免费文献传递   相关文献

引种植物水竹芋捕虫行为的初步观察研究



全 文 :第 29卷
2007年 6月 
第 3期
62-65页
世界科技研究与发展
WORLDSCI-TECHR&D
Vol.29
Jun.2007 
No.3
pp.62-65
第 62  页 www.globesci.com
*通讯作者:史团省, E -mail:sts@zzu.edu.cn, Tel:0371-67783232,
13783466954, Fax:0371-67783235
引种植物水竹芋捕虫行为的初步观察研究
田军东 史团省* 朱世新 张书杰
(郑州大学生物工程系 ,郑州 450001)
摘 要:通过对引种植物水竹芋的观察 ,发现水竹芋的花具有捕捉昆虫的能力 ,在此基础上对其花进行了解剖结构
特征和捕虫行为的观察 , 并初步探讨了其捕虫行为的生态学意义。观察研究显示 , 水竹芋开放花以及即将开放花
的花柱具有较强的卷曲能力;未开放以及开放后没有被触及的花的花柱被兜状退化雄蕊包被;当昆虫进入饰变雄
蕊群形成的筒状结构而触及到兜状退化雄蕊时 ,花柱因产生应激反应而迅速卷曲 , 从而将昆虫捕捉。初步观察研
究认为 , 水竹芋不仅具有捕捉昆虫的能力 , 而且在水污染处理以及湿地的恢复与重建中具有重要的应用潜力。
关键词:水竹芋 花 雄蕊 花柱 生态学意义
PreliminaryStudyandObservationontheInsect-catching
BehaviourofThaliadealbataFraser
TIANJundong SHITuansheng﹡  ZHUShixin ZHANGShujie
(BioengineeringDepartment, ZhengzhouUniversity, Zhengzhou450001)
Abstract:AfterobservationonintroducedplantThaliadealbataFraser, wefoundthatitsflowershadtheabilitytocapture
severalspeciesofinsects.Anatomyobservationandinsect-catchingbehaviouroftheflowerhadbeenpreliminarilystud-
ied, anditsecologicalsignificancewasalsopreliminarilydiscussed.ThestylesofmatureandsoonmatureflowersofThalia
dealbatahadstrongcoilability.Thestylesoftheimmatureflowerswerecoveredbythecuculatestaminode, andsoasthe
flowersthatjustopened.Wheninsectenteredthecorollatubeandtouchedthecuculatestaminode, thestylesuddenly
coiledup, sotheinsectwascaptured.ItwasconsideredthattheflowersofThaliadealbatahadtheabilityofcapturingin-
sects, anditalsohadimportantapplicationpotentialinthetreatmentofwaterpolutionandtherecoveryandprotectionof
wetland.
Keywords:ThaliadealbataFraser, flower, stamen, style, ecologicalsignificance
  水竹芋(ThaliadealbataFraser),又称再力花 ,
在分类上隶属于单子叶植物纲 ,姜目 ,竹芋科 ,再力
花属(ThaliaLinn)多年生宿根水生草本植物 ,原产
于美国南部 ,于 1992年自日本作为观赏植物引入我
国 [ 1 ~ 4] 。竹芋科中多数种类不仅具有较高的观赏价
值 ,而且在水污染处理和湿地恢复与保护等方面有
重要作用 [ 3 ~ 6] 。
