全 文 :28卷12期
Vol.28,No.12
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
2107-2111
12/2011
带内生真菌的野大麦草粉对3种草坪草
种子萌发及生长的影响
脱浩东,杨 松,张兴旭,李春杰,南志标
(草地农业系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020)
摘要:以多年生黑麦草(Lolium perenne)、高羊茅(Festuca arundinacea)和草地早熟禾(Poa pratensis)为研究对
象,用种子萌发法和盆栽法测定了野大麦(Hordeum brevisubulatum)内生真菌(Neotyphodium)对这3种草坪草
种子萌发及生长的影响。结果表明,在种子萌发试验中,野大麦草粉对3种草坪草的生长均有一定的抑制作用,
而且内生真菌显著增强了野大麦草粉对多年生黑麦草苗长、须根数和对草地早熟禾苗长的抑制作用(P<0.05);
显著降低了野大麦草粉对多年生黑麦草和高羊茅的发芽率及高羊茅苗长的抑制作用(P<0.05)。在盆栽试验中,
野大麦草粉对3种草坪草的生长均有一定的促进作用,而且内生真菌显著增强了野大麦草粉对高羊茅和草地早
熟禾的苗长和发芽率的促进作用(P<0.05)。
关键词:内生真菌;野大麦;草坪草;发芽
中图分类号:S688.4;Q945.34 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2011)12-2107-05
*
禾草内生真菌(Grass endophyte)是寄生于禾草
之中而不使禾草表现外部症状的一类真菌[1]。研究
认为禾草内生真菌可以增强宿主植物对其他植物的
化感作用[2-3],杨松等[4-5]研究发现披碱草(Elymus
dahuricus)内生真菌和醉马草(Achnatherum ine-
brians)内生真菌分别增强了披碱草和醉马草对多
年生黑麦草(Lolium perenne)、高羊茅(Festuca
arundinacea)和草地早熟禾(Poa pratensis)种子发
芽与种苗生长的影响。王正凤等[6]研究发现在高盐
浓度(300mmol/L)下野大麦(Hordeum brevisubu-
latum)内生真菌可以显著提高宿主野大麦在室外和
盆栽条件下的耐盐性。为了进一步明确野大麦草粉
对草坪草种子发芽及幼苗生长的影响和内生真菌在
其影响中的作用,选取多年生黑麦草、高羊茅和草地
早熟禾作为受体植物,用野大麦草粉处理进行试验。
1 材料与方法
1.1材料 采集带菌(E+)野大麦与不带菌(E-)
野大麦的地上部分制作草粉[4];草坪草种为凯蒂沙
多年生黑麦草(Caddieshack),猎狗5号高羊茅
(Houndog 5)和公园草地早熟禾(Park)。
1.2方法 参照杨松等[4]的种子萌发法和盆栽法
试验,用E+野大麦草粉和E-野大麦草粉对3种
草坪草进行处理,以不放草粉为对照,测定3种草坪
草幼苗的须根数、根长、苗长、根质量、苗质量、发芽
率并计算发芽指数。
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)。
式中,Dt为发芽日数,Gt 为与Dt 相对应的每天发
芽种子数。
1.3统计分析 用SPSS 15.0统计分析软件进行
数据分析处理。
2 结果
2.1种子萌发试验中野大麦草粉对3种草坪
草种子和幼苗的影响
2.1.1野大麦草粉和内生真菌对3种草坪草种子萌
发和幼苗生长的影响 内生真菌能够增强野大麦对
多年生黑麦草、高羊茅和草地早熟禾的种子萌发和
幼苗生长的影响。与E-相比,E+野大麦可显著
促进多年生黑麦草的发芽和高羊茅的发芽及幼苗生
长(P<0.05),可显著抑制多年生黑麦草的须根数
和草地早熟禾的幼苗生长(P<0.05)。与对照相
比,野大麦草粉显著抑制了多年生黑麦草和高羊茅
的发芽、须根数、根生长和苗生长,以及草地早熟禾
的发芽、根生长和苗生长(P<0.05)(表1)。
*收稿日期:2011-05-12 接受日期:2011-07-13
基金项目:国家973计划课题(2007CB108902);国家自然科学
基金 项 目 (30771531);教 育 部 新 世 纪 人 才 项 目
(NCET-08-0256);兰州大学中央高校基本科研业务
费项目(lzujbky-2012-k01)
作者简介:脱浩东(1968-),男,甘肃镇原人,主要研究方向为植
物-微生物互作的研究。
E-mail:18909319599@189.cn
通信作者:李春杰 E-mail:chunjie@lzu.edu.cn
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.28,No.12) 12/2011
表1 种子萌发试验中野大麦内生真菌对3种草坪草种子萌发和幼苗生长的影响
