全 文 ：馨香木兰所处植物群落的物种多样性
及其种群结构特征研究＊
柴 勇 , 孟广涛 , 武 力 , 祁荣频
(云南省林业科学院 , 云南 昆明 650204)
摘要:依据 8块样地的调查材料 , 对馨香木兰所处的圆果化香树林 、 青冈林 、 西畴润楠林 3种群落中乔木树种
的重要值 、 物种多样性 (H′)、 优势度 (D)、 群落均匀度 (J)以及物种丰富度 (S)等指标进行了计测 , 据此
分析了其馨香木兰所处群落的类型 、 结构与物种多样性指数的关系以及生境特点 , 从而获得了该 3种群落类型
中馨香木兰的种群结构特征 , 指出现存的馨香木兰为增长型种群 , 但它的大部分植株尚处于幼苗 、 幼树阶段 ,
自我更新困难。
关键词:馨香木兰;植物群落;物种多样性;种群结构特征
中图分类号:Q949.747.1 文献标识码:A 文章编号:1672-8246 (2008)03-0046-05
SpeciesDiversityandPopulationCharacterof
MagnoliaodoratissimaCommunity
CHAIYong, MENGGuang-tao, WULi, QIRong-pin
(YunnanAcademyofForestry, KunmingYunnan650204, P.R.China)
Abstract:Theimportantvalueofarborspecies, speciesdiversityindex, dominance, evennessandrichnessof
threeplantcommunitiesnamelyPlatycaryalongipesforest, CyclobalanopsisglaucaforestandMachilussichourensis
forestwiththedistributionofM.odoratisimainWenshanofYunnanprovincewerecalculatedbasedonthevegeta-
tionsurvey.Thecorrelationbetweenthecommunitytypes, structuresandspeciesdiversityindexeswasstudied,
andthehabitatcharacteristicswasanalyzedaswel.Onthebasisofthisstudy, thestructurecharacteristicsof
M.odoratissimpopulationwasformulated, itwasconcludedthattheexistingM.odoratissimpopulationwasincreas-
ingpopulation, howevermostoftheindividualswereintheyoungstage, andthenaturalregenerationwasdificult.
Keywords:Magnoliaodoratisima;plantcommunity;speciesdiversity;populationcharacter
馨香木兰 (Magnoliaodoratisima)为木兰科
(Magnoliaceae)木兰属 (Magnolia)的一种乔木树
种 , 国家二级重点保护野生植物 , 按 IUCN地方濒
危等级标准评价属 “极危种 (CR)”。馨香木兰仅
分布于云南省的广南 、 西畴等县 , 为云南特有
种 [ 1] 。目前有关馨香木兰的研究工作尚处于起步
阶段 , 研究资料较少 [ 2 ～ 4] , 对馨香木兰的种群生态
学 、 群落生态学以及保护遗传学等方面的研究还是
空白 。为了探讨馨香木兰种群的生态学特性 , 课题
组于 2006 ～ 2007年在该种植物的分布区开展了野
外调查工作。采用设置样地调查的方法 , 计测了馨
香木兰所处植物群落的物种多样性水平 , 为了解该
植物所处群落的性质和与其生境间的相互关系 , 揭
示其生态学上的濒危机理 , 以及为制定该树种的合
第 37卷 第 3期
2008年 9月
西 部 林 业 科 学
JournalofWestChinaForestryScience
Vol.37 No.3
Sept.2008
＊ 收稿日期:2008-04-01
基金项目:云南省科技厅基金项目 (2007C122M)和云南省森林植物培育与开发利用重点实验室开放基金项目。