通过观察发现 ,水竹芋能够捕捉一些昆虫 ,例如
苍蝇 、食蚜蝇等。有关水竹芋的捕虫现象 ,很少有文
献记载 ,仅在达尔文(Ch.Darwin)的书信中有所提
及 [ 7] , 但其描述与作者观察及研究到的现象有较大
的差别 。本文试图通过对水竹芋花的形态解剖和捕
虫现象的初步观察及研究 ,为水竹芋的研究和应用
提供一定的参考依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
研究对象为水竹芋 (ThaliadealbataFraser),
2006年春季引种栽培于郑州大学新校区眉湖内 ,生
长健壮 ,植株高 2米左右 ,全株表面被白粉;叶近基
生 ,卵状披针形 ,全缘 ,先端亚急形 ,羽状平行叶脉;
叶柄 ,较长 ,约 1米 ,顶端浅暗红色 ,下部具鞘 。花柄
自植株基部伸出 ,常高出叶面 ,由穗状花序组成的总
状花序顶生 ,花期较长 ,在美国为 5月至 9月[ 3] ,中
国则为 6月至 11月[ 4] 。成对或三朵小花由两个苞
片包被 ,紧密着生于花柄 ,而且常仅有一朵小花可以
发育成果实 ,稀两个或三个均发育成果实。果实为
蒴果 ,近圆球形 ,果皮浅绿色;种子成熟时 ,果皮由顶
2007年 6月 世界科技研究与发展   生物学
www.globesci.com 第 63  页
端撕裂为六瓣 ,种子则由裂缝处被释放出来 。成熟
种子的假种皮[ 8]为棕褐色且有突起 ,种脐较明显 。
1.2 试验时间与方法
2006年 10月初至 11月中旬期间 ,采取不定
期 、不定时的实地观察以及花的离体实验(invitro),
观察并初步研究水竹芋花的捕虫现象和捕虫行为。
实地观察条件下 ,不定期 、不定时的对植株进行
观察 ,主要观察访问植株的昆虫种类以及昆虫的访
花行为(昆虫的口器伸入花内部或者是身体伸入),
并利用索尼 DSC-S600数码照相机拍摄观察过程
中的部分现象。实地实验时 ,采取人工模拟昆虫行
为的方法 ,即利用牙签模拟昆虫的口器或身体 ,对花
进行触及 ,以观察花受到外界触及时产生的反应 。
实地实验是在中雨且三四级风的条件下进行的 。离
体条件下 ,同样采取不定期 、不定时地采集不同发育
时期的花 ,在 NikonSMZ645双目解剖镜下观察其花
器官各部分的形态结构特征 ,用索尼 DSC-S600数
码照相机进行拍照记录。
2结果
2.1 水竹芋花序和花的形态观察
成对或三朵小花由两个苞片包被 ,紧密着生于
花柄。苞片表面带白霜 ,周边呈浅紫色 ,中央与基部
稍绿 ,并且两个苞片呈覆瓦状 ,即较大苞片的两边缘
覆盖较小苞片的两边缘。轻轻用镊子将两苞片除
去 ,小花 ,紫色 ,不对称 ,子房下位上位花 ,每朵小花
均有一枚花瓣样的唇形结构突出。每朵小花的结构
是:萼片 , 3枚 ,分离 ,三角形;花冠管较短 ,一般为 1
~ 2 mm,裂片 3,顶端有撕裂或中间具缺刻 ,裂片不
等大 ,外方 1枚通常较大 ,呈盔状 ,称为盔状瓣 ,两侧
的 2枚较小 ,称为侧瓣;4枚雄蕊组成一个 “饰变的
雄蕊群 ”, 2轮排列 ,其中只有 1枚为可育雄蕊 ,另 3
枚均为退化雄蕊 。外轮 1枚退化雄蕊较大 ,花瓣状 ,
颜色鲜艳 ,比真正的花瓣更能吸引昆虫 ,我们称之为
“唇形退化雄蕊”;内轮雄蕊 3枚 ,基部多少联合 ,其
中能育雄蕊 1枚 ,花瓣状 ,花药黄色 , 1室 ,生于一
侧 ,退化的不育雄蕊 2枚 , “胼胝体退化雄蕊”主要
是肉质的 ,花瓣状 ,顶端稍狭 ,由盔状的花冠裂片包
被其顶缘;“兜状退化雄蕊 ”(又称盖帽)在一侧中部
具有两个附属物即两枚细丝 ,一枚较细在下部 ,另一
枚较粗位于上部 ,而且较粗的顶端有分裂;雌蕊由 3
个心皮合生 ,只有一个心皮发育成果实 ,在子房的顶
端可见两个突起 ,为退化的心皮。子房呈 “倒葫芦 ”
状 ,上部较大 ,表面光滑无斑点;下部较小 ,表面有斑
点而且斑点自上部向下逐渐变小 。
2.2 花柱形态观察
通过解剖不同发育时期的花发现 ,花柱在幼龄
花(花蕾期)中 ,被兜状退化雄蕊包被 ,粗短 ,直立 ,
无卷曲能力;在花即将开放和开放时期 ,由兜状退化
雄蕊包被 ,较长 ,直立 ,具卷曲能力。花柱的柱头形