草坪草种类
内生真菌
带菌状况
发芽率
(%)
根长
(cm)
苗长
(cm)
根质量
(mg)
苗质量
(mg)
须根数
(个)
E+ 78.50±4.12b 2.55±0.06b 6.53±0.44b 0.08±0.03b 0.64±0.03b 1.25±0.44c
多年生黑麦草 E- 64.00±6.92c 2.75±0.14b 7.19±0.53a 0.11±0.03b 0.59±0.05b 1.65±0.49b
CK 94.00±1.63a 5.30±0.96a 7.35±0.52a 0.38±0.06a 0.84±0.06a 3.25±0.64a
E+ 69.00±6.83b 2.76±0.39b 8.50±0.41b 0.43±0.10a 1.65±0.19a 1.00±0.00b
高羊茅 E- 53.50±6.19c 3.00±0.42b 6.38±0.79c 0.33±0.05ab 1.53±0.13ab 1.05±0.22b
CK 94.00±2.31a 4.89±0.77a 8.61±0.55a 0.55±0.01a 1.78±0.05a 1.40±0.50a
E+ 43.50±1.91b 1.35±0.22b 3.78±0.31c 0.41±0.05a 1.25±0.29a 1.05±0.22a
草地早熟禾 E- 43.50±7.19b 1.39±0.26b 4.16±0.33b 0.36±0.06a 1.13±0.63a 1.05±0.22a
CK 83.50±3.00a 1.60±0.35a 4.71±0.40a 0.39±0.03a 1.88±0.48a 1.10±0.31a
注:E+表示带菌野大麦,E-表示不带菌野大麦,CK表示不放草粉;同一草种同列不同字母表示在0.05水平上差异显著。
下表同。
2.1.2野大麦草粉对3种草坪草种子发芽指数的作
用 内生真菌影响了野大麦对3种草坪草发芽指数
的作用。与E-相比,E+野大麦草粉显著提高了
多年生黑麦草和高羊茅的发芽指数(P<0.05)。与
对照相比,野大麦草粉对3种草坪草的发芽指数均
有显著的抑制作用(P<0.05)。野大麦草粉对草地
早熟禾发芽指数的抑制作用最强,对多年生黑麦草
发芽指数的抑制作用最弱(图1)。
图1 种子萌发试验中野大麦草粉对3种草坪草
种子发芽指数的影响
注:同一草种上标有不同字母表示在0.05水平上差异显
著。下图同。
2.1.3 3种草坪草几项生长指标之间的相关性 多
年生黑麦草的苗长与根长、根质量和须根数、根长与
苗质量、根质量与发芽率、须根数与发芽率、苗质量
与根质量之间均呈极显著正相关(P<0.01);高羊
茅的苗长与根质量、苗质量与发芽率、根长与根质
量、须根数与发芽率、苗质量与根质量、根质量与发
芽率之间均呈极显著正相关(P<0.01),根长与须
根数之间呈显著正相关(P<0.05);草地早熟禾的
苗长与根长、苗质量与根质量、苗长与发芽率之间呈
极显著正相关(P<0.01),苗长与苗质量、根长与发
芽率之间呈显著正相关(P<0.05)(表2)。
2.2盆栽试验中野大麦草粉对3种草坪草种
子和幼苗的影响
2.2.1野大麦草粉和内生真菌对3种草坪草种子萌
发和幼苗生长的影响 内生真菌影响了野大麦草粉
对多年生黑麦草、高羊茅和草地早熟禾种子萌发和幼
苗生长的作用。与E-相比,E+野大麦草粉可显著
促进高羊茅幼苗生长和草地早熟禾的发芽、幼苗生长
(P<0.05)。与对照相比,野大麦草粉对草地早熟禾
的幼苗生长有显著促进作用(P<0.05)(表3)。
2.2.2野大麦草粉对3种草坪草种子发芽指数的作
用 内生真菌影响了野大麦草粉对3种草坪草发芽
指数的作用。与E-相比,E+野大麦草粉对草地早
熟禾和高羊茅的发芽指数有显著促进作用(P<
0.05)。与对照相比,野大麦草粉对草地早熟禾发芽
速度指数有显著促进作用 (P<0.05)(图2)。
2.2.3 3种草坪草几项生长指标之间的相关性 多
年生黑麦草的各项生长指标之间的相关性均不显
著;高羊茅的苗长与苗质量、苗长与发芽率苗质量与
发芽率之间均呈极显著正相关(P<0.01);草地早
熟禾的苗长与苗质量、苗长与发芽率、苗质量与发芽
率之间均呈极显著正相关(P<0.01)(表4)。
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表2 种子萌发试验中野大麦草粉作用下3种草坪草6项生长指标间的相关性
草坪草 项目 苗长 根长 苗质量 根质量 须根数 发芽率
多年生
黑麦草
苗长 1.000 0.338** 0.241 0.382** 0.448** 0.124
根长 1.000 0.818** 0.859** 0.768** 0.697**
苗质量 1.000 0.822** 0.771** 0.815**
根质量 1.000 0.834** 0.755**
须根数 1.000 0.655**
发芽率 1.000
高羊茅