第一作者简介:柴 勇 (1976-), 男 , 四川内江人 , 助理研究员 , 主要从事植物种群及群落生态学方面的研究。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2008.03.012
理保护策略提供依据 。
1 调查区自然概况
本项研究所设定的调查区 , 位于云南省西畴县
新马街乡和麻栗坡县大坪镇。该区地处滇东岩溶区
的南端 , 自寒武纪以来 , 曾多次海浸 , 形成现今的
石灰岩山地 。调查区的地势沿山脊起伏变化不大 ,
相对高差较小。气候属亚热带季风气候 , 年均气温
15.9℃, 年均降雨量 1 294 mm, 年均相对湿度为
82 %。年日照时数 1 500 ～ 1 600 h, 年均无霜期
340 ～ 360天。土壤以发育在砂岩 、 砂页岩上的红
壤或红褐壤为主 。植被以南亚热带常绿阔叶林为
主 。
2 研究方法
2.1 调查样地的设置
在其调查地馨香木兰多呈单株或群丛生状 , 散
布在灌木林或常绿阔叶林疏林中。根据馨香木兰所
在群落乔木层优势种的不同 , 其所处的植物群落可
分为圆果化香树 (Platycaryalongipes)林 、 青冈
(Cyclobalanopsisglauca)林和西畴润楠 (Machilus
sichourensis)林 3种群落类型 。在全面访问和进行
线路踏查的基础上 , 选择馨香木兰所处 3个群落类
型的典型地段 , 分设调查样地 8个 , 其调查样地的
面积为 20m×20 m, 在每一样地内再分设 16个 5
m×5 m的小样方。按顺序观测记载各样方内乔木
树种的种类 、株数 、 胸径 、树高。同时在每一调查
样地的四角设置 5m×5 m的小样方及 1 m×1m的
小样方各 4个 , 分别进行灌木层和草木层的调查 ,
记录灌木和草本植物的种类 、 多度 、 盖度和频度 。
另外 , 对每一调查样地还记录其的地理位置 , 海拔
高度 , 地形 , 坡度 , 土壤等环境条件 。各调查样地
环境状况见表 1。
2.2 群落中乔木树种重要值的测算
对馨香木兰所处群落乔木树种重要值的测算按
下式进行:重要值 =相对多度 +相对频度 +相对显
著度。
2.3 群落物种多样性测算
采用 4个定量指标即物种丰富度 (S)、 物种
多样性指数 (H′)、 均匀度 (J)、 优势度 (D)
等 [ 5]来测度和分析群落的物种多样性与物种群落
特征。
表 1 各调查样地的环境状况
Tab.1 Environmentalconditionsof8quadrats
样地
号
海拔高
度 /m 坡向
坡度
/°
土壤
类型 群落类型
1 1 470 西北坡 27 红 壤 圆果化香树林
2 1 480 东北坡 34 红 壤 圆果化香树林
3 1 330 东北坡 35 红褐壤 青冈林
4 1 402 东北坡 50 红褐壤 青冈林
5 1 415 东 坡 43 红 壤 青冈林
6 1 409 西北坡 36 红 壤 青冈林
7 1 505 西北坡 20 褐红壤 西畴润楠林
8 1 567 西北坡 27 红 壤 西畴润楠林
注:各调查样地的面积均为 20m×20m。
(1)物种丰富度 物种丰富度 (S)即物种的
数目 , 可直接用群落物种数表示 。
(2)物种多样性指数 采用 Shannon-Wiener
指数公式 , 即 H′=-∑PilnPi, 式中 P=ni/N, ni
是 n样方中第 i种的个体数 , N为所有种的个体
数。 Pi是第 i种的个体数 ni与个体总数 N之比。
依据公式对 8个调查样地分乔木层 、灌木层 、草本
层进行多样性指数计算 。
(3)均匀度计算 均匀度反映了群落中每个
植物物种个体数量间的差异 , 因此均匀度通常被定
义为观察多样性与最高多样性的比率。最高多样性
即所有种的多度相等时的多样性。计算公式 J=
H′/lnS, 式中 H′为 Shannon-Wiener指数 , S为群
落的植物物种数 , lnS为假设群落所有种类都以相
同比 1 /S存在 , 则群落多样性的最大值 H′max=
lnS。
(4)优势度计算 优势度指数即 Simpson指
数 , 反映的是在同一群落中随机抽取的两个个体属
于同一物种的概率大小 , 也就是群落中植物物种的
优势集中度。其计算公式为 D=∑ (ni/N)2 =∑Pi
·Pi。式中 ni、 N、 Pi意义同上。优势度指数高 ,
说明群落中优势种明显 。
3 结果与分析
3.1 馨香木兰所处的植物群落类型
馨香木兰是云南特有的珍稀濒危物种 , 种群数
量极少 , 难以在群落中构成优势种或建群种 , 多为
零星分布 。分布地不同 , 其所处群落的类型差异较