似 “勺状” , “勺柄 ”呈舌状 ,顶端常有缺刻 , “勺心 ”
内部常有无色液体 。开放花和一些即将开放花的柱
头表面有两脊 ,但幼龄花常无此种结构 。
2.3 自然条件下捕虫现象观察
在自然状态下 ,开放不久而且没有经昆虫触及
的花的饰变雄蕊群形成的筒状结构内可以观察到两
枚细丝横向位于饰变雄蕊群形成的筒状结构内。当
昆虫的口器或者身体进入饰变雄蕊群形成的筒状结
构后 ,因触及到兜状退化雄蕊 ,花柱随即产生应激反
应 ,迅速卷曲 ,从而夹住昆虫的口器或身体。据观察
发现 ,水竹芋捕捉到的昆虫多体型较小 ,例如苍蝇 、
食蚜蝇等 。
2.4 水竹芋捕虫行为的在体和离体检测
为了深入了解及研究水竹芋的捕虫行为 ,采取
人工模拟昆虫行为的方法 ,即利用牙签模拟昆虫的
口器或身体 ,对花进行触及 ,以观察花受到外界触及
产生的反应。模拟实验分别是在在体和离体条件下
进行的。首先 ,选取开放不久并且没有经触及的花 ,
利用牙签模拟昆虫的行为进行试验。
在体情况下 ,用牙签触及花的苞片 ,没有明显的
反应 。用牙签拨动饰变雄蕊伸出的唇形结构 ,花没
有明显的反应 。将牙签伸入饰变雄蕊群形成的筒状
结构中 ,拨动前述饰变雄蕊附生的两枚细丝 ,在被观
察的花中 ,绝大多数没有明显反应 ,少数可观察到花
柱卷曲 ,从而将牙签夹住。但当用牙签触及兜状退
化雄蕊上缘时 ,在被观察的花中 ,花柱绝大多数迅速
做出反应而卷曲 ,若饰变雄蕊群形成的筒状结构中
放有牙签 ,牙签可被花柱紧紧夹住 ,在阴雨且有一定
强度的风的条件下 ,被夹住的牙签也不能被吹落。
离体情况下 ,通过解剖水竹芋的花发现 ,触及花的萼
片 、裂片以及唇形退化雄蕊 、胼胝体退化雄蕊和可育
雄蕊 ,绝大多数情况下 ,均不能引起花柱迅速卷曲 ,
生物学   世界科技研究与发展 2007年 6月
第 64  页 www.globesci.com
只有当触及兜状退化雄蕊上缘时 ,才会更有效地使
花柱迅速释放并卷曲 。将夹有牙签的花倒置 ,甚至
用力摇动 ,都不能使牙签脱落 ,拔起牙签时 ,可以明
显感到有阻力阻碍牙签拔出。
3 讨论
通过观察及研究发现 ,水竹芋通过花器官各组
成部分的配合及协调 ,可以夹住进入饰变雄蕊群形
成的筒状结构的昆虫 。在已有研究的具有捕虫能力
的植物(食虫植物和捕虫植物)中 ,其捕虫器(trap)
是由叶变态形成[ 9] ,且结构较简单 , 常仅由一片变
态叶形成捕虫器 [ 10] ,但水竹芋则是利用其花器官各
部分的有机配合 、协调来捕捉昆虫。食虫植物的捕
虫器按其结构与作用机理可概括为三种基本类型:
(1)积极型(activetraps);(2)坑陷型(pitfaltraps),
本类型最典型的是猪笼草 (Nepenthesmirabilis
(Lour.)Druce);(3)蝇纸型 (flypapertraps)[ 9, 11] 。
以猪笼草为例 ,猪笼草的捕虫器 ,实质上是一种变态
的单身复叶 [ 12] ,由叶卷须(leaftendril)末端扩大反
卷而成的 ,捕虫器内部常含无色透明 、稍带香味的酸
性消化液 ,而捕虫器上部的蜜腺可分泌蜜液诱引昆
虫 [ 13] 。在已报道的具有捕虫能力的植物中 ,其捕虫
结构均由叶演化而成 ,花在系统发育中被认为是叶
的同源形式 [ 14 ~ 16] 。据解剖水竹芋的花发现 ,可将其
归属于 “坑陷型捕虫器 ”,因其饰变雄蕊群形成的筒
状结构类似于囊状的坑陷结构 ,当昆虫进入饰变雄
蕊群形成的筒状结构 ,因触及兜状退化雄蕊的上缘 ,
被包被的花柱随即释放出来并卷曲而夹住昆虫 ,从
而使昆虫无法逃脱。水竹芋的 “捕虫器 ”不仅具有
捕虫植物共有的利用变态叶捕捉昆虫的能力 ,而且
还具有其特性 ,即它存在于繁殖器官中 ,由多个相对
独立而又功能紧密相关的花部组成 ,通过这些部分
有机巧妙地配合完成捕虫的全过程 ,故水竹芋以花
器官来捕捉昆虫在自然界具有特殊的意义 。笔者查
阅文献发现 ,竹芋科相关文献的附图以及文字描述
均表明花柱呈一定程度的卷曲 [ 2, 17, 18] ,本科植物花
柱的卷曲是否具有特殊意义 ,尚待深入研究 。因而
有关水竹芋花的形态结构和捕虫行为的研究 ,对揭
示和认识水竹芋在环境保护及生物进化上的地位都
具有重要意义。
