at the controlled CO2 concentrations of 350
μmol/mol and 700 μmol/mol under continued photosynthetically active radiation (PAR). The results showed
that Pn, Tr and Gs were enhanced with PAR, but not to the light saturation point even at 2 600 μmol/m2/s
of PAR. Water use efficiency(WUE) increased gradually at the initial PAR enhancement stage, reached the
maximum at 1 100 μmol/m2/s of PAR and then was gradually reduced. With the increase of CO2
concentration, Pn, Tr and Gs decreased, while the Ci and WUE increased, but no significant difference in
WUE was observed at the 2 levels of CO2 concentration.
Key words Vetiveria aizanioides; photosynthesis Characteristics; CO2 concentration; photosynthetically
active radiation.
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