苗长 1.000 0.322 0.482** 0.563** 0.298 0.674**
根长 1.000 0.504** 0.597** 0.399* 0.727**
苗质量 1.000 0.910** 0.195 0.689**
根质量 1.000 0.238 0.804**
须根数 1.000 0.410**
发芽率 1.000
草地早熟禾
苗长 1.000 0.502** 0.327* -0.067 0.071 0.640**
根长 1.000 0.056 -0.086 -0.133 0.299*
苗质量 1.000 0.380** -0.146 0.695**
根质量 1.000 0 0.115
须根数 1.000 0.092
发芽率 1.000
注:同一草种*表示显著相关,**表示极显著相关。表4同。
表3 盆栽试验中野大麦内生真菌对3种草坪草种子萌发和幼苗生长的影响
草坪草 处理 发芽率(%) 苗长(cm) 苗质量(mg)
E+ 97.78±3.85a 8.97±0.48a 0.63±0.06ab
多年生
黑麦草
E- 95.56±7.70a 8.76±0.76a 0.67±0.12a
CK 91.11±8.39a 8.97±0.48a 0.83±0.06a
E+ 97.78±1.92a 10.41±0.91a 1.33±0.12a
高羊茅 E- 88.89±1.92ab 8.86±0.57b 0.86±0.12b
CK 91.11±5.09a 8.59±0.90b 0.67±0.12b
E+ 85.56±1.92a 5.54±0.66a 0.33±0.06a
草地早熟禾 E- 58.89±1.92b 4.99±0.53b 0.30±0.10a
CK 57.78±3.85b 4.34±0.46c 0.23±0.06a
图2 盆栽试验中野大麦草粉作对3种草坪草
种子发芽指数的影响
表4 盆栽试验中野大麦草粉作用下3种草坪草
生长指标间的相关性
草坪草 项目 苗长 苗质量 发芽率
多年生
黑麦草
苗长 1.000 0.049 -0.014
苗质量 1.000 -0.184
发芽率 1.000
高羊茅
苗长 1.000 0.674** 0.530**
苗质量 1.000 0.732**
发芽率 1.000
草地
早熟禾
苗长 1.000 0.479** 0.604**
苗质量 1.000 0.394**
发芽率 1.000
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3 讨论
研究发现,野大麦内生真菌影响了野大麦草粉
对草坪草种子萌发和幼苗生长的作用,但是种子萌
发试验和盆栽试验中野大麦对3种草坪草种子萌发
和幼苗生长的作用存在差异。种子萌发试验,野大
麦草粉对高羊茅、多年生黑麦草和草地早熟禾的生
长有抑制作用,而盆栽试验中,野大麦草粉对3种草
坪草的生长却有一定的促进作用。野大麦草粉可以
抑制多年生黑麦草、高羊茅和草地早熟禾的生长,这
与刘建新等[7]研究的多裂骆驼蓬(Peganum multi-
sectum)可以抑制多年生黑麦草生长的结果相类似;
在盆栽试验中,野大麦草粉没有抑制3种草坪草的
生长可能有4个原因:1)野大麦草粉中影响草坪草
生长的物质浸提不完全。种子萌发试验中影响草坪
草生长的物质全部留在培养皿中,而盆栽试验在浇
水过程中可能会导致影响草坪草生长物质下渗流
失,从而不能对草坪草的生长产生影响[8]。2)野大
麦草粉的用量较少,没有达到抑制草坪草生长的浓
度。与种子萌发试验相比,盆栽试验的空间较大,影
响草坪草生长的物质在单位体积土壤中的含量较
少,从而不能抑制草坪草的生长。刘建新等[7]研究
发现在多裂骆驼蓬浸提液0.10g/mL的质量浓度
下对多年生黑麦草的根长、苗长和苗质量的抑制作
用显著高于在0.05g/mL质量浓度的抑制作用。
3)与种子萌发试验相比,盆栽试验时3种草坪草都
发芽较晚,幼苗没有在影响草坪草生长物质浓度较
大时生长。4)与种子萌发试验相比,盆栽试验的土
壤中含有很多营养物质,从而促进植物生长并抵消
影响草坪草生长物质的作用。另外,土壤中的醛类
和有机酸等[9]可能与野大麦草粉中影响草坪草生长
的物质发生反应,从而降低对草坪草的抑制作用。
何华勤等[10]研究表明,低磷条件下水稻(Oryza sa-
tiva)对无芒稗草(Echinochloa crusgalli)的抑制作
用更强。
与种子萌发试验相比,盆栽试验中野大麦草粉
对3种草坪草的生长有一定的促进作用可能有3个
原因:1)野大麦草粉释放了某些促进草坪草生长的
营养物质。2)野大麦草粉使草坪草发芽和生长的温
度保持稳定,有利于草坪草的生长,张金霞等[11]研
究发现秸秆还田可以保持地温从而增加小麦
(Triticum aestivum)的出苗密度。3)盆栽试验中,
影响草坪草生长物质的浓度较低可能会促进草坪草
的生长。李志华和沈益新[12]研究发现红三叶(Tri-
folium pretense)茎叶浸提液在低浓度时对多年生