植物在系统发育过程中产生的形态结构通常是
和其所生活的环境相适应的 ,而且一定的形态结构
都有着相应生理功能。在植物的器官分类中 ,花属
于繁殖器官 ,而且在植物界中 ,植物可以借助风力或
昆虫等外力携带花粉进行传粉授精 ,也可以进行闭
花授粉而不需要传粉媒介 [ 19, 20] 。达尔文认为 ,昆虫
(蜜蜂)“访问 ”水竹芋的花有助于水竹芋的传粉授
精[ 7] 。在长期的进化过程中 ,植物形成了各种适应
传粉授精的花部结构。在虫媒植物中 ,昆虫的传粉
授精 ,首先要求昆虫与花粉粒进行接触 ,然后才可能
携带花粉去完成传粉授精 。但是观察研究发现 ,开
放后不久并且没有被触及的水竹芋花的雌蕊与花药
被兜状退化雄蕊所包被 ,甚至即使花柱因卷曲而暴
露后 ,花药仍包被在兜状退化雄蕊内 ,而且昆虫进入
饰变雄蕊群形成的筒状结构后即被夹住 ,尤其是在
开花高峰期 ,绝大多数昆虫的口器或身体一旦进入
饰变雄蕊群形成的筒状结构而触及到兜状退化雄蕊
就会被夹住 ,被捕捉的昆虫常数小时后死亡。有资
料显示 ,水竹芋为闭花授粉植物 [ 21] ,因而笔者认为 ,
水竹芋的传粉授精不需要昆虫作为传粉媒介 。
随着人类社会的迅猛发展 ,出现了对自然界的
破坏和不合理的开发与利用 ,而被称为 “地球之肾 ”
的湿地 ,同样面临着巨大的压力。近年来 ,随着湿地
破坏与污染的加剧 ,人们越来越注重湿地的恢复与
保护 [ 22 ~ 25] 。在湿地植物对水污染处理方面的研究
中 ,石雷等人的研究显示 ,再力花(水竹芋)具有明
显高于其他植物的除氮能力 ,是以脱氮除磷为主要
目的湿地的首选植物[ 26] ,而在陈志澄等的研究中也
显示 ,水竹芋在生活污水的处理中具有较强的脱氮
除磷的能力[ 27] 。王圣瑞等认为人工湿地植物选择
原则是 ,适地适种 ,耐污 、净化能力强 ,具有较高的欣
赏价值等 [ 19] 。王平等提出 ,对人工湿地的脱氮除磷
有较高的要求 [ 28] 。水竹芋不仅具有较高的欣赏价
值 ,而且在水污染处理以及湿地的恢复与保护方面
也有着较高的应用潜力 。
但是 ,近年来生物入侵 (biologicalinvasion)问
题越来越引起人们的重视 。 2004年于北京举行的
“北京生物入侵国际研讨会 ”指出 ,中国已有约 230
~ 380种入侵植物 ,并且对农业 、工业 、环境及健康
造成了较大的影响 [ 29] 。郭勤峰提出 ,跨太平洋生物
入侵是当代最受关注 、最具影响的生物学现象之一 ,
而且较多的可以引起生物入侵的草本植物由北美引
2007年 6月 世界科技研究与发展   生物学
www.globesci.com 第 65  页
入亚洲 [ 29] 。任明迅等通过研究认为 ,原产于南美的
凤眼莲(Eichhorniacrassipes),即 “水葫芦” ,繁殖系
统在入侵生境中的这种适应性变化(向自交进化)
既是入侵造成的结果 ,也在一定程度上促进了入
侵 [ 31] 。我国各地区均遭受到不同程度的入侵物种
造成的损失 ,尤其在南方 ,生物入侵已给当地造成较
重的损失[ 31 ~ 33] 。而在湿地生态系统方面 ,生物入侵
现象也越来越引起人们的重视 ,一些地区已因湿地
的植物入侵而遭受了较重的损失 [ 31, 34, 35] 。 Inderjit
认为入侵物种的定义应包含以下内容:(1)是某一
地区的新物种;(2)具有扩展生境的潜在能力;(3)
在一定的生态系统范围内具有环境适应性 [ 36] 。而
水竹芋原产于北美 ,是多年生草本挺水植物 ,具有较
强的脱氮除磷能力 ,而且其既可以通过块茎进行无
性繁殖 ,也可产生种子进行有性繁殖 [ 4] ,在一些富
营养化的水体或湿地栽植是否会引起入侵现象 ,值
得关注 。
本文仅对水竹芋的花的结构以及捕虫行为进行
了初步观察研究 ,发现水竹芋的花具有捕捉昆虫 ,尤
其是苍蝇 、食蚜蝇之类的昆虫 。水竹芋的捕虫现象
的发现和观察研究 ,不仅丰富了捕虫植物的种类 ,而
且也为揭示捕虫植物在进化上的地位及意义提供了
新的材料。而有关水竹芋的捕虫机制 、捕虫原因以
及在进化上的意义 ,仍有待于今后的深入观察和研
究 。
参考文献
[ 1] 张宏达 ,黄云晖 ,缪汝槐 ,叶创兴 ,廖文波 ,金建华.种子植物系