大。根据对其所处群落建群种 、 优势种 、主要树种
重要值 (表 2)的排序 , 结合群落组成 、 外貌等特
47
第 3期 柴 勇等:馨香木兰所处植物群落的物种多样性及其种群结构特征研究
点 , 可将馨香木兰所处群落划分为 3个类型:圆果
化香树林 、 青冈林 、 西畴润楠林。
表 2 馨香木兰所处植物群落主要树种的重要值
Tab.2 Importantvalueofmaintreespeciesin
threestudycommunities
样地号 树种名称 重要值 /%
1
圆果化香树 Platycaryalongipes 35.76
清香木 Pistaciaweinmannifolia 18.18
滇鼠刺 Iteayunnanensis 14.28
2
圆果化香树 Platycaryalongipes 29.11
灰毛杜英 Elaeocarpuslimitaneus 13.61
西畴润楠 Machilussichourensis 11.20
3
密花树 Rapaneanerifolia 26.12
青冈 Cyclobalanopsisglauca 17.67
馨香木兰 Magnoliaodoratisima 15.48
4
青冈 Cyclobalanopsisglauca 31.35
馨香木兰 Magnoliaodoratisima 17.61
小鹅耳枥 Carpinusparva 12.57
5
青冈 Cyclobalanopsisglauca 26.95
圆果化香树 Platycaryalongipes 17.68
密花树 Rapaneanerifolia 9.98
6
青冈 Cyclobalanopsisglauca 16.86
红梗润楠 Machilusrefipes 12.66
白花羊蹄甲 Bauhiniavariegata 12.31
7
青冈 Cyclobalanopsisglauca 35.68
西畴润楠 Machilussichourensis 20.33
馨香木兰 Magnoliaodoratisima 12.42
8
西畴润楠 Machilussichourensis 16.19
红梗润楠 Machilusrefipes 14.46
紫药女贞 Ligustrumdelavayanum 11.73
(1)圆果化香树林 包括样地 1和样地 2位
于马街对门山 , 离当地村庄较近 , 受人为干扰因素
较大。群落的主要树种有圆果化香树 (Platycarya
longipes)、 清香木 (Pistaciaweinmannifolia)、滇鼠
刺 (Iteayunnanensis)、灰毛杜英 (Elaeocarpuslim-
itaneus)、 西畴润楠 (Machilussichourensis)等;其
中以圆果化香树主要分布于乔木上层 , 重要值较高
(分别为 35.76%、 29.11%), 该群落是当之无愧
的建群种 , 其余树种重要值均在 20 %以下 , 且多
分布于乔木下层 , 在群落中优势地位不明显 。
(2)青冈林 包括样地 3、 4、 5、 6位于马街
竜树山 , 四周皆为农地 , 薪柴砍伐严重 。群落的主
要树种有青冈 (Cyclobalanopsisglauca)、 密花树
(Rapaneanerifolia)、 小鹅耳枥 (Carpinusparva)、
三股筋香 (Linderathomsoniommunis)和白花羊蹄
甲 (Bauhiniavariegata)等;其中青冈在乔木上层
和乔木下层均有较多的数量 , 重要值较大 (分别
为 17.67 %、 31.35%、 26.95%和 16.86%), 对
群落生境的构建起到至关重要的作用。样地 3中虽
然密花树的重要值也较高 , 但其数量较少 , 对群落
的影响并不明显。其余树种在数量 、大小及所处层
次方面 , 都处于较不利地位 , 在群落中作用均不明
显。
(3)西畴润楠林 包括样地 7和样地 8 , 位于
大坪镇 , 系当地的 “神山” , 植被完好 。群落的主
要树种有西畴润楠 、 红梗润楠 (M.refipes)、 薄叶
灰木 (Symplocosanomala)、 椭圆叶石楠 (Photinia
becki)等 。其中重要值较大是西畴润楠 (分别为
20.33 %、 16.19 %), 不仅数量多 , 而且树体相
对较高大 , 对该群落的影响最大 。青冈等其他树种
的重要值在群落中均低于西畴润楠 , 在竞争中处于
劣势 。
以上 3种植物群落类型在树种组成 、结构特点
上各有差异 , 为馨香木兰提供了不同的生长环境。