黑麦草和高羊茅的生长有一定的促进作用,高浓度
下却又表现出抑制作用。
与对照相比,不带菌野大麦草粉对3种草坪草
种子萌发和幼苗生长也有影响,可能是因为野大麦
草粉中含有生物碱、萜类、黄酮、酚、醇和酯等活性成
分[13]。李志华等[14]研究发现紫花苜蓿(Medicago
sativa)和萝卜(Raphanus sativus)同时培养时,紫
花苜蓿会对萝卜的发芽率和根长产生抑制作用。与
不带菌野大麦草粉相比,带菌野大麦草粉对3种草
坪草种子萌发和幼苗生长也有影响,可能是因为内
生真菌产生了生物碱、酚类、有机酸、脂肪族类和醌
类等活性物质[2]。国际上关于内生真菌在植物化感
作用中的影响的研究较多,Hil等[15]研究表明带菌
高羊茅比不带菌高羊茅具有更强的化感作用,Quig-
ley等[16]研究表明与不带菌多年生黑麦草相比,带
菌多年生黑麦草水浸提液可以抑制白三叶根苗长的
生长,Sutherland等[3]也发现与不带菌多年生黑麦
草相比,带菌多年生黑麦草水浸提液显著抑制了白
三叶的干质量,并且随着带菌多年生黑麦草水浸提
液浓度的增加,抑制作用也更大。
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Effects of extracts from Hordeum brevisubulatuminfected by endophytic fungi
on the germination and growth of three turf grasses
TUO Hao-dong,YANG Song,ZHANG Xing-xu,LI Chun-jie,NAN Zhi-biao
(State Key Laboratory of Grassland Farming Systems;Colege of Pastoral Agriculture Science and
Technology,Lanzhou University,Gansu Lanzhou 730020,China)
Abstract:An experiment was conducted to test the Effects of Neotyphodiumof Hordeum brevisubulatum
on seeds and seedlings of Lolium perenne,Festuca arundinacea and Poa pratensis.The results from seed
experiment showed that the extracts from H.brevisubulatumshowed the inhibition on seed germination
and seedling growth of al 3grasses under filter paper germination conditions.The Neotyphodiumendo-
phyte significantly enhanced the inhibition of H.brevisubulatumon numbers of fibrous roots and seedling
length of L.perenne,seedling length of P.pratensis (P<0.05),respectively.However,it could
remarkably reduced inhibition of H.brevisubulatumon seed germination of ryegass,seed germination and
seedling length of tal fescue(P<0.05).The results from pot experiment showed that the extracts from
H.brevisubulatumaccelerated plant growth of al 3grasses.The Neotyphodiumendophyte remarkably
improved seeds germinations and seed length of tal fescue and P.pratensis(P<0.05).This study
showed that the endophytic fungi from H.brevisubulatum had an important effects on L.perenne,
F.arundinaceaand P.pratensis.
Key words:Neotyphodiumendophyte;Hordeum brevisubulatum;turfgrass;germination
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