统学.北京:科学出版社 , 2004, 592~ 593
[ 2] 吴征镒 ,路安民 ,汤彦承 ,陈之端 ,李德铢.中国被子植物科属综
论.北京:科学出版社 , 2003, 298 ~ 301
[ 3] JanetM.Grabowski.ThreeMississippiEcotypesOfWetlandPlants.
ProceedingsofaConferenceonSustainabilityofWetlandsandWater
Resources.Oxford, 2000, 94 ~ 97
[ 4] 王军.夏花类园林植物的引种及繁育研究.江苏林业科技 ,
1998, 25(增刊):117 ~ 120
[ 5] 刘海桑.竹芋科———用叶片写诗的家族.植物杂志 , 1999, (3):
17~ 19
[ 6] SHILei, WANGBaozhen, CAOXiangdong, etal.Performanceof
subsurface-flowconstructedwetlandinSouthernChina.Journalof
EnvironmentalSciences, 2004, 16(3):476 ~ 481
[ 7] htp://www.web-books.com/Clasics/
Nonfiction/Science/Darwin Letter2 /Darwin Leter2C10P9.htm
[ 8] 唐源江 ,谢中誉 ,廖景平 ,吴七根.姜目姜群植物的种子解剖学和
组织化学及其系统学意义.西北植物学报 , 2005, 25(2):343 ~
354
[ 9] KarenArms, PamelaS.Camp.Biology:AJourneyintoLife.Saun-
dersCollegePublishing, 1988, 692~ 693
[ 10] 张彦文 , 王海洋.食虫植物研究的现状和趋势.广西植物 ,
2000, 20(1):88~ 93
[ 11] 张彦文.食虫植物的捕虫器及其演化.丹东师专学报 , 1998, 20
(4):71 ~ 75
[ 12] 吴钿 ,叶昌辉,张秀枝.猪笼草叶的形态解剖结构研究.广西植
物 , 2000, 20(2):153 ~ 155
[ 13] 徐迟默.猪笼草.热带农业科学 , 2003, 23(5):53~ 59
[ 14] 中国大百科全书总编辑委员会《生物学 》编辑委员会植物形态
·植物生理编写组.中国大百科全书·生物学·植物形态·植
物生理.北京·上海:中国大百科全书出版社 , 1988, 95
[ 15] 刘穆著.种子植物形态解剖学导论.北京:科学出版社 , 2001,
252
[ 16] [美 ] K.伊稍 著 ,李正理译.种子植物解剖学.上海:上海人民
出版社 , 1973, 287
[ 17] 方鼎.广西柊叶属一新种.热带亚热带植物学报 , 2002, 10(3):
250~ 252
[ 18] 贾祖璋 , 贾祖珊.中国植物图鉴.上海:开明书店.民国廿六年 ,
1012
[ 19] PeterHRaven, GeorgeBJohnson.Biology(SixthEdition).北京:
清华大学出版社 , 2002, 844
[ 20] 张大勇 主编.植物生活史进化与繁殖生态学.北京:科学出版
社 , 2004, 156 ~ 164
[ 21] htp://www.efloras.org/florataxon.aspx? flora id=1&taxon id
=132685
[ 22] 王圣瑞 ,年跃刚 ,侯文华 ,金相灿.人工湿地植物的选择.湖泊科
学 , 2004, 16(1):91~ 96
[ 23] 何克军 ,陈晓翔 ,何执谦 ,陈桂珠 ,关履基.广东湿地资源及其分
布特征研究.生态科学 , 2005, 24(3):207~ 211
[ 24] HeatherA.Hager.Competitiveefectversuscompetitiveresponseof
invasiveandnativewetlandplantspecies.Oecologia.2004, 139:
140~ 149
[ 25] 石园 , 周青.中国湿地的生态问题及保护对策.中国农学通报 ,