但馨香木兰在各群落中的生存前景却不容乐观 , 因
为它在各群落中均处于乔木下层 , 能获得的营养空
间有限 , 易受到其他树种的排挤而渐遭淘汰 。
表 3 馨香木兰所处植物群落各层的物种多样性状况
Tab.3 Speciesdiversityofthreestudycommunities
群落
类型
样地
号
乔木层
S N H′ J D
灌木层
S N H′ J D
草本层
S N H′ J D
圆果化
香树林
1 14 78 0.887 0.774 0.178 36 232 1.192 0.766 0.090 21 145 1.010 0.764 0.137
2 29 150 1.104 0.755 0.117 35 143 1.319 0.854 0.064 18 159 0.857 0.683 0.246
青冈林
3 18 61 1.099 0.876 0.092 20 58 1.221 0.939 0.056 17 44 1.140 0.926 0.063
4 21 83 1.170 0.885 0.082 18 72 1.187 0.946 0.059 17 58 1.090 0.886 0.089
5 20 78 1.084 0.833 0.114 13 33 1.042 0.935 0.074 16 44 1.116 0.927 0.068
6 31 301 1.181 0.792 0.091 44 189 1.391 0.847 0.057 15 45 1.021 0.868 0.105
西畴润
楠林
7 15 65 0.916 0.779 0.157 25 95 1.227 0.877 0.074 17 90 1.011 0.821 0.123
8 29 177 1.175 0.803 0.095 38 127 1.398 0.885 0.049 10 26 0.855 0.855 0.145
48
西 部 林 业 科 学 2008年
3.2 群落类型与物种多样性
根据野外调查的样方资料 , 分别计算各群落乔
木层 、 灌木层和草本层的多样性指数 (表 3)。
在馨香木兰所处的 3种群落中 , 其植物种类较
丰富 , 据 8个调查样地的资料统计 , 共有乔木树种
71种 , 共 933株 。从乔木层来看 , 8块调查样地物
种多样性各项指数的排序较为一致 , 其物种丰富度
(S)的排序为样地 6>样地 8=样地 2>样地 4>样
地 5>样地 3>样地 7>样地 1;Shannon-Wiener
指数 (H′)的排序为样地 6>样地 8>样地 4>样
地 2>样地 3>样地 5>样地 7>样地 1。各调查样
地的总个体数 (N)、均匀度指数 (J)及优势度指
数 (D)的排序稍有变化 , 但差异不明显。按群落
类型取其平均值 (见表 4), 则其乔木层物种多样
性各项指数的排序均为青冈林 (样地 3、 4、 5、 6)
>西畴润楠林 (样地 7、 8) >圆果化香树林 (样
地 1、 2)。此变化趋势与其群落所处的海拔高度及
所受的人为干扰状况有关。如青冈林群落的 4块样
地 , 其中的青冈林都是 20世纪遭受重度砍伐后重
新发育起来的次生林 , 树木个体小 , 但密度大 , 分
布均匀 , 均处于较低的海拔高度 (在 1 330 ～ 1 415
m之间), 因而其物种多样性较高。西畴润楠林群
落的两块样地虽处于较高的海拔高度 (在 1 505 ～
1 567m之间), 但由于处于 “神山 ” 上 , 受到当
地村民的特别保护 , 群落环境保存完好 , 因而也具
有较高的物种多样性。相比之下 , 圆果化香树林的
两块样地则离村庄较近 , 其中的林木受到破坏较为
严重 , 同时由于村民砍伐薪柴时对树种的选择性较
强 , 致使该群落呈现优势种明显的特点 , 在一定程
度上降低了其物种多样性。
对于灌木层 , 3种群落类型的物种多样性指数
变化则较大。青冈林的 S、 N及 H′值最低 , 但其 J
值最高。圆果化香树林的 S、 N值最大 , 但其 J值
最小 , 因此其 H′的值反而没有润楠林高。草本层
的物种多样性指数在 3种群落中的变化较无规律可
循 , 与乔 、灌层均不同步。由于它们的草本植物不
仅各物种间个体数的分配不均匀 , 且物种在群落中
的空间分布也不均匀 , 造成样地间种类组成 、个体
数量差异较大 。
3.3 群落结构与物种多样性
在馨香木兰所处的 3种群落中 , 各群落组成树
种数量的空间配置不同 , 因而形成了不同的结构格
局 , 故其物种多样性亦不同 。物种多样性作为测定