22(6):337~ 340
[ 26] 石雷 ,王宝贞,曹向东 ,王进 ,刘正应 ,吕炳南.沙田人工湿地植
物生长特性及除污能力研究.农业环境科学学报 , 2005, 24
(1):98 ~ 103
[ 27] 陈志澄 ,郭丹桂 ,熊明辉 ,罗淑华 ,林群龙 , 郭桂胜.处理生活污
水的植物品种的筛选.环境污染治理技术与设备 , 2006, 7(4):
90~ 93
[ 28] 王平 ,周少奇.人工湿地研究进展及应用.生态科学 , 2005, 24
(3):278 ~ 281
[ 29] AlpertPeter, MiaoShiLi, DongMing, HanXiaoGuo.Meeting
Report:TheBeijingInternationalSymposiumonBiologicalInva-
sion, 6 -11 June2004.植物生态学报 , 2005, 29(3):520~ 522
[ 30] 郭勤峰.跨太平洋生物入侵研究展望.植物生态学报 , 2002, 26
(6):724 ~ 730
(下转第 38页)
材料 、化工  世界科技研究与发展 2007年 6月
第 38  页 www.globesci.com
surfaceonbiomedicalstainlessteelvialayer-by-layerdeposition
anticoagulant.Biomaterials, 2003, 24(25):4699 ~ 4705
[ 49] AiH, MengHD, IchinoseI, etal.Biocompatibilityoflayer-by-
layerself-assemblednanofilmonsiliconerubberforneurons.JNeu-
rosciMeth, 2003, 128(1):1~ 8
[ 50] ZhuHG, JiJ, BarbosaM A, etal.SurfaceEngineeringofPoly
(DL-lactide)viaElectrostaticSelf-AssemblyofExtracelularMa-
trix-likeMolecules.Biomacromolecules, 2003, 4(2):378~ 386
[ 51]任科峰 , 计剑 , 沈家骢.层-层自组装构建固相可降解基因传递
体系的研究.高等学校化学学报 , 2004, 25(8):1576 ~ 1578
[ 52]袁伟永 , 计剑, 付红金等.层层静电自组装构建壳聚糖 /肝素抗
菌多层膜的研究.高等学校化学学报, 2005, 26(10):1963 ~
1965
[ 53] SukhorukovGB, CarusoF, MöhwaldH, etal.NovelHolowPoly-
merShelsbyColoid-TemplatedAssemblyofPolyelectrolytes.An-
gewChemIntEd, 1998, 37(16):2201~ 2205
[ 54] DaiZF, MöhwaldH.HighlyStableandBiocompatibleNafion-
BasedCapsuleswithControledPermeabilityforLow-Molecular-
WeightSpecies.ChemEurJ, 2002, 8(20):4751 ~ 4755
[ 55] TiourinaOP, RadtchenkoI, SukhorukovGB, etal.ArtificialCell
BasedonLipidHolowPolyelectrolyteMicrocapsules:ChannelRe-
constructionandMembranePotentialMeasurement.JMembraneBi-
ol, 2002, 190(1):9~ 16
[ 56] SukhorukovG, DähneL, HartmannJ, etal.ControledPrecipitati-
onofDyesintoHolowPolyelectrolyteCapsulesBasedonColoids
andBiocoloids.AdvMater, 2000, 12(2):112~ 115
[ 57] IbarzG, DähneL, DonathE, etal.SmartMicro-andNanocontain-
ersforStorage, TransportandRelease.AdvMater, 2001, 13(17):
1324 ~ 1327
[ 58] QiuXP, DonathE, MöhwaldH.PermeabilityofIbuprofeninVari-
ousPolyelectrolyteMultilayers.MacromolMaterEng, 2001, 286
(10):591 ~ 597
[ 59] QiuXP, DonathE, MöhwaldH, etal.Studiesonthedrugrelease
propertiesofpolysaccharidemultilayerencapsulatedibuprofenmi-
croparticles.Langmuir, 2001, 17:5375 ~ 5380
[ 60] SchǜlerC, CarusoF.DecomposableHolowBiopolymer-BasedCap-
sules.Biomacromolecules, 2001, 2(3):921~ 926
[ 61] TiourinaOP, SukhorukovGB.Multilayeralginate/protaminemi-
crosizedcapsules:encapsulationofα-chymotrypsinandcontroled
releasestudy.IntJPharm, 2002, 242:155~ 161
[ 62] DecherG, LehrB, LowackK, etal.Newnanocompositefilmsfor
biosensors:layer-by-layeradsorbedfilmsofpolyelectrolytes, pro-
teinsorDNA.BiosensBioelectron, 1994, 9(9-10):677~ 684
[ 63] LvovY, CarusoF.Biocoloidswithorderedureasemultilayershels
asenzymaticreactors.AnalChem, 2001, 73(17):4212 ~ 4217
(责任编辑:张 勐)
(上接第 65页)
[ 31] 任明迅 ,张全国 ,张大勇.入侵植物凤眼蓝繁育系统在中国境内
的地理变异.植物生态学报 , 2004, 28(6):753~ 760
[ 32] 范继辉 ,蒋莉 ,程根伟.我国南方生物入侵的问题与对策.应用
生态学报 , 2005, 16(3):568~ 572
[ 33] 吴晓雯 ,罗晶 ,陈家宽 ,李博.中国外来入侵植物的分布格局及
其与环境因子和人类活动的关系.植物生态学报 , 2006, 30
(4):576 ~ 584
[ 34] 李洪远 ,孟伟庆.湿地中的植物入侵及湿地植物的入侵性.生态
学杂志 , 2006, 25(5):577 ~ 580
[ 35] 王虹扬 ,黄沈发 ,何春光 ,樊宏娜 ,盛连喜.中国湿地生态系统的
外来入侵种研究.湿地科学 , 2006, 4(1):7 ~ 12
[ 36] Inderjit.Plantinvasions:Habitatinvasibilityanddominanceofin-
vasiveplantspecies.PlantandSoil.2005, 277:1~ 5
作者简介
史团省 (SHITuansheng),男 , 博士 , 教授 , 1998-2005年留学德国 ,
获得德国波恩大学生物学理学博士, 研究方向:植物生理 、营养和保
护。
朱世新 (ZHUShixin),女 ,博士 , 副教授 , 2004年获得中国科学院植
物研究所理学博士,研究方向:植物系统进化及分类。
张书杰 (ZHANGShujie),女 ,硕士 ,讲师 , 2003获得河南农业大学农
学硕士 , 研究方向:动物生理 、营养。
田军东 (TIANJundong), 男, 郑州大学生物工程系生物技术专业
2004级本科生。
(责任编辑:高利丹)