其群落结构水平的指标 , 可以较好地反映群落的结
构。馨香木兰所处的 3种群落的物种多样性指标的
统计结果见表 4。
表 4 馨香木兰所处 3种植物群落各层的物种多样性指标
Tab.4 Speciesdiversityindexesofdifferentlayersofthreestudycommunities
类型 乔木层S N H′ J D
灌木层
S N H′ J D
草本层
S N H′ J D
圆果化香树林 21.5 114 0.996 0.765 0.148 35.5 187.5 1.256 0.810 0.077 19.5 152 0.934 0.724 0.192
青冈林 22.5 130.75 1.134 0.847 0.095 23.8 88 1.210 0.917 0.062 16.25 47.75 1.092 0.902 0.081
润楠林 22 121 1.046 0.791 0.126 31.5 111 1.313 0.881 0.062 13.5 58 0.933 0.838 0.134
从表 4可以看出 , 在馨香木兰所处的 3种群落
类型中 , 其各层的多项物种多样性指标大致都表现
为灌木层 >乔木层 >草本层。其灌木层的物种多样
性较高 , 是由于该层在乔木层的荫蔽下 , 生境具有
一定的优势性 , 在其灌木层中除真正的灌木种类
外 , 还含有一定数量的乔木树种幼树 , 因而其种类
和个体数都较乔木层丰富 。草本层的物种多样性较
低 , 则是由于所处群落植物茂密 、郁闭度大 , 林地
内枯枝落叶层厚 , 致使草本植物稀疏 , 种类少 。
3.4 馨香木兰所处群落的生境特点及其种群结构
特征
调查发现馨香木兰多呈单株或群丛生状 , 散生
于此 3种群落内 , 其大部分馨香木兰的个体处于群
落的下层 , 仅极少数可达到中层 , 因此馨香木兰植
株在其所处的 3中群落中完全处于被压状态 , 在林
中的实生苗少 , 自然更新困难。
在 8块调查样地中 , 共记录到胸径≥2 cm的
馨香木兰 83株 , 以 1 cm为径阶 , 采用上限排外法
依次统计各径阶中植株的个体数 , 从而绘制出 3种
群落类型中馨香木兰植物的大小级结构图 (见图
1)。
图 1表明 , 在其所处的 3种群落内馨香木兰种
群结构明显表现为基部宽而顶部窄的金字塔形 , 是
增长型种群。但其大部分植株尚处于幼苗 、 幼树阶
段 , 且随着胸径的增大 , 个体数显著减少。如胸径
在 5cm以下的馨香木兰植株计有 66株 , 占 79.52%,
49
第 3期 柴 勇等:馨香木兰所处植物群落的物种多样性及其种群结构特征研究
其胸径在 5 ～ 10cm的计有 16株 , 占 19.28%, 胸径
超过 10cm的仅 1株 , 占 1.20 %。因此 , 在现存生
境中馨香木兰虽然具备丰富的幼苗 , 但难以进一步
发育形成主林层而完成自我更新。究其原因 , 可能
与所处群落的光照条件及人为干扰有关。馨香木兰
的幼树 、幼苗较耐荫蔽 , 在郁闭度较大的常绿阔叶
林下亦能生长良好 , 而随着年龄的增长 , 其树木对
光照的需求加大 , 馨香木兰的个体长到一定阶段若
还不能到达或超越主林层 , 其生长就会因光照不足
而受阻 , 特别是在主林层郁闭度较大的情况下 , 可
能会导致馨香木兰植株的死亡 。另外 , 遭到人为砍
伐也是造成其大树缺乏的原因之一。
图 1 3种群落中的馨香木兰种群的径级结构
Fig.1 SizeclassstructureofM.odoratissimapopulation
4 结语
(1)馨香木兰是云南特有的珍稀濒危物种 ,
目前多散生在滇东南石灰岩地区的常绿阔叶林中。
根据群落生境和优势种的不同 , 其所处的植物群落
可以分为圆果化香树林 、 青冈林和西畴润楠林等。
在馨香木兰所处的各群落中 , 其种类较为丰富 , 但
优势种类不明显。
(2)在馨香木兰所处的 3种群落中 , 物种多
样性以青冈林最高 , 西畴润楠林次之 , 圆果化香树
林最低 , 这种变化趋势与其群落所处的海拔高度及
所受的人为干扰强度有关。在其群落结构上 , 物种
多样性以灌木层最高 , 乔木层次之 , 草本层最低 。
(3)从馨香木兰所处的 3种群落中其种群结
构分析得出:现存的馨香木兰种群结构为基部宽而
顶部窄的金字塔形 , 是增长型种群。其大部分植株
尚处于幼苗 、 幼树阶段 , 难以进一步发育形成主林
层完成自我更新。
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50
西 部 林 业 科 学 2008年